種內(nèi)與種間關(guān)系課件

1、第五章 種內(nèi)與種間關(guān)系 Threespot Chromis珊瑚礁內(nèi)小熱帶魚的爭(zhēng)斗包含：復(fù)雜的種內(nèi)和種間關(guān)系不足1m2的領(lǐng)域: 有限空間和食物資源資源利用和直接干涉競(jìng)爭(zhēng)。不同個(gè)體受到的影響不一樣，某些個(gè)體或種類獲勝。Threespot damsefishMolles, 2011, Ecology, p248地下部的競(jìng)爭(zhēng)雖然過(guò)程相對(duì)緩慢，但同樣非常激烈，如根系對(duì)養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)是影響植物種內(nèi)和種間關(guān)系的關(guān)鍵因子。Toumey J.W. & Kienholz R. 1931; Barberis I.M. & Tanner E.V.J. 2005. Ecology. White pine forest

2、隔離根系競(jìng)爭(zhēng)8年后，樹冠大小相比對(duì)照增加了10倍。生物的種內(nèi)和種間關(guān)系多種多樣，如競(jìng)爭(zhēng)、捕食、草食、互利等。什么是種內(nèi)和種間關(guān)系？種內(nèi)關(guān)系(intraspecific relationship)：存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系；種間關(guān)系(interspecific relationship)：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系。種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系哪個(gè)更密切？種內(nèi)、種間關(guān)系的主要表現(xiàn)形式種內(nèi)關(guān)系主要有競(jìng)爭(zhēng) (competition)、自相殘殺(cannibalism)、利他 (altruism)和性別關(guān)系 (sexual relations)等；種間關(guān)系更為復(fù)雜，主要有競(jìng)爭(zhēng)、

3、捕食 (predation), 草食 (herbivory)、寄生 (parasitism)、偏害(amensalism)、互利 (mutualism)和中性 (neutralism)等。種內(nèi)和種間關(guān)系主要產(chǎn)生以下三類結(jié)果： 1）負(fù)相互作用：競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和偏害 2）正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 3）中性作用：彼此沒(méi)有影響第五章 種內(nèi)與種間關(guān)系1 競(jìng)爭(zhēng)2 種內(nèi)關(guān)系3 他感作用4 種間關(guān)系競(jìng)爭(zhēng) (Competition)：利用有限資源和空間的生物個(gè)體間相互作用。 不對(duì)稱性: 在競(jìng)爭(zhēng)中，常常是一方占優(yōu)勢(shì)，而另一方受抑制甚至被消滅；交互性：對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)將影響對(duì)其他資源競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。1

4、 競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)的二種作用方式：資源利用性競(jìng)爭(zhēng) (exploitation competition)相互干擾性競(jìng)爭(zhēng) (interference competition)圖解資源競(jìng)爭(zhēng)的二種作用方式資源消費(fèi)者利用性競(jìng)爭(zhēng)通過(guò)對(duì)共占資源的利用間接發(fā)生作用干擾性競(jìng)爭(zhēng)是競(jìng)爭(zhēng)者爭(zhēng)奪共占資源時(shí)直接相互作用競(jìng)爭(zhēng)是自然界普遍存在的現(xiàn)象！您周圍有這樣的例子嗎？有吃的！相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)是自然界普遍存在的現(xiàn)象！相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)是自然界普遍存在的現(xiàn)象！競(jìng)爭(zhēng)對(duì)物種性狀替代的影響種間競(jìng)爭(zhēng)將對(duì)那些能夠避免競(jìng)爭(zhēng)不利后果的物種有利，競(jìng)爭(zhēng)雖然普遍存在，但是由于物種在進(jìn)化過(guò)程中獲得了能夠減少競(jìng)爭(zhēng)程度的生理、行為和形態(tài)等性狀，物種共存局面

