大學(xué)植物生理學(xué)經(jīng)典課件四植物的呼吸作用

1、大學(xué)植物生理學(xué)經(jīng)典課件四植物的呼吸作用本章內(nèi)容4.1 呼吸作用的概念及生理意義4.2 呼吸代謝的多樣性4.3 呼吸作用的指標(biāo)及影響因素 *4.4 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) *4.1 呼吸作用的概念及生理意義 代謝(metabolism)是指維持生命活動過程中各種化學(xué)變化的總稱。 從性質(zhì)上分：物質(zhì)代謝和能量代謝； 從方向上分：同化(合成)和異化(分解)。 綠色植物代謝的一個最大特點是其自養(yǎng)性(autotropism)，能進(jìn)行光合作用，這是植物代謝生理研究的一個重點領(lǐng)域。4.1.1 呼吸作用的概念及類型 呼吸作用(respiration)是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質(zhì)，并釋

2、放能量的過程。 依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與，可將呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。4.1.1.1 有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活細(xì)胞利用氧(O2)，將某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，生成CO2和H2O，并釋放能量的過程。 如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程可用下列總反應(yīng)式來表示：C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + GO GO=-2870 KJmol-1 GO表示在pH7下標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化有氧呼吸的特點： 1. 底物分解完全(逐步被分解)； 2. 釋放能量多。 在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式。4

3、.1.1.2 無氧呼吸 無氧呼吸(anaerobic respiration)指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出部分能量的過程。 微生物中稱為發(fā)酵(fermentation) 酒精發(fā)酵(酵母菌)：C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + GOGO=-226 KJmol-1 乳酸發(fā)酵(乳酸菌)： C6H1206 2CH3CHOHCOOH + GOGO=-197 KJmol-1無氧呼吸的特點： 1. 底物分解不徹底； 2. 釋放的能量少。 有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的。 蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，便是酒精發(fā)酵的結(jié)果；胡蘿卜、甜菜塊根和青貯飼料在儲

4、藏時也會產(chǎn)生乳酸等。 動物組織中也會進(jìn)行乳酸發(fā)酵。4.1.2 呼吸作用的生理意義 1. 為生命活動提供能量。 呼吸作用釋放出能量以ATP形式貯存起來，來滿足植物體內(nèi)各種生理過程。 需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收和運輸、細(xì)胞的分裂和伸長、有機物的合成和運輸、種子萌發(fā)等。 不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。 2. 為重要有機物質(zhì)提供合成原料。 呼吸作用的中間產(chǎn)物如， 呼吸作用是有機物質(zhì)代謝的中心。-酮戊二酸蘋果酸甘油醛磷酸糖類、脂類、氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、核酸、色素、激素、維生素合成 3. 為代謝活動提供還原力。 在呼吸底物降解

5、過程中形成的NADH、NADPH, FADH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。 4. 增強植物抗病免疫能力。 植物受到病菌侵染時，受侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質(zhì)； 受傷時，通過旺盛的呼吸作用，促進(jìn)傷口愈合，使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以阻止病菌的侵染 呼吸作用的加強還可促進(jìn)具有殺菌作用的 綠原酸、咖啡酸的合成。 植物呼的吸代謝具有多種途徑，不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同生育時期或不同環(huán)境條件下，底物的氧化降解可走不同的途徑。 呼吸代謝多條路線觀點(湯佩松，1965)： 闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關(guān)系。4

6、.2 呼吸代謝的多樣性 基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達(dá)?；蛎复x功能性狀結(jié)構(gòu)基因有序表達(dá)時間進(jìn)程生長發(fā)育4.2.1 化學(xué)途徑的多樣性 4.2.1.1 糖酵解 4.2.1.2 無氧呼吸 4.2.1.3 三羧酸循環(huán) 4.2.1.4 戊糖磷酸途徑 4.2.1.5 乙醛酸循環(huán) 4.2.1.6 乙醇酸氧化途徑4.2.1.1 糖酵解 糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在無氧條件下被酶降解為丙酮酸，并釋放能量的過程。也稱之為EMP途徑(Embden, Meyerhof,Parnas)。 進(jìn)行的部位：細(xì)胞質(zhì)淀粉(Starch

