園藝作物光合生理.課件

1、光合、熒光測(cè)定技術(shù)在園藝植物研究中的應(yīng)用秦嗣軍沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院2014年4月1日一、光合作用研究的基礎(chǔ)知識(shí) 光合作用的發(fā)現(xiàn) 從1771年英國(guó)化學(xué)家Priestley發(fā)現(xiàn)光合作用， 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 葉綠體 到現(xiàn)在已有240多年歷史了，這期間有多人因相關(guān)研究獲得諾貝爾獎(jiǎng)。 光合作用的意義：1. 一切生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ) 2. 人類(lèi)活動(dòng)能量的主要來(lái)源 光合作用的基本過(guò)程 光反應(yīng)：光能吸收，能量傳遞與轉(zhuǎn)化 水的光解，O2產(chǎn)生，同化力形成。 暗反應(yīng)：利用同化力固定和還原CO2 2ATP 2NADPH RuBp + CO2 2PGA - 2DPGA- 2PGAl

2、d羧化還原更新 光反應(yīng)中形成ATP和NADPH在暗反應(yīng)中用于CO2的同化，故合稱(chēng)為同化力。 光反應(yīng)和暗反應(yīng)是靠同化力聯(lián)系起來(lái)的。光反應(yīng)與暗反應(yīng)相互協(xié)調(diào)與制約。環(huán)境因素可分別通過(guò)影響光、暗反應(yīng)來(lái)影響光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)。 X Pheo Q Fd PQ NADP Cytf O2 PC P700 光 量 子H2O Z P680 光 量 子 光 合 電 子 傳 遞 鏈PSPS研究光合作用的工具光反應(yīng) 葉綠素?zé)晒鈨x、氧電極暗反應(yīng) 光合儀群體光合光合儀、光譜儀、冠層分析儀 測(cè)定光反應(yīng)儀器紅外線(xiàn)分析儀（暗反應(yīng)）的應(yīng)用群體光合 CIRAS-1/2 可配各種群體同化室。 CPY-3 開(kāi)放式群體同化室CPY-3 開(kāi)放式

3、群體同化室群體或單株光合作用的研究植物單葉的光合速率并不一定與植物群體的生產(chǎn)力成正比 葉面積指數(shù)是影響植物群體光合作用的一個(gè)重要因素CPY-2 密閉式群體同化室PLC(I)膨脹型群體同化室 光合作用（暗反應(yīng)）研究中常用參數(shù)凈光合速率（Pn）：net photosynthetic rate光合能力（Pm）:photosynthetic capacity羧化效率（CE）:carboxylation efficiency表觀(guān)量子效率（AQY）：apparent quantum yield光、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（LCP 、CCP）compensation point飽合光、CO2（SL、SC）saturat

4、ion RuBP最大再生速率:max regeneration velocity of RuBP 氣孔限制值（Ls）:stomatal limitation value蒸騰速率（Tr）transpiration rate水分利用效率（Tr/Pn） 二、光合測(cè)定技術(shù)在園藝植物研究中應(yīng)用園藝植物光合作用研究意義 干物質(zhì)的90%以上來(lái)源于葉片的光合作用，通過(guò)光合作用形成碳水化合物是產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，研究園藝植物的光合生產(chǎn)對(duì)于揭示產(chǎn)量形成的規(guī)律具有重要的意義。 改善光合性能是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。 園藝植物光合作用研究?jī)?nèi)容（1） 園藝植物種類(lèi)、品種和砧木的光合特性比較（2） 葉片發(fā)育過(guò)程中的