5、也形成。降低種間競(jìng)爭(zhēng)壓力的自然選擇過(guò)程導(dǎo)致了物種的性狀替換(Characterdisplacement)。 達(dá)爾文認(rèn)為種間競(jìng)爭(zhēng)是自然選擇的重要?jiǎng)恿?。?jìng)爭(zhēng)影響物種的分布、數(shù)量及進(jìn)化過(guò)程已不斷被嚴(yán)格的研究所證實(shí)。研究案例：分布區(qū)重疊對(duì)達(dá)爾文雀喙的影響自然選擇明顯促進(jìn)了分布區(qū)重疊種群的喙形態(tài)的分化 (Grant, 1986)。在DM島上，G. fortis喙大小的分布。與DM島相比，當(dāng)G. fortis與G. Fuliginosa共同在SC島上棲息時(shí)，其喙變得更大。同樣，與單獨(dú)生活在LH島相比，當(dāng)G. Fuliginosa與G. fortis共同在SC島上棲息時(shí)，其喙變得更小。在SC島上G. for

6、tis與G. Fuliginosa喙大小的分布。在LH島上G. Fuliginosa喙大小的分布。G. fortisG. Fuliginosa2 種內(nèi)關(guān)系2.1 密度效應(yīng) (Density effect)在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)相鄰個(gè)體之間的相互影響，這種影響稱密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。密度效應(yīng)主要是因?yàn)橛邢拶Y源和空間條件下，種群在高密度時(shí)競(jìng)爭(zhēng)加劇，種群內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。植物和動(dòng)物的種內(nèi)關(guān)系都體現(xiàn)出密度效應(yīng)，但前者更明顯。案例：植物種群的密度效應(yīng)-養(yǎng)分資源的影響Tilman & Cowan, 1989.在高密度（每盆100株）時(shí)每株印度草(Sorghastrum n

7、utans)的生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于低密度（每盆7株）。低密度(7）高密度(100）植物密度效應(yīng)的特殊規(guī)律最后產(chǎn)量恒值法則 (law of constant final yield, 1951)：在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群密度如何，其產(chǎn)量基本保持恒定。C = W*d=Ki （C-產(chǎn)量, W-平均株重, d-密度, Ki-常數(shù)）原因主要是在高密度情況下，植物之間的光、水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，在有限的資源中，植株的生長(zhǎng)率降低，個(gè)體變小，甚至死亡。植物密度效應(yīng)的特殊規(guī)律在植物群落或種群的發(fā)展過(guò)程中，通常伴隨著密度降低和個(gè)體生物量增加的現(xiàn)象，稱為“自疏過(guò)程”。 -3/2 自疏法則(Yodas

8、 self-thinning law, 1963): 自疏過(guò)程中存活個(gè)體的平均株干重與種群密度呈負(fù)指數(shù)關(guān)系: W=cd-a后來(lái)生態(tài)學(xué)家(White 1970; Harper, 1981) 研究發(fā)現(xiàn)a為一個(gè)恒定值3/2，因此得到：W=cd-3/2, W平均株干重，C產(chǎn)量，d密度。實(shí) 例：植物的自疏過(guò)程遵循特殊規(guī)律！平均干物重（每株）密 度（每平方米）實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)紫花苜蓿的個(gè)體變大，而密度明顯降低實(shí)驗(yàn)初始時(shí)紫花苜蓿M. sativa 密度非常高近來(lái)的分析已表明并非所有植物都符合-3/2自疏法則，不過(guò)，種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的自疏效應(yīng)在動(dòng)植物種群內(nèi)普遍存在。2 種內(nèi)關(guān)系2.1 密度效應(yīng) (Density e

9、ffect)在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)相鄰個(gè)體之間的相互影響，這種影響稱密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。密度效應(yīng)主要是因?yàn)橛邢拶Y源和空間條件下，種群在高密度時(shí)競(jìng)爭(zhēng)加劇，種群內(nèi)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。植物和動(dòng)物的種內(nèi)關(guān)系都體現(xiàn)出密度效應(yīng)，但前者更明顯。案例：植物種群的密度效應(yīng)-養(yǎng)分資源的影響Tilman & Cowan, 1989.在高密度（每盆100株）時(shí)每株印度草(Sorghastrum nutans)的生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于低密度（每盆7株）。低密度(7）高密度(100）植物密度效應(yīng)的特殊規(guī)律最后產(chǎn)量恒值法則 (law of constant final yield, 1951)：在一

