聽(tīng)覺(jué)嗅覺(jué)味覺(jué)皮膚感覺(jué)等課件

1、第三節(jié) 耳的聽(tīng)覺(jué)功能 傳音裝置：外耳(external ear)、中耳(middle ear) 感音裝置：內(nèi)耳之耳蝸 聽(tīng)覺(jué)生理的中心問(wèn)題：聲音是怎樣通過(guò)外耳、中耳的傳 音裝置傳到耳蝸的，耳蝸的感音裝置又是如何把聲波的 機(jī)械能轉(zhuǎn)換為聽(tīng)神經(jīng)的動(dòng)作電位的。耳的不同結(jié)構(gòu)之功能一、人耳的聽(tīng)閾和聽(tīng)域 耳的適宜刺激：空氣震動(dòng)的疏密波 頻率：20-20000 Hz，人耳最敏感的頻率：1000-3000Hz 強(qiáng)度：0.0002-1000 dyn/cm2 聽(tīng)閾（auditory threshold)：對(duì)于每一種頻率的聲波， 都有一個(gè)剛能引起聽(tīng)覺(jué)的最小強(qiáng)度，稱為聽(tīng)閾。 最大可聽(tīng)閾：不致引起鼓膜疼痛的最大聲強(qiáng)。 聽(tīng)域

2、(audible area)：人耳對(duì)震動(dòng)頻率和強(qiáng)度的感受范圍。二、外耳和中耳的功能（一）外耳的功能 耳廓：采音、判斷聲音方向、探察聲源方位（動(dòng)耳?。?外耳道：傳導(dǎo)聲波、共鳴腔，對(duì)于波長(zhǎng)為其4倍長(zhǎng)度。 （2.5cm 4 = 10cm）的聲波產(chǎn)生最大共振，對(duì)應(yīng)頻率為 3500Hz，強(qiáng)度增強(qiáng)10倍。（二）中耳的功能 鼓膜：具有很好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，可復(fù)制外加 震動(dòng)頻率，其震動(dòng)與聲波震動(dòng)同始終。最佳頻率響應(yīng)范圍： 2400Hz以下。 聽(tīng)骨鏈：鼓膜錘砧鐙卵圓窗 聽(tīng)骨鏈的傳音特點(diǎn)：杠桿支點(diǎn)位于聽(tīng)骨鏈的重心，惰性 小，效率高。 中耳的聲強(qiáng)放大作用：壓強(qiáng)增大，振幅減小。 鼓膜與卵圓窗的面積比：17.

3、2:1 （壓強(qiáng)增大17.2倍） 聽(tīng)骨鏈長(zhǎng)臂與短臂之比：1.3:1 （壓強(qiáng)增大1.3倍） 中耳總增壓效應(yīng)：17.21.3=22.4倍 鼓膜張肌、聽(tīng)骨肌：聲強(qiáng)70dB時(shí)，反射性收縮，使鼓膜緊 張，聽(tīng)骨鏈傳音阻力增大，阻止過(guò)強(qiáng)聲音傳到卵圓窗，起 保護(hù)作用。但反射有潛伏期，對(duì)突然而致的強(qiáng)聲來(lái)不及反應(yīng)。 咽鼓管：是鼓室與外間大氣的通道，調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力。（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑1. 氣傳導(dǎo)（air conduction）：（1) 主要?dú)鈧鲗?dǎo)途徑：聲波鼓膜聽(tīng)骨鏈卵圓窗（2) 次要?dú)鈧鲗?dǎo)途徑：聲波鼓膜鼓室空氣震動(dòng)圓窗2. 骨傳導(dǎo)（bone conduction）： 聲波顱骨震動(dòng)顳骨中耳蝸淋巴液震動(dòng)。敏感性很低

4、。3. 傳音性耳聾：氣傳導(dǎo) 骨傳導(dǎo)相對(duì) 感音性耳聾：氣傳導(dǎo) 骨傳導(dǎo)均三、內(nèi)耳（耳蝸）的功能（一）耳蝸(cochlea)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 骨性旋渦狀管腔，2.5-2.75圈 兩個(gè)分界膜：前庭膜（Reissners membrane)、 基底膜（basilar M.） 三個(gè)腔：前庭階（外淋巴）、鼓階（外淋巴）、 蝸管（盲管，內(nèi)淋巴） 聯(lián)系：卵圓窗膜-前庭階鼓階（耳蝸?lái)敳浚?圓窗 螺旋器（柯蒂器）：內(nèi)、外毛細(xì)胞、支持細(xì)胞和蓋膜等 毛細(xì)胞頂部?jī)?nèi)淋巴 毛細(xì)胞底部外淋巴，聽(tīng)神經(jīng)末梢(Scala tympani)(Scala vestibuli)(Scala media)(Reissners M.)(Basila