5、光合特性（3） 環(huán)境因素對(duì)光合作用的影響（溫、光、水、土）（4）栽培管理因素對(duì)光合生產(chǎn)力的影響（栽植方式、栽植密度、整形方式等）（5）各種試驗(yàn)處理對(duì)植株影響的（只要涉及植物的生長(zhǎng)發(fā)育）光合作用機(jī)理。（6）從分子角度，如轉(zhuǎn)基因后表達(dá)等光合作用是衡量、評(píng)價(jià)園藝作物產(chǎn)量、品質(zhì)的生理基礎(chǔ)。光合測(cè)定技術(shù)與數(shù)據(jù)分析 各種響應(yīng)曲線(xiàn)葉片發(fā)育進(jìn)程光合作用特征日變化和季節(jié)變化光合特性對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)等 不同植物的凈光合速率和不同葉位葉片表觀(guān)量子效率(dPn/dPAR) 光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）飽和光強(qiáng)（SL）表觀(guān)量子效率 (AQY=dPn /dPED)暗呼吸速率 光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和光強(qiáng)是區(qū)分陰生和陽(yáng)生植物的重要參數(shù); AQ

6、Y反映植物光能利用率和光抑制的指標(biāo)。通過(guò)Pn-PAR響應(yīng)曲線(xiàn)得出以下重要參數(shù)Pn-PAR響應(yīng)曲線(xiàn)表觀(guān)量子效率 AQYdPn/dPFD（飽和光強(qiáng)） 光補(bǔ)償點(diǎn)呼吸速率通過(guò)Pn-Ci/Ca響應(yīng)曲線(xiàn)可得出重要參數(shù)CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）飽和CO2濃度（SC）羧化效率 (CE=dPn /dCi)RuBP最大再生速率(Jmax)氣孔限制值(Ls) CO2補(bǔ)償點(diǎn)是區(qū)分C3和C4植物的重要參數(shù) CE反映RuBP羧化酶的有效活性。PnCi/Ca 響應(yīng)曲線(xiàn)A為CO2(Ci)補(bǔ)償點(diǎn)；B為實(shí)際大氣CO2濃度的光合速率；C為細(xì)胞間隙濃度等于大氣CO2濃度時(shí)的 光合速率；D為CO2 濃度飽和時(shí)的光合速率Jmax，相當(dāng)與RU

7、BP最大再生速率；CE為響應(yīng)曲線(xiàn)初始斜率表示羧化效率；CE=dPn /dCiJmax四種藍(lán)莓葉片的光合-溫度響應(yīng)曲線(xiàn)Pn-LT響應(yīng)曲線(xiàn)通過(guò)溫度響應(yīng)曲線(xiàn)得出以下重要參數(shù)高溫補(bǔ)償點(diǎn)低溫補(bǔ)償點(diǎn)光合最適溫度 以上參數(shù)是反應(yīng)植物生態(tài)適應(yīng)的重要參數(shù)。不同葉位葉片光合作用對(duì)水氣壓虧缺VPD的響應(yīng)PnRH響應(yīng)曲線(xiàn)光合作用的日變化長(zhǎng)期干旱(D)、淹澇(W)及正常澆水(CK)大豆倒數(shù)第1、4、7位葉片光合日變化1st node4th node7th node大豆功能葉和老葉Pn、Gs、對(duì)強(qiáng)光的響應(yīng)光合作用啟動(dòng)過(guò)程的研究園藝植物光合研究測(cè)定技術(shù)實(shí)用技巧1.試材選擇具有代表性、一致性（可用光合儀預(yù)選）2.時(shí)間選擇（光

8、合參數(shù)測(cè)定在上午9時(shí)-11時(shí)最好）3.測(cè)試項(xiàng)目的選擇（根據(jù)想要說(shuō)明問(wèn)題設(shè)計(jì)測(cè)試指標(biāo)，不必全部平行）4.立意的選擇（如植物分根實(shí)驗(yàn)）5.做圖技巧分析:如何巧妙設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)證實(shí)氣孔關(guān)閉是由干旱引起十分重要光合作用的氣孔限制與非氣孔限制 限制因子定律:如果一個(gè)過(guò)程的速度受多種因子的制約 , 則這些因子中處于最低水平或最不能滿(mǎn)足過(guò)程要求的因子將成為限制整個(gè)過(guò)程速度的關(guān)鍵所在,并被稱(chēng)為限制因子。只有提高了 限制因子的水平,整個(gè)過(guò)程的速度 才能進(jìn)一步增加。 在過(guò)去相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)，人們夸大了氣孔阻力對(duì)光合的限制作用。因?yàn)槿藗冇^(guān)察到在幾乎所有造成光合下降的場(chǎng)合，都觀(guān)察到氣孔導(dǎo)度與光合一起下降。不管氣孔導(dǎo)度和光