10、定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群密度如何，其產(chǎn)量基本保持恒定。C = W*d=Ki （C-產(chǎn)量, W-平均株重, d-密度, Ki-常數(shù)）原因主要是在高密度情況下，植物之間的光、水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，在有限的資源中，植株的生長(zhǎng)率降低，個(gè)體變小，甚至死亡。植物密度效應(yīng)的特殊規(guī)律在植物群落或種群的發(fā)展過(guò)程中，通常伴隨著密度降低和個(gè)體生物量增加的現(xiàn)象，稱為“自疏過(guò)程”。 -3/2 自疏法則(Yodas self-thinning law, 1963): 自疏過(guò)程中存活個(gè)體的平均株干重與種群密度呈負(fù)指數(shù)關(guān)系: W=cd-a后來(lái)生態(tài)學(xué)家(White 1970; Harper, 1981) 研究

11、發(fā)現(xiàn)a為一個(gè)恒定值3/2，因此得到：W=cd-3/2, W平均株干重，C產(chǎn)量，d密度。實(shí) 例：植物的自疏過(guò)程遵循特殊規(guī)律！平均干物重（每株）密 度（每平方米）實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)紫花苜蓿的個(gè)體變大，而密度明顯降低實(shí)驗(yàn)初始時(shí)紫花苜蓿M. sativa 密度非常高近來(lái)的分析已表明并非所有植物都符合-3/2自疏法則，不過(guò)，種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的自疏效應(yīng)在動(dòng)植物種群內(nèi)普遍存在。2. 2 動(dòng)植物的性別關(guān)系有性繁殖和無(wú)性繁殖您認(rèn)為有性繁殖和無(wú)性繁殖哪個(gè)更具有優(yōu)勢(shì)，為什么？無(wú)性繁殖在進(jìn)化上的重要優(yōu)越性是傳給下代整個(gè)母本的基因組；能夠迅速增殖，有利于開拓暫時(shí)性的新棲息地。有性繁殖是對(duì)多變和易遭不測(cè)的環(huán)境條件、激烈的競(jìng)爭(zhēng)、捕

12、食和疾病壓力下的一種適應(yīng)，協(xié)同進(jìn)化有利于有性繁殖的保持，有性繁殖后代的多型性可能是有效的生存對(duì)策。兼性繁殖對(duì)不穩(wěn)定棲息地的生物比較普遍，在良好環(huán)境下進(jìn)行無(wú)性繁殖而迅速擴(kuò)大種群，而當(dāng)條件惡化時(shí)進(jìn)行有性繁殖提高幸存者比例。有性繁殖的代價(jià)由于兩性分化，有性繁殖必須克服3種代價(jià)：減數(shù)分裂、基因重組和交配。這三種代價(jià)均與雄性的存在有關(guān)。減數(shù)分裂的代價(jià)由生育雄性個(gè)體而造成，因?yàn)檎己蟠话霐?shù)量的雄性是不能生育的，因此雌性至少生育兩倍于其它單性生殖的個(gè)體數(shù)量才能保持下一代中必需的雌性數(shù)量?；蛑亟M的代價(jià)是指雌性從雄性獲得50%的基因，而減數(shù)分裂中的染色體分離易引起變異。交配的代價(jià)對(duì)雌性來(lái)說(shuō)也是非常巨大的，如兩

13、性器官、交配行為、疾病傳播等。有性繁殖中雄性個(gè)體存在的價(jià)值？有性繁殖中雄性個(gè)體存在的價(jià)值雄性導(dǎo)致的有性繁殖后代變異在某些情況下確實(shí)具有優(yōu)勢(shì)，雖然這種優(yōu)勢(shì)是不確定的。雄性的存在似乎對(duì)于那些生育大量后代的生物是有益的，但為什么生育少量后代的生物也保留雄性呢？一種觀點(diǎn)認(rèn)為雄性可以為雌性和后代提供幫助。如果雄性能夠使得后代生存的數(shù)量?jī)杀队诖菩詥为?dú)撫育存活的數(shù)量，則雄性的存在就補(bǔ)償了有性繁殖的代價(jià)。2. 2 動(dòng)植物的性別關(guān)系婚配制度是指種群內(nèi)婚配的種種類型：如單配制（一雄一雌）和多配制（一雄多雌和一雌多雄）。自然界動(dòng)物最普遍的婚配制度是哪種？一雄一雌：在鳥類中最常見，哺乳動(dòng)物不多 (狐、鼬、河貍)。一雄

