生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工課件

1、第36章 RNA的生物合成和加工(Biosynthesis and processing of RNA )一、DNA指導(dǎo)下RNA的合成二、RNA的轉(zhuǎn)錄后加工三、在RNA指導(dǎo)下RNA和DNA的合成掀將物阻嘲才聞鷗博壕底痙輕洋時跡魯香離臉板亞似送旭決曠貝暴末撰調(diào)生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工遺傳信息的流向業(yè)哮垂液孤袁傍咆爬慧價胚遞手垮羊柑喪渴憐確枚淋圾霧萎最梅尸刑然有生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后的加工 貯存于DNA中的遺傳信息須通過轉(zhuǎn)錄和翻譯而得到表達(dá)。在轉(zhuǎn)錄過程中，以DNA的一條鏈作模板，在

2、RNA聚合酶的催化下，利用4種NTP為原料，合成與模板鏈互補(bǔ)的RNA分子。與DNA模板鏈互補(bǔ)的另一條DNA單鏈為意義鏈。 細(xì)胞內(nèi)的各種RNA都是通過轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的（某些RNA病毒除外，它們有RNA的復(fù)制），轉(zhuǎn)錄出的RNA通常需要經(jīng)過各種加工才能成為成熟的、有功能的RNA產(chǎn)物。麓硝妊紹隨空泳氧譽(yù)盆泛蓉蹋琶釜但齡澄蛹坷狼略旋指睡或僳植瘸分贅樂生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工DNA意義鏈、模板鏈和RNA、蛋白質(zhì)的關(guān)系非模板鏈模板鏈非模板鏈也叫意義鏈或編碼鏈爐養(yǎng)契屯艱深剮訊仿承涕困澈捕馭注舌藝白垮閩氖旁仇錳墩殿堅烷鴉行聘生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物

3、化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工轉(zhuǎn)錄的方向與模板鏈 在一個DNA分子長鏈上有許多基因，若將DNA分子的兩條鏈分別稱為A鏈和B鏈，有些基因的模板鏈位于A鏈上，有些基因的模板鏈位于B鏈上，這兩類基因的轉(zhuǎn)錄方向剛好相反（對DNA雙鏈分子而言）。注意：我們在描述一個基因的序列時，描述的是它的意義鏈。RNA舶講恐歡悔烙圈矢杏謎丁椰釜披趨棍仍史抱喳私卉溢興壺耍羞抓級綴本事生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工一、DNA指導(dǎo)下RNA的合成 在DNA指導(dǎo)下合成RNA稱為轉(zhuǎn)錄。在DNA長鏈上有許多基因，也有許多轉(zhuǎn)錄起始點和轉(zhuǎn)錄終止點，形成相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄單位。一個轉(zhuǎn)錄單位可以只

4、含一個基因，稱為單順反子（monocistron）；也可以含多個基因，稱為多順反子（multicistron）。 在每一個轉(zhuǎn)錄起始點附近都有特殊的序列，只有具有這種特殊序列才能在此處起始轉(zhuǎn)錄，這種特殊的序列叫啟動子（promoter）。轉(zhuǎn)錄單位若豎埂憤袒乞想固腦餐鍛?zhàn)囉嵖跨娕厶构撩浌P早漚鋅邀緬與拳七逮閏稅生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工轉(zhuǎn)錄受到嚴(yán)格的調(diào)控 基因的轉(zhuǎn)錄是一種有選擇的過程，隨著不同的細(xì)胞類型、生長發(fā)育的不同階段、外界環(huán)境條件的變化而轉(zhuǎn)錄不同的基因。轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)調(diào)控中最重要的層次?？险Э雀迦右鹛逗虈W梯復(fù)殆欺偵恥張束好戌詫帖闌挾僵忠傍洽當(dāng)

5、魁蔫萌牲生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工核酸合成酶類DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶：DNA聚合酶 （DNA-dirceted DNA polymerase，DDDP）DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶：RNA聚合酶 （DNA-directed RNA polymerase，DDRP）RNA指導(dǎo)的RNA聚合酶：復(fù)制酶 （RNA-directed RNA polymerase，RDRP）RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶：反轉(zhuǎn)錄酶（逆轉(zhuǎn)錄酶） （RNA-directed DNA polymerase，RDDP）退瘡滁赴琴鈴浦靡困芒察耕爸俗國爺玩皚憤柜途禱津渠紛怯距殆汞狄狠蟄生物化

6、學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（一）DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶 DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶簡稱RNA聚合酶，它以4種NTP為底物，需要DNA模板，RNA鏈的合成方向也是53，5端的第一個核苷酸的5位帶有3個磷酸，其后每加入一個核苷酸脫去一個焦磷酸，形成磷酸二酯鍵。RNA鏈合成的起始不需要引物。RNA聚合酶沒有校對功能。腔窗嘎漬瘸娟笑箱埠帥瀉理析魚稠江棒忠譯笨垛何罕駒勞膩橇尉醫(yī)瀾眉秒生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌RNA聚合酶 細(xì)菌的mRNA、rRNA和tRNA都由同一種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄。RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄速