7、)磷酸已糖(Hexose phosphate)丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖(Triose phosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH 糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)(水分子和被氧化的糖分子)，糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸。EMP的生理意義： 1.提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物； 如甘油醛-3-磷酸是合成其他有機物質(zhì)的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧條件下，進(jìn)入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和H20；在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸，生成酒精或乳酸。 2.提供部分ATP和NADH。 為生活細(xì)胞提供部分能量和還原力。4.2.1.2 無

8、氧呼吸 高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過程。 植物在無氧條件下通常是進(jìn)行酒精發(fā)酵(alcohol fermentation)。(細(xì)胞質(zhì))CH3COCOOH CO2 + CH3CHOCH3CHO + NADH+H+ CH3CH2OH + NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶 缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶(lactic acid dehydrogenase)的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵(lactate fermentation)。 進(jìn)行部位：在細(xì)胞質(zhì)中。CH3COCOOH+NADH+

9、H+ CH3CHOHCOOH+NAD+ 乳酸發(fā)酵的總反應(yīng)式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實現(xiàn)NAD+的再生，使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。乳酸脫氫酶4.2.1.3 三羧酸循環(huán)丙酮酸乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸檸檬酸檸檬酸循環(huán)NADHNAD+3 NAD+3 NADHFADH2FADATPADP+PiCO2進(jìn)行的部位：細(xì)胞線粒體襯質(zhì)(mitochondrial stroma)TCA循環(huán)的意義和特點： 1. 是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源。 當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度增高時，脫羧反應(yīng)受抑制，呼吸速率下降。 2. 形

10、成還原物質(zhì)NADH+H+，經(jīng)過電子傳遞鏈偶聯(lián)ATP的形成。 3. 提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物。 如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等。4.2.1.4 戊糖磷酸途徑 戊糖磷酸途徑(Pentose phosphate pathway, PPP)，又稱已糖磷酸途徑(hexose monophosphate pathway, HMP) 戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮-5-磷酸6mol的核酮糖-5-磷酸5mol的葡萄糖-6-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO2氧化階段非氧化階段C3-C7

11、糖的異構(gòu)戊糖磷酸途徑的意義： (1) PPP是一個不經(jīng)糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH通過氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)該途徑中脫氫酶的輔酶是NADP+，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。 (3)該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料。 植物在感病、受傷或干早情況下，PPP途徑明顯加強； 植物組織衰老時，PPP所占比例上升 水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。 (4) 將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。E4P、PEP莽草酸芳香族氮基酸生長素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；4.2.1.5 乙醛酸循環(huán) 脂肪酸經(jīng)-氧化分解為乙酰CoA，在

12、乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylic acid cycle，GAC)，又稱“脂肪呼吸”。 GAC途徑中形成的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖類，將脂肪代謝與糖類代謝聯(lián)系起來。有利于油料種子的萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)脂肪的轉(zhuǎn)化。 GAC是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑4.2.1.6 乙醇酸氧化途徑 乙醇酸氧化途徑(glycolic acid oxidation pathway, GAOP)是水稻根系特有的糖降解途徑。 參與乙醇酸氧化途徑的關(guān)鍵酶是-乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)。H2O2分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可

13、氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對水稻根的毒害。4.2.2 電子傳遞途徑的多樣性 電子傳遞鏈(electron transport chain)是指負(fù)責(zé)傳遞氫(H+e)或電子到分子氧的一系列傳遞體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱呼吸鏈(respiratory chain)。呼吸傳遞體的類型： (1) 氫傳遞體-既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如NAD+、FMN(FAD)、UQ等； (2) 電子傳遞體-只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細(xì)胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。 NADH等還原性物質(zhì)中的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化(oxid