14、多雌：最普遍，可能主要由資源時(shí)空上的不均勻分布所決定的。一雌多雄：最少見，在極嚴(yán)酷的條件下可能出現(xiàn)。動(dòng)物的婚配制度案例：雄性個(gè)體數(shù)量的控制如果性比接近于50:50，那么殺死雄性比殺死雌性對(duì)種群數(shù)量的影響要少得多。換句話說(shuō)，由于性選擇的存在，一定數(shù)量的雄性并不能存在繁殖區(qū)域內(nèi)，所以減少一定數(shù)量的雄性對(duì)種群延續(xù)不會(huì)影響。在養(yǎng)殖業(yè)和狩獵管理中這一規(guī)律被廣泛應(yīng)用。如野雞中性比12:88，意味著大約四分之三的雄鳥被打死也不影響下一代的數(shù)量；鹿和其它一雄多雌的哺乳動(dòng)物通常的性比是30:70。由于狩獵過(guò)程中主導(dǎo)雄性（如具有顯著的角或牙齒）是獵手最喜歡的特征，因此它們的消失有可能導(dǎo)致相對(duì)較弱的雄性替代其位置，

15、對(duì)遺傳的基因質(zhì)量產(chǎn)生威脅。對(duì)于一雄一雌制的物種來(lái)說(shuō)，射殺雄性對(duì)種群將產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。2.3 動(dòng)物的社會(huì)行為2.3 動(dòng)物的社會(huì)行為領(lǐng)域性(territoriality)：由個(gè)體、家庭或其他社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì)（如展開羽毛或翅膀，露出牙齒）向入侵者宣告具領(lǐng)主的領(lǐng)域范圍，以威脅或直接進(jìn)攻方式驅(qū)趕入侵者等，稱為領(lǐng)域行為；領(lǐng)域性直接與食物資源獲取、棲息營(yíng)巢、獲得配偶和繁殖后代有關(guān)，保護(hù)領(lǐng)域要付出很高的代價(jià)。動(dòng)物領(lǐng)域性中的規(guī)律領(lǐng)域面積隨占有者的體重而擴(kuò)大，領(lǐng)域面積越大，越需要付出更多的能量進(jìn)行保護(hù)；領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，食肉性種類的領(lǐng)域面

16、積比同樣體重的食草性種類大；領(lǐng)域行為和面積往往隨生物的生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化；領(lǐng)域面積具有時(shí)空異質(zhì)性，依賴于不同時(shí)間和地點(diǎn)領(lǐng)域內(nèi)食物數(shù)量、質(zhì)量及尋找領(lǐng)域的動(dòng)物數(shù)量。2.3 動(dòng)物的社會(huì)行為社會(huì)等級(jí) (Social hierarchy)：指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。等級(jí)高的個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中具有優(yōu)先權(quán)；社會(huì)等級(jí)制在動(dòng)物界相當(dāng)普遍，在生態(tài)學(xué)上有利于種群的穩(wěn)定、保存和延續(xù)。3 他感作用植物的他感作用In 1 C.E., Pliny the Younger（小普林尼）attributed this to their heavy shade. In 1937 Bota

17、nist Hans Molisch, coined the term “allelopathy (他感作用)” , from Greek roots meaning “each other” and “sensitivity.” Now we know they secrete a poison (1958).植物的他感作用他感作用 (Allelopathy)：一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。異株克生，化感作用，歇地現(xiàn)象，自毒現(xiàn)象，連作障礙；他感作用是種間和種內(nèi)關(guān)系中普遍存在的現(xiàn)象，是生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式。 你知道多少具有他感作用的植物？桉樹、雜草

18、、藥用、菊科、豆科、蕨類、臭椿等植物，尤其典型的是有特殊氣味的植物。桉樹、雜草、藥用、菊科、豆科、蕨類、臭椿等植物，尤其典型的是有特殊氣味的植物。他感作用的生態(tài)學(xué)意義他感作用具有重要的生態(tài)學(xué)意義，與我們?nèi)祟惵?lián)系密切：他感作用的歇地現(xiàn)象 (早稻和紅三葉草的連作障礙)、自毒現(xiàn)象 (某些沙漠植物)及生物入侵假說(shuō) (雜草)；他感作用可以影響種群的發(fā)展和植物群落的種類組成及演替，如：野向日葵、蒿類雜草一年生禾草多年生禾草頂級(jí)群落；利用植物的他感作用可以指導(dǎo)農(nóng)林漁等經(jīng)營(yíng)，如合理搭配植物種類，病蟲草害的生態(tài)防治。他感作用案例：柑桔勝紅薊間作雖然勝紅薊在農(nóng)田中是有害的雜草，但柑桔園間種勝紅薊不僅能改善小氣候，