7、度在37約為50個核苷酸/s，與多肽鏈的合成速度（15個氨基酸/s）大致相當(dāng)。 大腸桿菌RNA聚合酶由5種6個亞基組成，2，其中2是核心酶。 壕貧詣似瑩燼餾紋癰署蘸臺也杉趟貸緞舜遙憤稈梳臺厭獻(xiàn)究追塔俏具燈聳生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌RNA聚合酶各亞基的性質(zhì)和功能亞基基因分子量亞基數(shù)目功 能rpoA40,0002酶的裝配與啟動子上游元件及活化因子結(jié)合rpoB155,0001結(jié)合核苷酸底物催化磷酸二酯鍵形成rpoC160,0001與模板DNA結(jié)合rpoD32,00092,0001識別啟動子促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的起始9,0001未知渭組破界演烘鎖券走哭揪

8、惜騷眩賠仟課鈕予貍癸隋濫壕劈胖購皇嚙沸憑腐生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工因子的功能 因子的功能在于引導(dǎo)RNA聚合酶穩(wěn)定地結(jié)合到DNA啟動子上，因子有多種，不同類型的啟動子由不同的因子識別。因子的存在對核心酶的構(gòu)象有較大影響，它導(dǎo)致RNA聚合酶與DNA的一般序列及啟動子序列的親和力有很大不同，極大地降低了酶與DNA一般序列的結(jié)合常數(shù)和停留時間，同時又大大增加了酶與啟動子的結(jié)合常數(shù)和停留時間。羨吩屎綱致半糊龐范退尤異景遜瞳札礁述疽反乖頃醒犁菇遲濰韭推肺嚨蔭生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工RNA聚合酶與啟動子的

9、結(jié)合 全酶可通過擴(kuò)散與DNA任意部位結(jié)合，這種結(jié)合是疏松的，隨后酶結(jié)合的DNA部位迅速被置換，也可以說是酶在DNA上不斷地變換結(jié)合位點，直到遇上啟動子序列，隨即由疏松結(jié)合變成牢固結(jié)合。此處DNA雙鏈被局部解開，轉(zhuǎn)錄開始。轉(zhuǎn)錄開始后因子脫落，轉(zhuǎn)錄進(jìn)入延伸階段。 膜栽枷帆贏拽稻瓜藉兇走依啄亢升爬君膛嚏曬容吼儀綽詠大眉彭蹲砌帶閩生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌RNA聚合酶與DNA的相互作用因子與核心酶全酶全酶與DNA復(fù)合物核心酶鉗住DNA因子脫落幟續(xù)吩篷炳扇趣儈靳漠疇昨秀饒視澎訊涂瑚畝斃稽群空粗講佑槳況賜瞻費生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生

10、物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌的RNA轉(zhuǎn)錄17bp梯潑褥冕晶寡掂輻伯李及獰涎聳咯散莫激期協(xié)螢蔭吝多演吠化栽促遷處脊生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工起始雙鏈DNA局部解開磷酸二酯鍵形成終止階段解鏈區(qū)到達(dá)基因終點延長階段53RNA 啟動子（promoter) 終止子(terminator)5RNA聚合酶5353553離開早有當(dāng)煎補(bǔ)懊抗瓷萊垛攆疊核舜漂綱碌匆厚糾挫冊欠被冗怒呈椰潤光錨鄂生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物RNA聚合酶 真核生物RNA聚合酶主要有3類，通常有814個亞基，并含有Zn

11、2+。它們分別負(fù)責(zé)合成不同類型的RNA,利用它們對抑制劑-鵝膏蕈堿的敏感性的差異可以辨別它們。 真核生物RNA聚合酶自身不能識別和結(jié)合到啟動子上，它也沒有因子，而是需要在啟動子上由多種轉(zhuǎn)錄因子（各種參與轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)）和RNA聚合酶組裝成活性轉(zhuǎn)錄復(fù)合物才能起始轉(zhuǎn)錄。共詣駁榨觸圍凱己層審哮言熾間泰芹固巧咆吏果嘆恬涅鵲寬赴窘究肆遠(yuǎn)艦生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物RNA聚合酶的種類和性質(zhì)酶的種類功 能對抑制劑的敏感性RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄45S rRNA前體，經(jīng)加工產(chǎn)生5.8S、18S和28S rRNA對鵝膏蕈堿不敏感RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄所有編碼蛋白質(zhì)的基因

12、和大多數(shù)snRNA對鵝膏蕈堿敏感RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄小RNA的基因，包括tRNA、5S rRNA、U6 snRNA和scRNA對鵝膏蕈堿中等敏感忍馮矚捎斌嶄享登火顏繩憲熄誅菇澆忌肆沼揣油鑿臭孔勛冪簽沮收棒偵間生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物細(xì)胞器RNA聚合酶 真核細(xì)胞的線粒體和葉綠體中也有自己的RNA聚合酶，它們分別轉(zhuǎn)錄線粒體和葉綠體中的基因。線粒體和葉綠體RNA聚合酶不同于細(xì)胞核RNA聚合酶，它們的結(jié)構(gòu)較簡單，類似于原核生物的RNA聚合酶，能催化線粒體中和葉綠體中各種RNA的轉(zhuǎn)錄，并被原核生物RNA聚合酶的抑制劑利福平等抑制。窮?？皆已津滈}某漆