9、合速率如何變化， CO2供不應(yīng)求條件下，氣孔是限制因素 CO2供過(guò)于求條件下，葉肉是限制因素 (Ca-Ci) Pn= ( Rb+Rs+Rm) Rb 邊界層阻力 Rm葉肉阻力 Rs 氣孔阻力相對(duì)Rs和Rm來(lái)說(shuō)Rb可以忽略不計(jì)因而光合速率可以表示為: (Ca-Ci) Pn = (Rs+Rm)不同葉位大豆葉片光合速率對(duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng) 光合速率并不是隨氣孔導(dǎo)度的增加而無(wú)限增加的氣孔限制值的計(jì)算1. 制作PnCi 響應(yīng)曲線(xiàn)A 為實(shí)際大氣CO2濃度的光合速率；Ao為氣孔阻力為零時(shí)，即細(xì)胞間隙濃度等于大氣CO2濃度時(shí)的 光合速率； 氣孔限制值Ls為L(zhǎng)s=(A0-A)/ALs= (Ca-Ci)/Ca Jmax

10、雖然后一種計(jì)算方法非常簡(jiǎn)單，但是只有在A0和A都在光合響應(yīng)曲線(xiàn)的直線(xiàn)部分才可使用。 Farquhar和Sharkey氣孔限制的判據(jù) 只有當(dāng)Ls和Ci都下降時(shí)，光合作用的下降才是由氣孔限制造成的，否則光合的下降是由葉肉因素造成的。 大量的研究表明，在輕度逆境脅迫下，光合的下降是多數(shù)是由氣孔限制造成的；而在嚴(yán)重的逆境脅迫下，雖然氣孔導(dǎo)度大幅度下降，但是Ci卻顯著升高，Ls下降，說(shuō)明此時(shí)光合的下降多數(shù)是由葉肉限制造成的。 氣孔不均勻關(guān)閉時(shí)，會(huì)夸大Ci值的計(jì)算，使該判據(jù)失去作用。如何解決？ 無(wú)論什么情況下，只要提高CO2濃度能夠顯著地增加光合速率，就說(shuō)明光合的下降是氣孔限制造成的，反之亦然。 比較大氣

11、條件下的光合速率和高CO2濃度下的光合速率。光合作用的羧化限制與RuBp再生限制 Pn-CO2響應(yīng)曲線(xiàn)的初始階段受RuBp羧化效率的限制。dA/dCi(CE)反應(yīng)了Rubisco的活性或活化的Rubisco量。 第二階段受RuBp再生限制受同化力ATP, NADPH制約Jmax被看成RuBp最大再生速率，因?yàn)樗c光合電子傳遞相偶聯(lián)又被當(dāng)成電子最大傳遞速率。光合作用的光化學(xué)限制 光反應(yīng)限制有兩種情況，一種是光照不足； 另一種是光照充足，但光化學(xué)反應(yīng)效率下降。 光合作用的表觀(guān)量子效率，反映了光能轉(zhuǎn)換效率光合作用的光抑制與光破壞防御機(jī)制光抑制概念:強(qiáng)光造成光合功能下降的過(guò)程稱(chēng)為光抑制特征：光合效率下