5、r membrane)（二）基底膜的震動(dòng)和行波（traveling wave）學(xué)說(shuō) 耳蝸的聲波換能過(guò)程：聲波震動(dòng)聽(tīng)骨鏈卵圓窗膜 震動(dòng)淋巴液震動(dòng)基底膜震動(dòng)蓋膜與毛細(xì)胞相對(duì) 運(yùn)動(dòng)聽(tīng)纖毛彎曲毛細(xì)胞興奮微音器電位聽(tīng)神 經(jīng)動(dòng)作電位。 圓窗膜：保證淋巴液流動(dòng)，使震動(dòng)能正常進(jìn)行（液體 不可壓縮原理） 行波學(xué)說(shuō)：基底膜的不同部位 對(duì)不同頻率的聲波發(fā)生最大共振： 底部高頻 頂部低頻 Georg von Bksy蓋歐爾格馮貝凱希(美籍匈牙利物理學(xué)家、生理學(xué)家) 1961 Nobel Prize laureatein physiology and medicineBksy developed a method fo

6、r dissecting the inner ear of human cadavers while leaving the cochlea partly intact. By using strobe photography and silver flakes as a marker, he was able to observe that the basilar membrane moves like a surface wave when stimulated by sound. Because of the structure of the cochlea and the basila

7、r membrane, different frequencies of sound cause the maximum amplitudes of the waves to occur at different places on the basilar membrane along the coil of the cochlea. High frequencies cause more vibration at the base of the cochlea while low frequencies create more vibration at the apex.He conclud

8、ed that his observations showed how different sound wave frequencies are locally dispersed before exciting different nerve fibers that lead from the cochlea to the brain. He theorized that the placement of each sensory cell (hair cell) along the coil of the cochlea corresponds to a specific frequenc

9、y of sound (the so-called tonotopy). Bksy later developed a mechanical model of the cochlea, which confirmed the concept of frequency dispersion by the basilar membrane in the mammalian cochlea. But this model could not provide any information as to a possible function of this frequency dispersion i

10、n the process of hearing.人蝸管模式圖示不同頻率音調(diào)對(duì)應(yīng)的蝸管位置柯替氏器掃描電鏡照片左：成排的毛細(xì)胞。右：纖毛在一個(gè)外毛細(xì)胞的典型排列。（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象 前庭階、鼓階（外淋巴）；蝸管（內(nèi)淋巴） 毛細(xì)胞頂端浸浴在內(nèi)淋巴，毛細(xì)胞周圍浸浴在外淋巴 耳蝸內(nèi)電位：內(nèi)淋巴電位比外淋巴電位高80mV 外淋巴電位 0mV 內(nèi)淋巴電位 +80mV 即毛細(xì)胞頂端膜外電位 +80mV 內(nèi)淋巴正電位的維持：血管紋細(xì)胞 毛細(xì)胞膜內(nèi)電位：70mV 至 80mV 毛細(xì)胞頂端跨膜電位：160mV 毛細(xì)胞周圍跨膜電位：80mV 微音器電位：當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近可記錄到一種交流性質(zhì)

11、的電變化，其頻率和幅度與聲波震動(dòng)完全一致，稱微音器電位（microphonic potential)，是毛細(xì)胞感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。特點(diǎn)：無(wú)閾值，無(wú)不應(yīng)期 潛伏期極短（0.1ms) 電位幅度反映聲壓大小 對(duì)缺氧及深麻醉不敏感 纖毛運(yùn)動(dòng)方向與微音器電位的關(guān)系： 靜纖毛角位移0.1即 可出現(xiàn)微音器電位 靜纖毛向動(dòng)纖毛彎曲 去極化電位 靜纖毛背離動(dòng)纖毛彎曲 超極化電位四、聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位 單纖維動(dòng)作電位：遵循 全或無(wú)原則，有不同的 特征頻率。 復(fù)合動(dòng)作電位 聽(tīng)神經(jīng)內(nèi)不同纖維來(lái)源 于基底膜的不同部位。 聽(tīng)神經(jīng)編碼及聲音的分析 聲音頻率的分析及編碼 部位編碼（place coding）：不同頻率的聲音可興