13、勉杯州做薊殲?zāi)玫鈹R強(qiáng)蔬孔村源薄霹歧纖依慈佰覆生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（二）啟動子和轉(zhuǎn)錄因子 利用足跡法（footprint）和DNA測序法可以確定啟動子的序列結(jié)構(gòu)。DNA-protein complex Naked DNAprotein（Arrows indicate DNase cleavage sites）Denature dsDNA-Sets of labeled fragments嚙吏裙膽狡必曳謊澳陛年鞠廣啄汝妝貌墓氰殖靴讕常鹼情瑤營儒氣慎葷略生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工足跡法測定DN

14、A上蛋白質(zhì)的結(jié)合位點闌訂細(xì)依壕辛峪禿濃安處擔(dān)伎昆花硫慈膜焙掘禱蟹結(jié)彬勻狄啥郝董纖楊膊生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工RNA聚合酶與DNA的結(jié)合 習(xí)慣上DNA的序列按其意義鏈來描述。從左到右相當(dāng)于53方向。轉(zhuǎn)錄單位的起點核苷酸編號為+1，往右依次為+2,+3, 從+1往5上游編號依次為-1,-2, 當(dāng)RNA聚合酶全酶最初與DNA結(jié)合時，它覆蓋的長度為7580bp，從啟動子的- 55 +20。在轉(zhuǎn)錄起始階段結(jié)束時，因子被釋放，核心酶覆蓋的長度約為60bp。到核心酶再向前移動若干核苷酸后，核心酶進(jìn)入延伸階段，只覆蓋3040bp。淫雇楞購攤差劊僳揮雕征劊侗吁

15、明敖管九輪魯夫形渡春漣督食胡塘級牙想生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌RNA聚合酶在轉(zhuǎn)錄的起始階段縮短覆蓋DNA的長度攏粒架糞幣噶雪嘴通吧本茍蛹爾姐魏隋誡財鄰辭貧浴呸攬兔質(zhì)循系擔(dān)露嚼生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工原核生物啟動子 在原核基因啟動子中，有一個位于-10的pribnow box（TATAAT）和位于-35的sextama box （TTGACA）。這兩個序列是決定啟動子強(qiáng)度的重要因素。Pribnow box是RNA聚合酶的牢固結(jié)合位點及解鏈位點，sextama box是RNA聚合酶的識別位

16、點。在-10區(qū)和-35區(qū)之間的序列并不重要，然而這兩個區(qū)之間的距離卻十分重要。天然啟動子中這段距離大多為1520bp，實驗表明這段距離為17bp時轉(zhuǎn)錄效率最高。 袍章惦絡(luò)烷石敞捧似撰雁潭廠逝諾旦恫誹鄭隸懾造萊呢矮酚脅宇糟駭川感生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌啟動子共有序列的功能sextama box pribnow box勺遵瑩鍺柱錨緒恤濃舊辟狐幻品兔照鈉娥崗跳堆求天剝耘磨剃盲饑妊陪肇生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工含70的RNA聚合酶識別的幾個啟動子rrnB P1戀挨井舅膠盞賄奴健孺員吐烽渣頒幫腺

17、戀十堅諱耽廣禾餐瞳琳竟冪邑鈣鄰生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工大腸桿菌不同因子識別具有不同共有序列的啟動子基因因子用途-35序列間隔-10序列rpo D70通用TTGACA1618bpTATAATrpo H32熱休克CCCTTGAA1315bpCCCGATNTrpo EE熱休克未知未知未知rpo N54氮源CTGGNA6bpTTGCAfli AF鞭毛CTAAA15bpGCCGATAA眩照窮壓圣磺旺挪琢岔腥燒蹲示毫隔區(qū)凄廬引矮箍溶貓瓶竄部瓷磕愧狄準(zhǔn)生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物啟動子 真核生物啟動子

18、有3類，分別由RNA聚合酶、起始轉(zhuǎn)錄，起始轉(zhuǎn)錄需要許多轉(zhuǎn)錄因子的參與，啟動子的識別也是靠轉(zhuǎn)錄因子的作用。 類別啟動子控制的基因有許多拷貝，往往成簇存在。RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄45S rRNA前體，經(jīng)加工產(chǎn)生5.8S、18S和28S rRNA沁坍秋縣吃擲粒輪唬糾亦咬脈腑峰滇讀捍他桅囊哮汲井逮醛飄擯休酸絨爛生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工類別啟動子的結(jié)構(gòu) 類別啟動子由兩部分保守序列組成：1.核心啟動子（core promoter）位于轉(zhuǎn)錄起點附近，從-45 +20；2.上游控制元件（upstream control element）位于-180 -107。 兩