19、而且也能控制病蟲草害。它能通過(guò)莖葉和花向柑桔園中釋放揮發(fā)性的萜烯及萜氧衍生物質(zhì)。這些揮發(fā)物能吸引捕食螨，而這些捕食螨正是柑桔重要害蟲紅蜘蛛的天敵，從而使害螨紅蜘蛛的種群下降到非危害的種群水平。柑桔園中間種勝紅薊4 種間關(guān)系4.1 種間競(jìng)爭(zhēng)(interspecific competition)具有相似要求的物種，為了爭(zhēng)奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。種間競(jìng)爭(zhēng)的能力取決于種的生態(tài)習(xí)性和生態(tài)幅等。種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果往往是一方取得優(yōu)勢(shì)，但在特定條件下也有可能出現(xiàn)物種共存的局面。高斯的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)(Gause, 1934) ： 大草履蟲 (P. caudatum)單獨(dú)培養(yǎng)：logistic增

20、長(zhǎng)，“S”型增長(zhǎng); 雙核小草履蟲 (P. aurelia) 單獨(dú)培養(yǎng)：logistic增長(zhǎng)，“S”型增長(zhǎng)，更快; 等量個(gè)體混合培養(yǎng)：培養(yǎng)16天，大草履蟲下降，直至消亡，而雙核小草履蟲接近單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)的數(shù)量. 種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)例單獨(dú)培養(yǎng)混合培養(yǎng)高斯假說(shuō)：當(dāng)兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)利用同一種資源和空間時(shí)，增長(zhǎng)快的種排擠了增長(zhǎng)慢的種，兩個(gè)物種越相似(生態(tài)位重疊越多)，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈。 硅藻實(shí)驗(yàn)：星桿藻(Asterionella formosa)和針桿藻(Synedra ulna) Tilman et al., 1981, Limnol Oceanogr, 26:1020-1033;山雀實(shí)驗(yàn)：勇地雀(Geospiza fo

21、rtis)和仙人掌雀(G. scandens)Grant & Grant, 1982, Evolution, 36: 637-657;藤壺實(shí)驗(yàn)：藤壺(Balanus balanoides)和小藤壺(Chthamalus stellatus)Connell, 1961, Ecology, 42, : 710-723. 種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)例競(jìng)爭(zhēng)排斥原理 (Competitive exclusion principle)：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，即生態(tài)位相近的完全競(jìng)爭(zhēng)者不能長(zhǎng)期共存。 種間競(jìng)爭(zhēng)模型（Lotka-Volterra模型）Lotka

22、-Volterra模型是單個(gè)種群邏輯斯諦模型的引申。 首先，假定2個(gè)物種單獨(dú)增長(zhǎng)形式分別符合邏輯斯諦模型，其增長(zhǎng)方程分別是：dN1/dt=r1N1(1 N1/K1)和 dN2/dt=r2N2(1 N2/K2)； 其次，N/K可以理解為該生物已利用的空間，而1- N/K可以理解為尚未利用的剩余空間，當(dāng)兩物種在一起競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，對(duì)于物種1已利用空間除N1外還要加上N2的影響，假設(shè)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)表示每個(gè)N2個(gè)體所占空間或資源相當(dāng)于個(gè)N1個(gè)體。 所以，物種1在種間競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程是：dN1/dt=r1N1(1 N1/K1 N2/K1); 同理，物種2在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程是：dN2/dt=r2N2(1 N2/