12、降；Fv/Fm 及AQY 下降 過(guò)去人們把光抑制與光破壞等同起來(lái)，認(rèn)為發(fā)生了光抑制就意味著光合機(jī)構(gòu)遭到破壞。甚至把光抑制 、光破壞、光漂白、光氧化等概念通用。光抑制的基本特征AQY及Fv/Fm下降.說(shuō)明葉片吸收的光能不能有效地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。光抑制的機(jī)理 光合機(jī)構(gòu)的破壞：PSII是光抑制損傷的主要場(chǎng)所，破壞也可能發(fā)生在反應(yīng)中心也可能發(fā)生在與次級(jí)電子受體結(jié)合的蛋白上。發(fā)生光破壞后的結(jié)果：電子傳遞受阻，光合效率下降。產(chǎn)生光破壞的原因：過(guò)剩光能產(chǎn)生的高能電子無(wú)法利用，產(chǎn)生如 chl*, 單線(xiàn)態(tài)氧、超氧陰離子等氧化性很強(qiáng)的分子破壞光合機(jī)構(gòu)。光破壞的概念 當(dāng)過(guò)剩的光能不能及時(shí)有效地排散時(shí)，對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成不

13、可逆的傷害，如對(duì)光合色素造成光漂白、光合作用中心D1蛋白的降解及光合機(jī)構(gòu)的光氧化等。 一切影響CO2同化的外接界因素如低溫、高溫、水分虧缺、礦質(zhì)元素虧缺等都會(huì)減少對(duì)光能的利用，、導(dǎo)致過(guò)剩光能增加，進(jìn)而加重光破壞。3P680 + O2 P680 + 1O2 氧化性極強(qiáng)的1O2首先攻擊反應(yīng)中心色素P680，使PS反應(yīng)中心失去電荷分離能力，最終引起D1蛋白降解.PS受體側(cè)電子傳遞受阻時(shí)易產(chǎn)生此種破壞。Fd + O2 Fd + O2 O2。啟動(dòng)類(lèi)囊體膜的脂質(zhì)過(guò)氧化，破壞光合色素、類(lèi)囊體系統(tǒng)以及膜結(jié)合酶使電子傳遞效率下降，嚴(yán)重時(shí)使電子傳遞系統(tǒng)失活。P680+ + Car P680 + Car+PS受體側(cè)

14、電子傳遞受阻時(shí)易產(chǎn)生此種破壞。P680+還能氧化D1蛋白肽鏈中酪氨酸殘基和葉綠素等色素。激發(fā)能光化學(xué)反應(yīng)形成同化力熱耗散熒光 光破壞防御機(jī)制CO2固定光呼吸Mehler 反應(yīng)N代謝 熒光是研究光能分配的探針（1）減少對(duì)光能的吸收 增加葉片的絨毛、蠟質(zhì) 減少葉片與主莖的夾角（2）增強(qiáng)代謝能力 碳同化 光呼吸與活性氧清除系統(tǒng) 氮代謝 Mehler反應(yīng)與活性氧清除系統(tǒng)（3）增加熱耗散 依賴(lài)葉黃素循環(huán)的熱耗散 作用中心可逆失活 狀態(tài)轉(zhuǎn)換 三條途徑相互競(jìng)爭(zhēng)F0作用中心完全開(kāi)放時(shí)的熒光Fm作用中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光完全關(guān)閉時(shí)熒光又與耗散的多少有關(guān)，由于耗散Fm下降為Fm，=NPQFv=Fm-F0 因?yàn)楣饣瘜W(xué)

15、反應(yīng)而降低的熒光最大光化學(xué)效率=Fv/Fm 熱耗散過(guò)程雖然能耗散過(guò)剩光能,保護(hù)植物不被強(qiáng)光破壞,但卻不可避免地降低了光化學(xué)效率,按傳統(tǒng)的觀(guān)點(diǎn)凡是導(dǎo)致光化學(xué)效率降低的過(guò)程都稱(chēng)為光抑制。 由此可見(jiàn),光破壞的防御機(jī)制也是光抑制的一種形式,實(shí)際上在自然條件下,大多數(shù)的光抑制都是由光破壞防御機(jī)制造成的。問(wèn)題的提出1 . 植物在發(fā)育過(guò)程中光合能力不斷發(fā)生變化，這種變化是由光能吸收轉(zhuǎn)化效率造成的還是由碳同化能力改變?cè)斐傻模?. 植物葉片衰老過(guò)程中，光合作用光反應(yīng)過(guò)程和碳同化能力都降衰退。哪個(gè)過(guò)程是限制因素？3 . 如果碳同化能力下降快，必定導(dǎo)致過(guò)剩光能增多，光抑制和光破壞的危險(xiǎn)增大；如果衰老過(guò)程是由葉綠素降