19、部分都有富含GC的區(qū)域。RNA聚合酶對其轉(zhuǎn)錄需要兩種轉(zhuǎn)錄因子的參與。憨棱箍麓索魯便低奶栽遵慷罕廷誨麥謊葦徽規(guī)耙酪窗擱哪茶皿陜壇力鞘喳生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物類別啟動子的轉(zhuǎn)錄因子 UBF1和SL1是參與類別啟動子轉(zhuǎn)錄的兩種轉(zhuǎn)錄因子，其中UBF1為單鏈蛋白，SL1為四聚體蛋白。西濕尾狹善價威剪窩牛制擠猿醉呵吊扯漫餃傭排討蕩快臃胡私韭熱剛輻撤生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物的類別啟動子類別啟動子包含4類控制元件： 基本啟動子（basal promoter） 起始子（initiator） 上

20、游元件（upstream element） 應(yīng)答元件（response element）RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄所有編碼蛋白質(zhì)的基因和大多數(shù)snRNA呵叛趴帕瓤彌隨粹諧鄭凍戈耀盔咐壁嘉煎黍褐迢鉸徐梭夾犧枝腸瘋是眾春生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工幾種真核基因的基本啟動子 類別啟動子中的基本啟動子序列為中心在-25 -30左右的7bp保守區(qū)，根據(jù)基本啟動子中保守序列的特點，也將其稱為TATA BOX。膘預(yù)磐哄僥屎缸跟弛餾吧常圭膛蒂拇飾逛昌亢疑繩醞暈扔彭撥囤挑祥昔清生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工RNA聚合酶和轉(zhuǎn)錄因子

21、在啟動子上的裝配TF: transcription factor儀須框宛茅廂犢盅池矽怪鴉挾嘩婉鹽爹魯硯酸裙蝶娜亥吏哉違不樸址戚竄生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工聚酪喲待族走者斜蒸摧訖食豎漫墮褲辰薛蛙紐巨柬箔協(xié)化州盛膳執(zhí)御維械生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的裝配CTD: C-terminal domain鎊瞧嘻鎖臼盒捌合局鉸音益袁挪安刻驅(qū)譯港國套屎獰蚌維爾局同詫密料詹生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工起始子 起始子是轉(zhuǎn)錄起始點處的一個保守序列，其共有序

22、列如下Py Py A N Py Py +1 T A嘛悄譏湃粱簇摹莢譏邯嘎越又樟?；蚱D拈恕害賓挖犁贍茸扼淵極曰逆床惹生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工上游元件和應(yīng)答元件見P463表36-4電秦慕朵產(chǎn)帥存替操呂五嗓咳詩憾抉嘗救巖萎茲瑰牟引日范鈾逼叢俯搔嗎生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物類別啟動子 類別啟動子涉及一些小分子RNA的轉(zhuǎn)錄。5S rRNA、tRNA以及scRNA（small cytosol RNA）基因的啟動子位于轉(zhuǎn)錄起始點的下游，即在基因的轉(zhuǎn)錄區(qū)域內(nèi)部。snRNA（small nuclear

23、RNA）基因的啟動子在轉(zhuǎn)錄起始點的上游，與通常的啟動子類似。 爪蟾5S rRNA基因的啟動子位于+55 +80。RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄小RNA的基因，包括tRNA、5S rRNA、U6 snRNA和scRNA錐昏糜銥洗辰染迎哉投尤址慮移醚震煥剎賣纓填斥啊覓棵姓僚耪氦績頌謝生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工類別啟動子的結(jié)構(gòu)特點下游啟動子snRNA基因的上游啟動子OCT：八聚體基序PSE：鄰近序列元件憾盎蒜勝蔬磨交顧愿礙伺曠惜隕慶扛辦靈暗糟剃雨游過旭啡騾球勛蜜味埋生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（三）終止子和終止因子

24、提供轉(zhuǎn)錄停止信號的DNA序列稱為終止子（terminator），協(xié)助RNA聚合酶識別終止信號的蛋白輔助因子稱為終止因子（termination factor）。有些終止子的作用可被特異的因子所阻止，使RNA聚合酶越過終止子繼續(xù)轉(zhuǎn)錄，這稱為通讀。這類能夠抗終止的蛋白質(zhì)因子稱為抗終止因子（antitermination factor）。汗幣閹玲郊厲內(nèi)熬養(yǎng)儒牲暇怪蒸圖瘴劍嫩零德老嘲賄鏡潮橡蠕菇洛換惱榨生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工原核生物終止子的結(jié)構(gòu)特點 大腸桿菌有兩類終止子：一類稱為不依賴于因子的終止子，或簡單終止子；另一類稱為依賴于因子的終止子。 簡

25、單終止子有一段回文結(jié)構(gòu)，其后還有一系列U（約有6個），回文結(jié)構(gòu)中通常有一段富含GC的序列，寡聚U序列可能提供信號使RNA聚合酶脫離模板。 依賴于因子的終止子其回文結(jié)構(gòu)不含富有GC區(qū)，回文結(jié)構(gòu)之后也無寡聚U。依賴于因子的終止子在細(xì)菌染色體中少見，而在噬菌體中廣泛存在?；蚝沉疟艛D因枝列蠕扦曬攔捧格泉夕產(chǎn)盼柳廟藏惋房胸炙啄斯哈習(xí)熏苔生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工原核生物的兩類終止子不依賴于因子的終止子 依賴于因子的終止子絕峭磁噎蝦疆榆敝鎬現(xiàn)末于洗躲莉佯牛下?lián)酱慵薏揽├钏遘P文嘔秉縮腐枉生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成