23、K2 N1/K2);種間競(jìng)爭(zhēng)模型的計(jì)算4.2 生態(tài)位生態(tài)位 (Niche)：在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。主要發(fā)展過(guò)程： Grinnell (1917): 生態(tài)位是一個(gè)物種所占有的微環(huán)境； Elton (1927)：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色； Hutchinson (1957)：n維生態(tài)位；基礎(chǔ)生態(tài)位和實(shí)際生態(tài)位。注意分布區(qū)生境生態(tài)幅生態(tài)位三者不同點(diǎn)分布區(qū)：地理范圍生 境：周圍環(huán)境生態(tài)幅：地理范圍和環(huán)境（生態(tài)因子適應(yīng)范圍）生態(tài)位：時(shí)空和功能定位生態(tài)位概念的理解對(duì)于生態(tài)學(xué)家來(lái)說(shuō)，生態(tài)位概括了影響物種生長(zhǎng)、存活和繁殖的所有環(huán)境因子，換句話

24、說(shuō)，物種的生態(tài)位包括了物種得以存在所必須的所有因素-approximately when, where, and how a species makes living。Hutchinson 的生態(tài)位概念 多維生態(tài)位空間: 影響生物存活和繁殖的每一個(gè)條件和資源，都對(duì)生態(tài)位提供一個(gè)維度。同時(shí)考慮生物的所有生態(tài)位維度，就是多維生態(tài)位空間或n-維超體積 (n-demensional hypervolume) ； 基礎(chǔ)生態(tài)位 (Fundamental niche)：指在沒(méi)有其它物種競(jìng)爭(zhēng)的情況下，能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息的理論上的最大空間； 現(xiàn)實(shí)生態(tài)位 (Realized niche)：在其它物種和生物關(guān)系存

25、在的情況下一個(gè)種實(shí)際占有的生態(tài)空間。生態(tài)位概念的發(fā)展超過(guò)了幾十年，然而只有聯(lián)系種間競(jìng)爭(zhēng)，才具有更廣泛的意義。Hutchinson生態(tài)位概念與種間競(jìng)爭(zhēng)某假設(shè)物種 C 的基礎(chǔ)和現(xiàn)實(shí)生態(tài)位的相互關(guān)系（虛線是基礎(chǔ)生態(tài)位）：(a) A種和B種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)使C種的現(xiàn)實(shí)生態(tài)位向中間的最適部分縮減；(b) 優(yōu)勢(shì)種A逼迫C種偏離到基礎(chǔ)生態(tài)位的邊緣。種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生態(tài)位的影響通過(guò)分析生態(tài)位的重疊和分離情形可以探討競(jìng)爭(zhēng)和進(jìn)化的關(guān)系：擴(kuò)展資源利用范圍的進(jìn)化過(guò)程導(dǎo)致物種的生態(tài)位擴(kuò)大，不同物種生態(tài)位接近或重疊增加，種間競(jìng)爭(zhēng)加??；而種間競(jìng)爭(zhēng)加劇將導(dǎo)致某一物種滅亡或生態(tài)位分離。總之，種間競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種生態(tài)位分離，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促

26、使兩物種的生態(tài)位接近。 比較物種的資源利用曲線：(a) 生態(tài)位窄，重疊少，dw，種間競(jìng)爭(zhēng)弱；(b) 生態(tài)位寬，重疊多，dw，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)。干燥影響Chthamalus向上定居Chthamalus定居區(qū)域Balanus 將Chthamalus排斥在此下層區(qū)域，Chthamalus 很容易被捕食競(jìng)爭(zhēng)捕食干燥實(shí)例：種間競(jìng)爭(zhēng)等影響物種的實(shí)際生態(tài)位基礎(chǔ)生態(tài)位實(shí)際生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)排斥原理與生態(tài)位理論的應(yīng)用在穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個(gè)物種，其中一個(gè)終究要滅亡； 在穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競(jìng)爭(zhēng)，從而又保證了群落的穩(wěn)定； 群落中生態(tài)位分化的各種群趨向于互相補(bǔ)充而不是直

27、接競(jìng)爭(zhēng)，所以多種群群落比單種群群落具有更大穩(wěn)定性。根據(jù)競(jìng)爭(zhēng)排斥原理和生態(tài)位理論：如果本地群落或其內(nèi)的某一物種與入侵物種具有相似的生態(tài)位，則入侵種不可能成功入侵，這對(duì)于群落恢復(fù)與生物入侵防治具有重要意義。研究案例：生態(tài)位的減少導(dǎo)致生物多樣性下降資源增加導(dǎo)致生態(tài)位維度減少，增加了某個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力，但減少了整個(gè)群落的多樣性。Harpole WS & Tilman D. Grassland species loss resulting from reduced niche dimension. Nature, 2007, 4664.3 捕食作用還可以定義為攝取其它個(gè)體的部分或全部作為食物。 捕