14、ative phosphorylation)。 每吸收一個氧原子與所酯化的無機磷分子數(shù)之比，或每傳遞兩個電子與產(chǎn)生的ATP數(shù)之比，稱為P/O比，是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。 呼吸鏈的四個復(fù)合體中，復(fù)合體I、III和IV是ATP的形成偶聯(lián)部位，復(fù)合體II不能偶聯(lián)ATP的形成。線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復(fù)合體 解偶聯(lián)作用(uncoupling)：有些化合物能消除跨膜的質(zhì)子梯度或電位差，使ATP不能形成，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。 解偶聯(lián)劑(uncoupler)：如2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol, DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可結(jié)合H+并進(jìn)入膜內(nèi)，從而消

15、除跨膜質(zhì)子梯度，抑制ATP的形成。4.2.2.1 電子傳遞主路廣泛存在于動物、植物及微生物中。電子傳遞支路電子傳遞主路：P/O=3 支路1：P/O=2 支路2：P/O=2 支路3：P/O=1 支路4：P/O=1(交替途徑(AP)， 又稱抗氰支路)魚藤酮抗霉素A氰化物4.2.3 未端氧化系統(tǒng)的多樣性 末端氧化酶(terminal oxidase)是指處于呼吸鏈的末端將電子傳給O2，使其括化并形成H2O或H2O2的酶類。2.2.3.1 細(xì)胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物組織中普遍存在，位于線粒體中，該酶包括Cyta和Cyt a3,，含有鐵和銅(各兩個)。是植物體內(nèi)主要的

16、末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗O2量。 與氧的親和力極高，受氰化物、CO抑制4.2.3.2 交替氧化酶(alternative oxidase，AO) 又稱抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase) 該酶含有Fe2+。對氧的親和力高，對氰化物不敏感，易被水楊基氧肟酸(SHAM)抑制。 抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多(形成的ATP少)，使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20 。 抗氰呼吸又稱放熱呼吸(thermogenic respiration)抗氰呼吸的生理意義： (1) 放熱效應(yīng)：有利于早春時節(jié)植物的開花

17、或種子萌發(fā)。 (2) 促進(jìn)果實成熟：在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強有關(guān)。 (3) 增強抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。4.2.3.3 酚氧化酶(phenol oxidase) 在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質(zhì)體和微體中，含銅；催化酚氧化成醌。 (1) 單元酚氧化酶(monopheol oxidase)，如酪氨酸酶(tyrosinase)； (2) 多元酚氧化酶(polyphenol oxidase)，如兒茶酚氧化酶(catechol oxidase)。 酚氧化酶對氧的親和力中等，易受氰化物和CO的抑制。酚氧化酶在生活中的應(yīng)用： 馬鈴薯、蘋果、梨

18、等受傷后出現(xiàn)傷口褐變，就是酚氧化酶作用的結(jié)果，形成的醌對微生物有毒，可對植物組織起到保護(hù)作用。 植物組織受傷后因酚氧化酶的活性加強而使呼吸增強的部分稱為傷呼吸(wound respiration)。 制紅茶時，采用短時發(fā)酵，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。 制綠茶時，要及時殺青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更綠。酚氧化酶與電子傳遞4.2.3.4 抗壞血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于細(xì)胞質(zhì)中，含Cu。該酶對氧的親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。4.2.3.5 乙醇酸氧化酶(glycolate

19、oxidase) 存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶(含F(xiàn)MN)，不含金屬。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和CO抑制。4.2.3.6 黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體) 輔基中不含金屬(含F(xiàn)AD)，把脂肪分解，最后形成H2O2，對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。 此外還有CAT、POD等植物呼吸代謝的概括圖解4.2.4 呼吸代謝多樣性的生理意義 呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進(jìn)化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。4.3 呼吸作用的指標(biāo)及影響因素4.3.1 呼吸作用的指標(biāo) (1) 呼吸速率(respiratory rate)/呼吸強度 以單位時間內(nèi)單