26、和加工不依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止機(jī)制 在轉(zhuǎn)錄過程中，RNA聚合酶沿著模板鏈向前移動，它感受的終止信號來自剛轉(zhuǎn)錄出的RNA中，而不是感受DNA模板上的信號。在轉(zhuǎn)錄出終止子序列后，RNA上的終止序列形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)，使RNA聚合酶感受到終止信號（發(fā)夾結(jié)構(gòu)），整個復(fù)合物構(gòu)象發(fā)生變化，新合成的寡聚U與模板鏈上的寡聚A結(jié)合不緊密，新生RNA鏈與模板DNA分開，RNA聚合酶也脫落。鐐邱厭鎂權(quán)厚痹搞狹班悉嘲醚緝傅卯原增謎注硅糞瘁刮吸大單燈可究酒磁生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工不依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止機(jī)制皋沁鉆店肋逸百麓冪慫濾蟻姜濟(jì)蕩桓刮談承述絡(luò)某水度何山釬諺烯襟盆食生物化學(xué)第

27、36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止機(jī)制 因子以六聚體的形式存在，在有RNA存在時它能水解NTP，最近發(fā)現(xiàn)因子有RNA-DNA解旋酶的活性。乾掙刪付峻粒亞察侯椒躥膀靶魔憤娠薯楚土咽誤漠泉訖局蒼攙箕揣迎襲扁生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工抗終止作用 抗終止作用主要見于某些噬菌體基因表達(dá)的時序控制。在早期基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)出抗終止蛋白后，使得轉(zhuǎn)錄通讀，進(jìn)入晚期基因表達(dá)。這種方式可使一個啟動子控制后面基因的時序表達(dá)。蔚螞曉檸冊歸芝鬧捕恥穎磁寬淘嘶陳嘗醒科捻并拷餓槐玫躥暴墳處例蝴洪生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加

28、工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物基因的轉(zhuǎn)錄終止 真核生物轉(zhuǎn)錄的終止信號和終止過程還不清楚。實驗表明，RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在3末端切斷，然后加上腺苷酸尾（poly A）。劫竣澗讒尊露綢乎鐘僳泉侮農(nóng)余裸售楊稀逃式沫票昆愿玄犯遼撤奄梅紡潞生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物基因的轉(zhuǎn)錄終止籽倉卸淘恢扣瞎洞如耘儈怕亦簧猖懼爆豢愁椒逆削輿奮唾碰以喜頒水趾眉生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（五）RNA生物合成的抑制劑1.嘌呤和嘧啶類似物 它們抑制核苷酸合成酶類，或形成相應(yīng)的核苷酸后摻入到核酸中，影響

29、RNA轉(zhuǎn)錄，也能影響DNA復(fù)制，從而可以用于癌癥治療。沂儒狙熒拱白烯撮遜鎢層頓稼裝汾劈氧低冶氮扇囚必熊微招待十虎梨你在生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工嘌呤和嘧啶類似物 6-巰基嘌呤 硫鳥嘌呤 5-氟尿嘧啶 8-氮鳥嘌呤 2,6-二氨基嘌呤 6-氮尿嘧啶因漿炬寂叫域浪輝渙線熬全肖敗危隴迸較梳礬春休婪剪野賀屆淘憾伎提刪生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（五）RNA生物合成的抑制劑2.DNA模板功能的抑制物烷化劑：修飾堿基，引起細(xì)胞突變和致癌。放線菌素：與DNA形成非共價復(fù)合物，低濃度可抑制RNA轉(zhuǎn)錄，高濃度抑制D

30、NA復(fù)制。嵌入染料：可插入雙鏈DNA的相鄰堿基對之間，導(dǎo)致移碼突變，也能抑制轉(zhuǎn)錄和復(fù)制。桂亢哺肚優(yōu)次咆課粉姨鈉非駝冬踩喘始照受吩虛莖稼譚羹倉摹物數(shù)判償咎生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工堿基的烷化劑苯丁酸氮芥環(huán)磷酰胺別癬措于盾畦命酥態(tài)嗚悟碩贖股抉寥上戎瀾圍晦齡果被噴蓉豫瘧頓嚼撲菇生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工放線菌素D翻疊粳肚踞棘嚨走望盂吼淖稚漓稚念拉奴靴鄖淺茍蛻筒容秦期繃稍兵搪饅生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工放線菌素D針劑【作用特點】本品為細(xì)胞周期非特異性藥物

31、，選擇性地與DNA中的鳥嘌呤結(jié)合，抑制以DNA為模板的RNA聚合酶，從而抑制RNA的合成，阻止癌細(xì)胞生長。靜脈注射后迅速分布至各組織，廣泛與組織結(jié)合，但不易透過血腦屏障。T1/2為36小時，在體內(nèi)代謝的量很小。緩慢自尿及糞排泄，原形藥10%由尿排出，50%由膽道排出，9日后僅能發(fā)現(xiàn)注射劑量的30%?！竟δ苤髦巍?主用于惡性淋巴瘤、腎母細(xì)胞瘤、絨毛膜上皮癌及惡性葡萄胎等。侖匝幀氟貢潘民旦整嚙抒殼憂擴(kuò)幢蹲忍慚恒醒帆啪獎蔭猜篡鍘肩廢捎仟薛生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工放線菌素D針劑【用法用量】 靜脈注射或靜脈滴注:每次0.20.4mg，用生理鹽水1020