16、解造成的， 就會(huì)使光合機(jī)構(gòu)捕獲的光能也減少，造成過(guò)剩光能的可能性降低，此時(shí)還能否光抑制和光破壞？光呼吸的生化歷程 光呼吸的原因： Rubisco的加氧活性光呼吸是否僅僅是一個(gè)浪費(fèi)過(guò)程？抑制光呼吸是否會(huì)提高光合速率？高CO2會(huì)抑制Rubisco的加氧活性，那么 在高CO2濃度下光呼吸是否會(huì)降低？ 光強(qiáng)對(duì)光呼吸是如何影響的？ 不同生育期大豆葉片光合Pn、光呼吸Pr日變化 三、葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在園藝植物生理生態(tài)研究中的應(yīng)用 Kautsky and Hirsh（1931）發(fā)現(xiàn)，將暗適應(yīng)的綠色植物突然暴露在可見(jiàn)光下后，植物綠色組織發(fā)出一種暗紅色，強(qiáng)度不斷變化的熒光（Kautsky效應(yīng)）。 熒光隨時(shí)間變

17、化的曲線(xiàn)稱(chēng)為葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)。葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)激發(fā)能光化學(xué)反應(yīng)形成同化力熱耗散熒光 熒光是研究光能分配的探針CO2固定光呼吸Mehler 反應(yīng)N代謝 通過(guò)調(diào)節(jié)PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放的程度干涉熒光的發(fā)射，根據(jù)不同情況下熒光的變化來(lái)分析光合機(jī)構(gòu)運(yùn)行情況。 如何測(cè)定葉綠素?zé)晒猓?現(xiàn)有兩類(lèi)熒光儀可以用來(lái)測(cè)定葉綠素?zé)晒狻?1.續(xù)激發(fā)式熒光儀（如PEA)，必須將測(cè)定葉片在避光下測(cè)定，在照光條件下，儀器無(wú)法區(qū)分葉綠素?zé)晒夂妥匀还庵信c熒光波長(zhǎng)相同的紅光和遠(yuǎn)紅光。 但是這類(lèi)熒光儀有很高的分辨率，每秒鐘能夠測(cè)定10萬(wàn)次熒光變化，因此是研究光合機(jī)構(gòu)中電子傳遞瞬間變化的有力工具。 2.脈沖調(diào)制式熒光儀（如

18、FMS-2)，可以避免上述問(wèn)題。在測(cè)定時(shí)，儀器提供一種脈沖調(diào)制式光，能誘導(dǎo)出的脈沖式的熒光。當(dāng)有其它光線(xiàn)同時(shí)存在時(shí)，會(huì)產(chǎn)生以下三種光信號(hào)（1）自然光中具有熒光波長(zhǎng)的紅光信號(hào)（2）自然光誘導(dǎo)的非脈沖熒光信號(hào)（3）脈沖調(diào)制光誘導(dǎo)的脈沖熒光信號(hào)儀器排除前兩種信號(hào)，監(jiān)測(cè)脈沖熒光信號(hào)的變化Fv/Fm =(Fm-Fo)/Fm ； qP=(Fm-Ft )/(Fm-Fo) ； PSII =(Fm-Ft )/Fm ；NPQ =(Fm-Fm)/Fm ；qNP= (Fm-Fm)/(Fm-Fo)t(Fs)主要熒光參數(shù)及其意義Fo： 初始熒光產(chǎn)量（Original fluorescence yield ）也 稱(chēng)基礎(chǔ)熒光