20、位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放的CO2的量或吸收O2的量來表示。 單位：mol CO2g-1(FW或DW)h-1， mol O2g-1(FW或DW)h-1等。 (2) 呼吸商(respiratory quotient, RQ)又稱呼吸系數(shù)(respiratory coefficient) 是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(V或mol)之比。呼吸商的影響因素底物類型 完全氧化時RQ葡萄糖 =IC6H12O6+6O26CO2+6H2O RQ=6/6=1.0富含氫的脂肪、蛋白質(zhì) 1如蘋果酸，C4H6O5+3O24CO2+3H2O RQ=4/3=1.33 呼吸商的大小與呼吸底物的

21、性質(zhì)關(guān)系密切，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測呼吸底物的類型。 植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底物的平均值。 氧氣：對呼吸商影響很大，如無氧條件下發(fā)生的酒精發(fā)酵只有CO2釋放，無O2的吸收，則R.Q.遠(yuǎn)大于1。 C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O R.Q.=0.674.3.3 呼吸速率的影響因素4.3.3.1 內(nèi)部因素植物種類：生長快的植物呼吸速率也高植物種類呼吸速率(L O2g-1FWh-1)仙人掌3.00蠶 豆96.60小 麥251.00細(xì) 菌10000.00 不同器官或組織：生殖器官營養(yǎng)器官；生長旺盛的生長緩慢的；幼嫩器官成熟器官等。植物種類器官呼吸速率(L O2g-1

22、FWh-1)胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳764.3.3.2 外界條件的影響 (1) 溫度 呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在035范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)22.5(溫度每升高10反應(yīng)速率增加的倍數(shù))。 呼吸作用最適溫度：是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。 呼吸作用最適溫度是2535，最高溫度是3545，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。溫度與處理時間對豌豆幼苗呼吸速率的影響25，4d時的呼吸速率為10，再放到不同溫度下3h后測定相對呼吸速率的變化 (2) 氧氣 氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度1020%，無氧呼吸不進(jìn)行，全部是有氧呼

23、吸；氧濃度5%時，呼吸速率明顯下降。因此，土壤板結(jié)，引起通氣不良，影響根系的呼吸和生長。(適時中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加O2) (4) 水分 整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率也升高 除環(huán)境因素影響呼吸強度外，機械損傷可促使呼吸加強；一些礦質(zhì)元素(如磷、鐵、銅、錳等)也影響呼吸；內(nèi)部因素如呼吸底物的多少也會使呼吸作用加強 或減弱。4.4呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 呼吸效率(生長效率)：1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/g葡萄糖(%)。 幼嫩、生長旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為6065%。 維持呼吸(maintenan

24、ce respiration)：提供保持細(xì)胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。 生長呼吸(growth respiration)：提供植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。 植株幼嫩生長活躍時，生長呼吸是呼吸的主要部分。 模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長呼吸占20%。4.4.1 種子的呼吸與貯藏4.4.1.1 種子形成與呼吸 種子形成過程中，貯藏物質(zhì)累積最快的時候，呼吸速率也最大。 在種子成熟過程中，呼吸途徑也發(fā)生變化。 水稻開花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA為主，隨著籽粒成熟，PPP加強。4.4.1.2 種子的安全貯藏與呼吸作用 種子安全貯藏時所允許的最大含水量稱為安全含水量。 一般油料種子的安全含水量在8%9%；淀粉種子在12%14%。 安全含水量與溫度有關(guān)：如東北的玉米含水量在14%15%時可在當(dāng)?shù)刭A藏，運往溫度較高、濕度較大的南方地區(qū)時很快就會霉變。 種子安全貯藏的措施： 控制進(jìn)倉種子的含水量(安全含水量)； 注意庫房通風(fēng)(以便散熱和水分蒸發(fā))； 降低貯藏溫度； 減少糧倉中的氧含量(充入氮氣或CO2)。4.4.2 果實的呼吸作用與貯藏 呼吸躍變(re