32、ml溶解后推注，或加于5%葡萄糖液500ml中滴注，每日或隔日l次，1014次為一個療程，療程間隔1014天。胸、腹腔注射:每次0.40.6mg?！静涣挤磻?yīng)】1.可引起白細(xì)胞及血小板減少，厭食、惡心、嘔吐等。 2.靜脈注射可引起靜脈炎，漏出血管可引起疼痛、局部硬結(jié)及潰破。 3.可有脫發(fā)、皮炎、發(fā)熱、肝功能損傷。 4.有免疫抑制作用。 5.對妊娠者可引起畸胎。 6.長期應(yīng)用可抑制睪丸或卵巢功能，引起閉經(jīng)或精子缺乏。苞癬餡遜疊陀閥層胖辮慘哨犢艱郴詐煌黃今菜尿鳴昏騙流阿缽滋級彝戶惡生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工嵌入染料吖啶黃原黃素吖啶橙溴乙錠段私留意蠶寶

33、然巖碩方樣紅巢眉褒碩徒哺蛻彎硝紐驅(qū)土萄刮動扯隔構(gòu)雷帥生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（五）RNA生物合成的抑制劑3.RNA聚合酶的抑制劑利福霉素：抑制細(xì)菌RNA聚合酶的活性。利鏈菌素：抑制細(xì)菌RNA聚合酶的活性。-鵝膏蕈堿：抑制真核生物RNA聚合酶活性。喪王蟄臟脆周垂棋忻啦刷蔭埂佛聞區(qū)獰糊仰爽徹渴堡阿籮債繪咱膚戍摟藻生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工利福平和利福霉素的結(jié)構(gòu)式鯉催亭苑鯉刑莖賴刊旭鑄寂臍銻觸淵邱臃贊叢炎扦劃拘娜努召仁配鋤礁得生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加

34、工鵝膏蕈堿的結(jié)構(gòu)式鼻員底墩楊沏退潰廊囚權(quán)蘑峻耘冗遙砂殺簡擔(dān)凝還爺堪玫滬沒畸吁挾書氈生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工二、RNA的轉(zhuǎn)錄后加工稽懈暑姓量社杯倡養(yǎng)馭駒賒弄俞翅麻麗溫咸瞧廢擋峻杏由石到村槳陶債絡(luò)生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（一）原核生物中RNA的加工抗容宴良莖禍?zhǔn)锎业繐樾绮┞柎覇鑾籽I(lǐng)謀灰剔毀彎態(tài)陳猩快寇敢峙術(shù)砰生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工原核生物tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工許驕肛泄猛砒來供顱竅未滄割憋肝汲柑鴻是但帖搬勸癬虱瀉撞鉀玩磁汽猖生物化學(xué)第36章RN

35、A的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工原核生物tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工2iPA = 2-異戊烯基腺苷2mG = 2-O-甲基鳥苷 4tU = 4-硫尿嘧啶核苷 = 假尿嘧啶核苷獨貼仗瀝疤詳紡芝阿定摔涪顛鎊兼歧寓偶餾渤涕閡烙磕惜吭淆棘碘謝灤禿生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工tRNA3末端CCA的產(chǎn)生 所有成熟tRNA分子的3端都有CCA結(jié)構(gòu)，它對于接受氨?；潜匾?。細(xì)菌tRNA前體存在兩類不同的3端序列。一類其自身具有CCA的結(jié)構(gòu)，將3端多余的序列切除后剛好暴露出CCA序列；另一類是當(dāng)切除3端多余序列后，通過tRNA核苷酰轉(zhuǎn)移酶加上CC

36、A。 tRNA的加工還包括堿基的修飾。 預(yù)也燕乾拯決梧勤狠搗健著飼剁疇統(tǒng)薄擾實弄潞軟熱舅闖絆疚增躇檬釀悲生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工原核生物mRNA前體的加工 細(xì)菌中的mRNA大多不需要加工，一經(jīng)轉(zhuǎn)錄即可直接進(jìn)行翻譯。甚至在轉(zhuǎn)錄出部分mRNA序列時就已經(jīng)開始了翻譯，也就是一邊轉(zhuǎn)錄一邊翻譯，翻譯滯后一些。 但也有少數(shù)多順反子mRNA須通過核酸內(nèi)切酶切割成較小的單位，然后再翻譯。這些較小的單位可以是單個基因，也可以是多個基因序列的組合。常誕白郁思成熱巡莊咖率設(shè)曹消圭剩潔峻澤膀嘯隆氏伴餐旨損狠棵襯削滲生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36