28、食者可以包括：典型的捕食者、草食者、寄生者； 捕食者可分為食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物和雜食動(dòng)物。 捕食作用(predation)：一種生物吃掉另一種生物除競(jìng)爭(zhēng)外，生物種間關(guān)系還有一種直接的對(duì)抗性關(guān)系：引自國(guó)家地理百年紀(jì)念典藏除競(jìng)爭(zhēng)外，生物種間關(guān)系還有一種直接的對(duì)抗性關(guān)系：引自國(guó)家地理百年紀(jì)念典藏您知道的捕食關(guān)系及它們的影響？獵物 (prey)捕食者 (predator)猞猁和野兔的種群密度呈現(xiàn)長(zhǎng)期的波動(dòng)循環(huán)驚人的耦合波動(dòng)現(xiàn)象使得生態(tài)學(xué)家思索捕食者在種群波動(dòng)循環(huán)中的重要性捕食者-獵物種群波動(dòng)捕食者獵物模型（Lotka-Volterra模型） 您知道的捕食關(guān)系及它們的影響？Murie (1944) 對(duì)北美

29、野大白羊 (Dall sheep) 的經(jīng)典研究。捕食作用有何積極意義？調(diào)節(jié)被捕食種群數(shù)量；調(diào)節(jié)被捕食種群質(zhì)量，被捕食者往往是體弱多病或遺傳特性較差的個(gè)體；捕食者的多食性可以維持群落結(jié)構(gòu)的平衡?？傊?，捕食關(guān)系也是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，尤其是捕食者在其中的作用已成為關(guān)注焦點(diǎn)。捕食關(guān)系的生態(tài)學(xué)意義 捕食者Robbins J. Lessons from wolf. Scientific American. 2004案例：黃石國(guó)家公園引狼入園狼會(huì)使馬鹿的數(shù)量保持在一定水平，防止它們狼吞虎咽地把所有從地面探出頭來(lái)的歐洲山楊樹和柳樹吃光。當(dāng)公園里的狼被當(dāng)作威脅而斬盡殺絕時(shí)，馬鹿數(shù)量激增，鹿群消耗著植被，

30、使拉馬爾谷變得光禿禿的。進(jìn)一步，山上沒(méi)有了幼樹，河貍就幾乎沒(méi)有食物了，事實(shí)上，它們至少自1950年以后就消失了。沒(méi)有了河貍筑的壩和因而形成的池塘，肉質(zhì)植物就難以生存，而這些植物正是灰熊冬眠蘇醒時(shí)的主要食物。討論：引狼入園的啟示-“狼效應(yīng)”理論Robbins J. Lessons from wolf. Scientific American. 2004, 290: 76-81.譚永平譯. “引狼入園” 之后. 科學(xué). 2007, 8, 48-51.19951996年美國(guó)國(guó)家公園管理局和美國(guó)漁業(yè)與野生動(dòng)物管理局兩次將灰狼引入黃石國(guó)家公園。許多生態(tài)學(xué)家相信，灰狼使黃石公園中的鹿種群數(shù)量減少(現(xiàn)在已經(jīng)

31、減少了一半)，從而促進(jìn)了植被恢復(fù)?；謴?fù)繁榮的植被吸引著河貍的回歸，河貍筑壩生成的小池塘又進(jìn)一步促進(jìn)了更多植被和動(dòng)物的生長(zhǎng)。灰狼也引起了公園中其它動(dòng)物，如灰熊、土狼、紅狐、渡鴉等的種群變化。 Ripple W J and Beschta R L (2012) Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduction. Biological Conservation 145: 205-213. 捕食者對(duì)較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)獵物種群的下行控制（Top-down control）除了與直接捕食（即密度調(diào)節(jié)）有關(guān)外，