19、，是PS反應(yīng)中心（經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)以后）處于完全開(kāi)放狀態(tài)時(shí)的初始熒光產(chǎn)量。 此時(shí)光化學(xué)猝滅系數(shù)qP1，非光化學(xué)猝滅系數(shù)qNP0。一般認(rèn)為，這部分熒光是在天線(xiàn)中的激發(fā)能尚未被反應(yīng)中心捕獲之前，由天線(xiàn)葉綠素發(fā)射出的。當(dāng)存在天線(xiàn)熱耗散時(shí)，F(xiàn)o會(huì)降低；當(dāng)反應(yīng)中心失活或遭到破壞時(shí)，F(xiàn)o會(huì)提高。已知過(guò)高的溫度往往使PSII放氧復(fù)合體脫離，反應(yīng)中心失活。此時(shí)Fo會(huì)明顯提高。因此，可以用Fo隨溫度的變化動(dòng)態(tài)來(lái)反映高溫對(duì)光合器的危害，并用來(lái)評(píng)價(jià)植物的抗熱性。主要熒光參數(shù)及其意義Fm：最大熒光產(chǎn)量（Maximal fluoreseence yield ）， 是PS反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量。通常葉片經(jīng)暗適應(yīng)20m

20、in后測(cè)得。Fv=Fm-Fo：可變熒光，反映PS的電子傳遞最大潛力。經(jīng)暗適應(yīng)后測(cè)得。Fv/Fm：暗適應(yīng)下PS反應(yīng)中心完全開(kāi)放時(shí)的最大 光化學(xué)效率，反映PS反應(yīng)中心最大光能 轉(zhuǎn)換效率。 在非脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm的值很穩(wěn)定，據(jù)Bjorkmanand Demmig對(duì)大量植物的測(cè)定，其平均值為0.832+0.004，但在逆境條件下，F(xiàn)v/Fm顯著降低。正因?yàn)槿绱耍訤v/Fm的降低常作為發(fā)生光抑制或PSII遭受其他傷害的指標(biāo)。 在一些研究論文中，CO2同化的表觀(guān)量子效率的降低也常常作為光抑制的指標(biāo)，但其意義是不同的Fv/Fo：代表PS潛在光化學(xué)活性，與有活性的反 應(yīng)中 心的數(shù)量成正比關(guān)系。Fo：

21、光適應(yīng)下初始熒光。Fm： 光適應(yīng)下最大熒光。Fv=Fm-Fo：光適應(yīng)下可變熒光。Fv/Fm：光適應(yīng)下PS最大光化學(xué)效率，它反映有 熱耗散存在時(shí)PS反應(yīng)中心完全開(kāi)放時(shí)的 光化學(xué) 效率，也稱(chēng)為最大天線(xiàn)轉(zhuǎn)換效率。 Ft(或Fs ): 穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量 steady-state fluorescence yield。PS=(Fm-Fs)/Fm ： PS實(shí)際光化學(xué)效率，它反 映在照光下PS反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的 實(shí)際光化學(xué)效率。qP =(Fm -Fs)/(Fm-Fo) ： photochemical quenching 光化學(xué)猝滅系數(shù)，它反映了PS反應(yīng)中心的開(kāi) 放程度。指PSII天線(xiàn)色素吸收的光能用于光

22、化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額 1- qP 用來(lái)表示PS反應(yīng)中心的關(guān)閉程度。qNP =(Fm-Fm)/(Fm-Fo) ：非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ = (Fm-Fm)/Fm Fm/Fm-1 ：非光化學(xué)猝滅 non-photochemical quenchingETR = PS absorbed PFD 0.5 ：PSII電子 傳遞 速率 熒光參數(shù)是研究植物光化學(xué)效率、 光抑制與光破壞防御的有效的工具 該技術(shù)被廣泛的使用在植物生態(tài)、植物抗逆性、篩選高光效或抗逆品種、轉(zhuǎn)基因植物的功能分析、光抑制和光破壞的防御機(jī)制等方面的研究。激發(fā)態(tài)葉綠素的4種去激發(fā)途徑 葉綠素?zé)晒夥治鰬?yīng)用實(shí)例NaCl脅迫對(duì)雜交酸模葉片光化學(xué)