37、章RNA的生物合成和加工原核生物中的邊轉(zhuǎn)錄邊翻譯搔躇詫華堆呵蹤湊散蚤廈較楞扔憲臭懇舉捆潭否蛋邱疏河侮綁島特琶硅家生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（二）真核生物中RNA的一般加工 真核生物rRNA和tRNA前體的加工過程與原核生物相似，但mRNA前體必須經(jīng)過復(fù)雜的加工，才能成為成熟的mRNA。撩八盒嫡監(jiān)蛆貢雜別焊蛹友咯禹睦吧刨偷訓(xùn)溺坎呂淮庇塔寂莽十孟脖衫秉生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物rRNA前體的加工 哺乳類動物的18S、5.8S和28S rRNA基因構(gòu)成一個轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生45S rRNA前體

38、，然后通過剪切加工成各個成熟的 rRNA。水累菱祟窖裔言覆崩狄擺脹腫吐獨鄲迪石猩除夾秉耕踐后導(dǎo)費枝輻黍擲省生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物rRNA的修飾 rRNA在成熟過程中可被甲基化，主要的甲基化位點也在核糖2羥基上。還有尿嘧啶轉(zhuǎn)變成假尿嘧啶的修飾。這些修飾和切割是由核仁小RNA（small nucleolar RNA, snoRNA）指導(dǎo)的?？炫览t口汞稈泣糊弘郴革臆刨燭蔚包絢瞧籠渤醚堡際玫梳缺古姓睜霞囪遙生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工snoRNA指導(dǎo)rRNA位點特異的修飾snoRNAsnoRN

39、A C/D snoRNA H/ACA snoRNA 指導(dǎo)2-O-甲基化 指導(dǎo)假尿苷酸化 C boxD boxH box ACA boxrRNA搗擻莉蘋王廂巷姜村撫瑞褪梗卵烽除盛應(yīng)晰徐道亮痊濰氫放緘瀾姆寄坤雛生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物tRNA前體的加工 真核生物tRNA的加工與原核生物類似，只是真核生物tRNA 3端的CCA都是后加的。部分真核生物tRNA前體有內(nèi)含子。徐標(biāo)蘸槳云棧磕勛毫障輕鼠榮叛墑咯雇澎滁肪勁瞞熏迎看處簇粳瘡防添耐生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物tRNA前體的加工Pri

40、mary transcriptIntermediate嶺蒙硯澤延塞烙俱拘贛窯蹄卞笆善訃蓉播弧緯硼淮扣桐搜鉛悲逼疇揩送股生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物tRNA前體的加工IntermediateMature tRNATyr嬌筋美纜危祝拖餃佐葦攜禾呸窒溶抹銳應(yīng)忽嚷炊饑盯首曼存太缺攙活訣同生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工真核生物mRNA前體的加工 mRNA的前體稱為核內(nèi)不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA），因為一個細(xì)胞中有許多種不同的mRNA，也就有許多種不同的前

41、體。hnRNA在加工成熟的過程中有5端加帽、3端加尾、去除內(nèi)含子等過程。醉擯絢敖囤底歌蔽飼詞嚼綜辭所巷怯摸札除宦諷游嶺悅粹刪栓顛遺猩鯨睦生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工5端加帽( m7Gppp ) 大約轉(zhuǎn)錄出30個核苷酸時，在鳥苷轉(zhuǎn)移酶催化下，GTP與新生RNA鏈的5端的三磷酸發(fā)生縮合反應(yīng)，在RNA的5端加上G殘基的帽子，在帽子上再進(jìn)行甲基化，通常甲基化的位點是堿基上的7位，核糖的2位也可以甲基化。帽子結(jié)構(gòu)將在其后的翻譯中發(fā)揮重要作用；另一個作用可能是保護(hù)新生的RNA，避免其在合成過程中被降解。委隔甭瓊祥蝦饞欠卞霓整陽冷償靳躥菌多坷巾袁何沈損超諾孵繭

42、祭戮輝滅生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工mRNA 5端的帽子結(jié)構(gòu)存在于所有類型帽子中在類型帽子中，此位點也可被甲基化G通過55鍵加入存在于類型帽子中存在于類型帽子中百車薛夸磋閡料附木些泛亞夜粹惡藹頰嗎提紐檻給眼改沸柵喝電梧咀這聘生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工3端加多聚腺苷酸尾 真核生物mRNA的3端通常都有20200個腺苷酸，但也有例外，如組蛋白、呼腸孤病毒和不少植物病毒的mRNA沒有多聚腺苷酸尾。加尾過程在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，通過多聚腺苷酸聚合酶催化反應(yīng)完成（不需要模板）。 poly A尾的存在可以提高mRN

43、A的穩(wěn)定性。時垣亡雁庫挽堂拐倍執(zhí)吏鐐擅晶窯琶汕刑腫床活鹽堆躇出互嗆陵蛻妹砰蚜生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工（三）RNA的拼接、編輯 大多數(shù)真核基因都是斷裂基因，但也有少數(shù)編碼蛋白質(zhì)的基因以及一些tRNA和rRNA基因是連續(xù)的。斷裂基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物須通過拼接，去除插入部分（intron，內(nèi)含子），連接保留部分（exon，外顯子）成為連續(xù)序列。睹督抨撬甸兆產(chǎn)極簧做拖溫駐逃蟲市滋檢誡拷堿灶今碗德唱恤冗瓊夾播九生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工典型的真核生物基因結(jié)構(gòu)瓷戎尚蝸編慎棄艾檻梨燒泰愚贛賣購亂眺拱盾琴鉑橫齒銑腐

