第二節(jié)呼吸鏈

1、第二節(jié) 呼吸鏈一、 呼吸鏈的概念 在生物氧化過(guò)程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子傳遞體系稱為呼吸鏈（電子傳遞鏈）。 在生物細(xì)胞中，接受代謝物上脫下的氫(或電子)的載體有三種 NADH、NADPH和FADH2。 其中NADPH不進(jìn)入呼吸鏈合成ATP，而是作為生物合成的還原劑；只有NADH和FADH2進(jìn)入呼吸鏈。所以呼吸鏈有兩條：由NADH開(kāi)始的呼吸鏈 NADH呼吸鏈；由FADH2開(kāi)始的呼吸鏈 FADH2呼吸鏈。 NAD+是水溶性的，與酶蛋白可逆結(jié)合而往返于線粒體基質(zhì)與內(nèi)膜之間（但不能透過(guò)內(nèi)膜）。 在線粒體的基質(zhì)中，它作為有關(guān)脫氫酶的輔酶，接受代謝物上脫下

2、的氫，生成NADH；而后與酶蛋白脫離，擴(kuò)散至線粒體內(nèi)膜的內(nèi)表面，將氫(電子)傳遞給下一個(gè)電子傳遞體，自身又再生成 NAD+，返回線粒體基質(zhì)繼續(xù)參與代謝物的脫氫反應(yīng)。 NAD+是雙電子傳遞體(每次傳遞2個(gè)電子)，即氫傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 1. NAD+二. 呼吸鏈的組成NAD+2H+2e-NADH+H+二. 呼吸鏈的組成 黃素蛋白是指以黃素核苷酸(FAD或FMN)為輔基的酶。所以，黃素蛋白有兩種，分別以FAD及FMN作為輔基。 FP分布在線粒體的內(nèi)膜上。它的輔基FAD或FMN與蛋白質(zhì)部分結(jié)合得很牢固，有的甚至是共價(jià)連結(jié)。 FP在呼吸鏈中作為雙電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有

3、五種： 2. 黃素蛋白 (FP)NADH+H+FMNNAD + + FMNH2二. 呼吸鏈的組成 鐵硫蛋白含鐵原子(非血紅素的鐵)和硫原子(對(duì)酸不穩(wěn)定的硫)，兩者一般以等摩爾存在，構(gòu)成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇，稱為鐵硫中心，常用符號(hào)“Fe-S”表示。鐵硫中心通過(guò)Fe與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基連接。 鐵硫中心只有1個(gè)Fe起氧化還原反應(yīng)，在氧化型（Fe3+）和還原型（Fe2+）之間轉(zhuǎn)變。 呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 鐵硫蛋白Fe3+ + e = Fe2+二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 鐵硫蛋白二. 呼吸鏈的組成 鐵硫蛋白在呼吸鏈中不傳遞氫，作為單電子傳遞體。 呼

4、吸鏈中的鐵硫蛋白通常與其它的電子傳遞體的蛋白質(zhì)（如黃素蛋白、細(xì)胞色素）結(jié)合成復(fù)合物，從而具有不同的氧化還原電位，在呼吸鏈的不同部位傳遞電子。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 3. 鐵硫蛋白二. 呼吸鏈的組成 輔酶Q屬于醌類，由于它廣泛存在于生物系統(tǒng)中，所以又叫泛醌(UQ)。 輔酶Q是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分。它分子小，且呈脂溶性，可以在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴(kuò)散，往返于比較固定的蛋白質(zhì)類的電子傳遞體之間進(jìn)行電子傳遞。 輔酶Q也是雙電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4. 輔酶Q (CoQ)二. 呼吸鏈的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4. 輔酶Q (CoQ)P243二

5、. 呼吸鏈的組成 細(xì)胞色素是以鐵卟啉(血紅素)為輔基的蛋白質(zhì)，因?yàn)橛蓄伾?，又廣泛存在于生物細(xì)胞中，故稱為細(xì)胞色素。 細(xì)胞色素通過(guò)輔基中的鐵離子價(jià)的可逆變化進(jìn)行電子傳遞。它在呼吸鏈中作為單電子傳遞體。呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細(xì)胞色素 (Cyt)Fe3+ + e = Fe2+二. 呼吸鏈的組成 根據(jù)還原型細(xì)胞色素的吸收光譜的吸收峰位置不同，將細(xì)胞色素分為a、b、c三類。每一類中又有不同的亞類。不同類型的細(xì)胞色素，其輔基結(jié)構(gòu)以及輔基與蛋白質(zhì)的結(jié)合方式不同。 在動(dòng)物的呼吸鏈中，至少有5種細(xì)胞色素 b、c1、c、a、a3呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細(xì)胞色素 (Cyt)二. 呼吸鏈

6、的組成呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 5. 細(xì)胞色素 (Cyt)Cytc唯一能溶于水的細(xì)胞色素Lys殘基形成環(huán)狀包圍血紅素。 呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴(yán)格的方向和順序，即電子從氧化還原電位較低的傳遞體依次通過(guò)氧化還原電位較高的傳遞體逐步流向氧分子。三. 呼吸鏈的電子傳遞順序 第一條呼吸鏈中的黃素蛋白又叫NADH脫氫酶。 Cytaa3是呼吸鏈中的最后一個(gè)電子傳遞體，將電子直接交給分子氧，所以又叫細(xì)胞色素氧化酶，或末端氧化酶。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD電位低高呼吸鏈的各個(gè)組分除NADH外，都分布在線粒體的內(nèi)膜上，而且在膜上有著特定的不對(duì)稱分布

7、。有一些組分常結(jié)合在一起，形成復(fù)合物嵌在膜內(nèi)。四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布在呼吸鏈中，有四個(gè)復(fù)合體，如下圖：四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布CoQ在線粒體內(nèi)膜中自由擴(kuò)散，往返于復(fù)合物、和之間進(jìn)行電子傳遞；Cytc在復(fù)合物和之間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白。 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3四. 呼吸鏈組分在線粒體內(nèi)膜上的分布 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3復(fù)合物I：NADH脫氫酶復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶復(fù)合物III：細(xì)胞色素bc1復(fù)合體 （細(xì)胞色素還原酶）復(fù)合物IV：細(xì)胞色素氧化酶 五. 呼吸鏈的電子傳遞過(guò)程1. NADH呼吸鏈2. FAD呼吸鏈五. 呼吸鏈的電子傳遞過(guò)程五. 呼吸鏈的電子傳遞過(guò)程五. 呼吸鏈的電子傳遞過(guò)程呼吸鏈 在電子傳遞的過(guò)程中，有H+進(jìn)出呼吸鏈。傳遞體在膜上的物理排列使得進(jìn)入呼吸鏈的H+來(lái)自膜內(nèi)(線粒體基質(zhì))，放出的H+排到膜外(線粒體的膜間隙)，從而造成H+的跨膜定向移動(dòng) 從膜內(nèi)泵到膜外。 五. 呼吸