12、奮 基底膜上不同部位的毛細(xì)胞，引起相應(yīng)聽(tīng)神經(jīng)纖維放電。 頻率編碼（frequency coding）：不同頻率的聲音引 起聽(tīng)神經(jīng)興奮的沖動(dòng)頻率不同，聽(tīng)神經(jīng)發(fā)放不同頻率的沖 動(dòng)來(lái)傳遞聲音頻率信息。 排放論（volley theory）：聽(tīng)神經(jīng)的不應(yīng)期為1ms，理 論上單根聽(tīng)神經(jīng)纖維發(fā)放沖動(dòng)的頻率上限是1000Hz。但實(shí) 際上聽(tīng)神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位的頻率可與大于1000Hz的純音頻 率同步。這一矛盾用排放論解釋：如果聲音頻率400Hz 時(shí)，聽(tīng)神經(jīng)大體能按聲音的頻率發(fā)放沖動(dòng)；如果聲音頻率 在400-5000 Hz時(shí)，則聽(tīng)神經(jīng)中的纖維會(huì)分成若干個(gè)組發(fā) 放沖動(dòng)，在每個(gè)聲波周期總會(huì)有一定數(shù)目的纖維發(fā)放沖 動(dòng)，

13、這樣在同一時(shí)間各組纖維發(fā)放沖動(dòng)的總和與聲音頻率 接近。 聽(tīng)神經(jīng)編碼及聲音的分析 聲音強(qiáng)度與復(fù)合聲的分析及編碼 聲音強(qiáng)度增大時(shí)，單根聽(tīng)纖維放電頻率增加，且放電 纖維數(shù)目也增多。 復(fù)合聲波是由基音和不同頻率的諧波組成。復(fù)合聲波 的各個(gè)成分分別引起基底膜相應(yīng)部位發(fā)生反應(yīng)。這些 個(gè)別成分引起中樞神經(jīng)細(xì)胞反應(yīng)的總和，便是中樞能 對(duì)復(fù)合聲波進(jìn)行分析的依據(jù)。 大腦聽(tīng)覺(jué)皮層（auditory cortex）- 顳上回聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)路第四節(jié) 內(nèi)耳的平衡感覺(jué)功能一. 前庭器官（vestibular apparapus) ： 耳石器官（otolith organ)：感受頭部在空間的位置和直線變 速運(yùn)動(dòng)，引起肌張力改變，調(diào)

14、整身體姿勢(shì)。橢圓囊囊斑：人直立時(shí)呈水平位，感受水平直線變速運(yùn)動(dòng)球囊囊斑：人直立時(shí)與地面垂直，感受垂直直線變速運(yùn)動(dòng)橢圓囊和球囊囊斑的位置囊斑的結(jié)構(gòu) 前庭器官（vestibular apparapus) 的組成： 半規(guī)管（semicircular canals): 組成：水平半規(guī)管、前半規(guī)管、后半規(guī)管 功能：感受旋轉(zhuǎn)（角）加速度，反射性引起骨骼肌的肌張力 改變，判斷旋轉(zhuǎn)方向和旋轉(zhuǎn)狀態(tài)，調(diào)整身體姿勢(shì)。半規(guī)管壺腹脊的位置半規(guī)管壺腹脊的結(jié)構(gòu)前庭毛細(xì)胞的結(jié)構(gòu)半規(guī)管壺腹脊在身體旋轉(zhuǎn)時(shí)的位置變化前庭器官中毛細(xì)胞頂部纖毛受力情況與電位變化關(guān)系示意圖二、前庭反應(yīng)和眼震顫 前庭傳入沖動(dòng) 運(yùn)動(dòng)覺(jué)、位置覺(jué) 姿勢(shì)反射（保

15、持平衡） 前庭自主神經(jīng)反應(yīng)（暈車、暈船等） 眼震顫 眼震顫（nystagmus）：指軀體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)引起的眼球 運(yùn)動(dòng)，常用來(lái)判定前庭功能是否正常。主要由半規(guī)管受刺 激引起。 水平半規(guī)管受刺激水平方向眼震顫 上、后半規(guī)管受刺激垂直方向眼震顫 眼震顫測(cè)試方法：坐在轉(zhuǎn)椅上，頭前傾30（使外半規(guī) 管處于水平位），沿垂直軸向右旋轉(zhuǎn)，在20秒內(nèi)旋轉(zhuǎn)10 次后突然停止。 眼震顫方向： 開(kāi)始轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，兩眼球向左緩慢移動(dòng)（慢動(dòng)相），當(dāng)轉(zhuǎn) 到左眼角不能再轉(zhuǎn)時(shí)，兩眼球又快速回到眼裂正中 （快動(dòng)相）。 之后重復(fù)上述現(xiàn)象。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\(yùn) 動(dòng)時(shí)，眼震顫停止。當(dāng)停止旋轉(zhuǎn)時(shí)，眼震顫又出現(xiàn)， 但方向與旋轉(zhuǎn)開(kāi)始時(shí)相反。 規(guī)定快動(dòng)相