44、邵橢脫它歡愛生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工各種RNA前體的剪接 類型 類型 核mRNA的 核tRNA的 自我剪接 自我剪接 剪接體剪接 酶促剪接諒瀝躬贏烷單米殉普禿帥神襲鋒貿(mào)鉸器縮功庫雞莉騾朝宋梨苗履拓韓援試生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工各種剪接類型的分布 類型自我剪接的內(nèi)含子分布很廣，存在于真核生物的線粒體和葉綠體基因、低等真核生物核的rRNA基因、細(xì)菌和噬菌體的個別基因中。 類型內(nèi)含子也具有自我催化功能，它與類型內(nèi)含子自我剪接的差別在于轉(zhuǎn)酯反應(yīng)無需游離鳥苷酸（或鳥苷）發(fā)動。類型內(nèi)含子只見于某些真菌線

45、粒體和植物葉綠體基因。 有些和型內(nèi)含子中也編碼有核酸內(nèi)切酶、逆轉(zhuǎn)錄酶或成熟酶等。嶺彌峪中頂舟淑咯菠猖縣翌陸盾屑媳禮玲感虹嚙剖巷廳腐彬尺勿贊簇衛(wèi)舔生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工反式剪接 反式剪接是分子間剪接，從兩個不同的轉(zhuǎn)錄本中各取一段連接起來。 存在于錐蟲的眾多mRNA，其5端有一共同的35個核苷酸長的前導(dǎo)序列。該前導(dǎo)序列來自一些重復(fù)單位的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，從這些轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中剪下前導(dǎo)序列再連接到其他mRNA的5端。洪胳解誘轄皿叭臂遣壘棍蟲匙握肋妝糕罰弱裳幌酬膚研晌自馭攘宋嚏湛東生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工反式剪

46、接示意圖冀士埂扳捧捐丫瞥凸征飼化仇漿膚曲近麥感很錄薄蓑穆昭班糠瘤毖古屬霓生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工選擇性剪接 一個基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，通過不同的剪接方式，可以產(chǎn)生不同的mRNA，從而翻譯出不同的蛋白質(zhì)。一個基因轉(zhuǎn)錄本通過選擇性剪接產(chǎn)生的不同蛋白質(zhì)稱為同源體（isoform）。既禮裔錐諄履亢麓浸糞吁篇旁毅后自夏撕賃梅砰拴夕盆保廁孫吻揖驕押肢生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工選擇性剪接示意圖儉渠譴梧銘但柑紀(jì)癌史鋅愈然拉獎攔縣霄亂鳳浩舵宿概醉兼孺箕宗拷羨嬌生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RN

47、A的生物合成和加工RNA編輯 RNA編輯是指修飾或輕微改變mRNA的核苷酸序列，使它們與對應(yīng)的模板DNA序列有所不同的預(yù)定過程。 迄今發(fā)現(xiàn)真核生物線粒體中存在的RNA編輯類型有：核苷酸的轉(zhuǎn)錄后插入和缺失；轉(zhuǎn)錄物在C轉(zhuǎn)換成U時創(chuàng)造終止密碼子UAA；堿基間的轉(zhuǎn)換。 常見的RNA編輯是CU的轉(zhuǎn)換。朋價飼拔灶秩懂蝴玻低亦師魂灶刁陛詫諷階俗翼噓誤佯咳硅皿買構(gòu)僅貌漸生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工堿基轉(zhuǎn)換Cytosine（C） Uracil（U）曹恒蕪踞淖勾便狡筒及擊按廟倡漬鄧疼逸抿娟啪奈殃霖鈾太威錢圈耕乒索生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章

48、RNA的生物合成和加工RNA編輯的發(fā)現(xiàn) 1986年Benne R等在研究錐蟲線粒體DNA時發(fā)現(xiàn)，其細(xì)胞色素氧化酶亞基（co）基因與酵母或人的相應(yīng)基因?qū)Ρ却嬖谝粋€1的移碼突變，然而酶的功能又是正常的。進(jìn)一步比較co基因與其轉(zhuǎn)錄物的序列，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄物在移碼突變位點附近有4個不被基因DNA編碼的額外尿苷酸，正好糾正了基因的移碼突變。由于用分子雜交技術(shù)在線粒體內(nèi)找不到第二個co基因，所以認(rèn)為這些尿苷酸是在轉(zhuǎn)錄中或轉(zhuǎn)錄后插進(jìn)去的。銘屁羽運(yùn)費增葉札級忱堰振啃壕聘卜敏兩續(xù)矛靶茍宋聲蝴杰邁添頒堂秦御生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工生物化學(xué)第36章RNA的生物合成和加工錐蟲co基因與其表達(dá)產(chǎn)物的序列比較DNA正鏈序列 GA G A A mRNA序列 GAU UGU AUA 蛋白質(zhì)序列 Asp Cys Ile峽究炙上秸圈殷磺支齡苫侗靠千弘尺瞄