23、猝滅系數(shù)（qP）、PSII反應(yīng)中心光能捕獲效率（Fv/Fm）、和PSII量子效率(PSII)的影響 A：光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）B：光能捕獲效率（Fv/Fm）C：PSII量子效率(PSII)對(duì)照葉片和鹽脅迫葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、PSII光能捕獲效率（Fv/Fm）、PSII量子效率(PSII，)、非光化學(xué)猝滅(NPQ，D)對(duì)溫度的響應(yīng)。示NaCl出來(lái)增加葉片的抗高溫能力 ，對(duì)照； ，200 mmol/L NaCl 強(qiáng)光下對(duì)照與缺錳葉片PSII實(shí)際光化學(xué)效率（PSII）和電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)猝滅qP的變化。經(jīng)1200molm-2s-1強(qiáng)光及不同濃度PEG處理4小時(shí)后，不同節(jié)位大豆離體

24、葉片F(xiàn)v/Fm、PSII、Prate、及NPQ的變化田間大豆不同節(jié)位葉片在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的變化葉綠素?zé)晒庥糜谀芰糠峙涞难芯块L(zhǎng)期干旱及淹澇脅迫大豆葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化的比較葉片由黑暗轉(zhuǎn)入強(qiáng)光后葉綠素?zé)晒獾拟邕^(guò)程 葉綠素?zé)晒庥脕?lái)研究光合機(jī)構(gòu)在光下的啟動(dòng)過(guò)程 ，對(duì)照； ，200 mmol/L NaCl 經(jīng)熱脅迫（44 ）處理后對(duì)照和鹽脅迫（200 mmol/L）雜交酸模葉片光合作用的啟動(dòng)過(guò)程。示鹽脅迫后增強(qiáng)了葉片對(duì)高溫的抗性?？焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)的應(yīng)用O，I,J,P 分析O，I,J,P 曲線(xiàn)包含巨大的信息，是研究植物光合機(jī)構(gòu)功能的有力工具葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn) 從

25、O點(diǎn)到P點(diǎn)的熒光上升過(guò)程稱(chēng)為快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)，主要反映了PS的原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和狀態(tài)等的變化。 從P點(diǎn)到T點(diǎn)的下降階段主要反映了光合碳代謝的變化，隨著光合碳代謝速率的上升，熒光強(qiáng)度（T）逐漸下降。 葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的意義調(diào)制式熒光熒光儀：FMS-1、FMS-2、PAM等（主要用來(lái)研究葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的下降階段，即光合作用的暗反應(yīng)）連續(xù)激發(fā)式熒光儀：PEA、HandyPEA、PEA Senior（主要用來(lái)研究快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)，即光合作用的光反應(yīng)）研究葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的主要手段Handy PEAPEA Senior典型的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)

26、力學(xué)曲線(xiàn)（O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)）光合機(jī)構(gòu)中原初光化學(xué)反應(yīng)的簡(jiǎn)單模型O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的意義O：PS的電子受體（QA、QB、PQ等）處于最大程度氧化態(tài)時(shí)的熒光，最小熒光。O點(diǎn)時(shí)電子受體主要狀態(tài)：QAQBPQ。O相的熒光強(qiáng)弱與反應(yīng)中心色素含量的多少及組成有關(guān)。J：PS的電子受體QA第一次處于瞬時(shí)最大程度還原態(tài)時(shí)的熒光。J點(diǎn)時(shí)電子受體主要狀態(tài)：QAQB-，QA-QB-。I：反應(yīng)了PQ庫(kù)的異質(zhì)性,即快還原型PQ庫(kù)和慢還原型PQ庫(kù)的大小。I點(diǎn)時(shí)電子受體主要狀態(tài)：QA-QB2-。P：PS的電子受體（QA、QB、PQ等）處于最大程度還原態(tài)時(shí)的熒光，最大熒光。 P點(diǎn)時(shí)電子受體主要狀態(tài)：QA-QB2-，PQH2。苔蘚脫水過(guò)程中O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的變化玉米缺鐵后O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的變化不同逆境下O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的變化煙草葉片高溫處理后O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的變化大豆葉片衰老后O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的變化New approach developped by Prof. Reto Strasser -Geneva University, Bioenergetics Lab.JIP-test application and theory of energ