16、為眼震顫的方向。 正常值：旋轉(zhuǎn)突然停止后，眼震顫持續(xù)20-40s, 頻率為 10s內(nèi)5-10次。 臨床意義：持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)說(shuō)明前庭功能過(guò)敏，容易發(fā)生 暈車、暈船及航空病等；持續(xù)時(shí)間過(guò)短說(shuō)明前庭功能弱。旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)時(shí)兩側(cè)水平半規(guī)管壺腹脊毛細(xì)胞受刺激情況和眼震顫示意圖（1）頭前傾30度、旋轉(zhuǎn)開(kāi)始時(shí)的眼震顫。（2）旋轉(zhuǎn)突然停止后的眼震顫方向。第五節(jié) 嗅覺(jué)、味覺(jué)和皮膚感受器的功能一、嗅覺(jué)感受器(Oflatory receptor)和嗅覺(jué)的一般性質(zhì) 位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部 嗅上皮組成：嗅細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞、Bowman腺. 通路：嗅細(xì)胞底端嗅絲(嗅神經(jīng)）穿過(guò)篩板嗅球 嗅覺(jué)感受器電位：去

17、極化型（化學(xué)物質(zhì)受體G蛋白Na+ 通道開(kāi)放） 嗅覺(jué)感受器的適宜刺激：空氣中的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)。 七種基本氣味：樟腦、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味 自然界的有氣味的物質(zhì)：二萬(wàn)種以上 人類能分辨的氣味：2000-4000種嗅上皮結(jié)構(gòu)模式圖嗅覺(jué)生理研究獲得2004年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 2004年10月4日，諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給美國(guó)科學(xué)家理查德阿克塞爾（Richard Axel）和琳達(dá)巴克 (Linda B. Buck),以表彰他們?cè)谌梭w氣味受體和嗅覺(jué)系統(tǒng)組織方式研究中作出的杰出貢獻(xiàn)。理查德阿克塞爾琳達(dá)巴克嗅覺(jué)生理研究獲得2004年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng) 在人類諸種感覺(jué)中，嗅覺(jué)產(chǎn)生機(jī)理一直是最難解

18、開(kāi)的謎團(tuán)之一。人能夠 分辨和記憶約萬(wàn)種不同的氣味，但人具有這種能力的基本原理是什 么？上述二人通過(guò)自己開(kāi)拓性的工作找到了解開(kāi)這一謎底的鑰匙，清楚 地闡明了人類嗅覺(jué)系統(tǒng)的工作方式。 兩位科學(xué)家的研究揭示，人體約有個(gè)基因用來(lái)編碼不同氣味受 體。每個(gè)氣味受體細(xì)胞僅表達(dá)出一種氣味受體基因，氣味受體細(xì)胞的種 類與氣味受體完全相同。氣味受體細(xì)胞會(huì)將神經(jīng)信號(hào)傳遞至大腦嗅球中 的“嗅小球” 。人的大腦中約有個(gè)“嗅小球”，數(shù)量是氣味受體細(xì) 胞種類的倍。 “嗅小球”也非常的“專業(yè)化”，來(lái)自具有相同受體的細(xì)胞的信息會(huì)在相同 的“嗅小球”中集中。嗅小球隨后又會(huì)激活被稱為僧帽細(xì)胞的神經(jīng)細(xì)胞， 每個(gè)“嗅小球”只激活一個(gè)僧

19、帽細(xì)胞，使人的嗅覺(jué)系統(tǒng)中信息傳輸?shù)摹皩I(yè) 性”仍得到保持。僧帽細(xì)胞然后將信息傳輸?shù)酱竽X其他部分。結(jié)果，來(lái)自 不同類型氣味受體的信息組合成與特定氣味相對(duì)應(yīng)的模式，大腦最終有 意識(shí)地感知到特定的氣味。每個(gè)氣味受體細(xì)胞會(huì)對(duì)有限的幾種相關(guān)分子作出反應(yīng)。絕大多數(shù)氣味都是由多種氣體分子組成的，其中每種氣體分子會(huì)激活相應(yīng)的多個(gè)氣味受體，并會(huì)通過(guò)“嗅小球”和大腦其他區(qū)域的信號(hào)傳遞而組合成一定的氣味模式。盡管氣味受體只有約種，但它們可以產(chǎn)生大量的組合，形成大量的氣味模式，這也就是人們能夠辨別和記憶約萬(wàn)種不同氣味的基礎(chǔ)。阿克塞爾和巴克所發(fā)現(xiàn)的嗅覺(jué)系統(tǒng)組織原理，對(duì)研究人體其他感覺(jué)系統(tǒng)也具有價(jià)值。例如，他們發(fā)現(xiàn)，鼻上皮其他區(qū)域還存在能夠檢測(cè)信息素的受體，這些受體與氣味受體存在相似。另外，科學(xué)家們還發(fā)