32、還可以通過(guò)其它間接方式影響獵物的行為、生理或形態(tài)。 獵物在捕食者非致命影響下的種種性狀變化，也可以理解為是獵物本身的誘導(dǎo)抗性。討論：談?wù)勀鷮?duì)捕食關(guān)系重要性的理解？進(jìn)一步可以談?wù)劜妒酬P(guān)系對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有什么負(fù)面或正面的影響 Stephen Carpenter在湖泊營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)方面的研究廣為人知。例如，對(duì)湖泊大型魚類的過(guò)度捕撈將造成小型魚類的增加，從而減少了食物鏈下游的浮游動(dòng)物，從而將增加藻類生長(zhǎng)和擴(kuò)大富營(yíng)養(yǎng)化。這些發(fā)現(xiàn)影響了富營(yíng)養(yǎng)化處理的具體戰(zhàn)略，并提供了淡水資源管理的實(shí)踐框架。營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián) (Trophic cascade)：食物網(wǎng)內(nèi)的捕食者通過(guò)降低獵物數(shù)量及（或）改變獵物性狀，通過(guò)在營(yíng)養(yǎng)級(jí)中自上

33、而下傳遞對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。下行控制 (Top-down control)：食物網(wǎng)內(nèi)的上級(jí)捕食者對(duì)下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的調(diào)控。上行控制 (Bottom-up control)：食物網(wǎng)內(nèi)初級(jí)生產(chǎn)者及養(yǎng)分對(duì)上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的調(diào)控。 捕食者-獵物、草食者-植物及寄生物-寄主的關(guān)系均是消費(fèi)者-資源交互作用的典型例子，構(gòu)成了食物能源流通的食物鏈關(guān)系。 上行下行作用模型還預(yù)測(cè)在食物網(wǎng)頂端下行作用強(qiáng), 向下逐漸減弱；在食物網(wǎng)底部上行作用強(qiáng), 向上逐漸減弱。4.4 草食作用(Herbivory)草食作用特點(diǎn)被食者只有部分機(jī)體受損害，剩余部分能再生；植物本身沒(méi)有逃脫食草動(dòng)物的能力;植物受食草動(dòng)物的危害程度隨損害的部位

34、、植物發(fā)育的階段而異。 為什么綠色植物沒(méi)有被草食動(dòng)物吃光？植物的機(jī)械防御反應(yīng)報(bào)春花表面的腺毛能夠阻止螨蟲的活動(dòng)植物的化學(xué)防御反應(yīng)定量防御：通過(guò)改變化合物的數(shù)量和分布降低適口性，如增加纖維素、木質(zhì)素、特別是丹寧和脂類物質(zhì)的含量，而降低氮素等易利用物質(zhì)的含量；定性防御：植物發(fā)展了專門對(duì)付食草動(dòng)物的特殊次生化學(xué)物質(zhì)，如氰類化合物、萜類化合物、芥子甙、尼古丁等生物堿，在較低濃度和較短時(shí)間情形下起到高效防御作用。植物的化學(xué)防御反應(yīng)植物在受到草食破壞的過(guò)程中還可以通過(guò)揮發(fā)性化合物誘導(dǎo)相鄰植物產(chǎn)生抗性，即化學(xué)通訊！有趣的是，草食者可以刺激植物產(chǎn)生揮發(fā)性化合物（如萜類） ，作為SOS信號(hào)吸引草食者的天敵；有關(guān)

35、次生化學(xué)物質(zhì)在植物與食草動(dòng)物相互關(guān)系中的功能是當(dāng)代化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域。De Moraes, C.M., et al. 1998. Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids. Nature 393:570. Rob W.H.M. van Tol, et al. 2001. Plants protect their roots by alerting the enemies of grubs. Ecology Letters 4: 292. 為什么綠色植物沒(méi)有被動(dòng)物吃光？植物的補(bǔ)償作用 植物因食草動(dòng)物取食而受損害，但植

36、物不是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。植物的防衛(wèi)反應(yīng) 食草動(dòng)物的還能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng)，如產(chǎn)生更多的剌（機(jī)械防御）或化學(xué)物質(zhì)（化學(xué)防御）。草食動(dòng)物的天敵 捕食者對(duì)草食動(dòng)物數(shù)量的限制也通過(guò)級(jí)聯(lián)效應(yīng)緩解了植物的被取食壓力。植物和食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化一方面，在進(jìn)化過(guò)程中，植物發(fā)展了防御機(jī)制（如有毒的次生物質(zhì)），以對(duì)付食草動(dòng)物的進(jìn)攻；另一方面，食草動(dòng)物亦在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了相應(yīng)的適應(yīng)性，如形成解毒酶等，或調(diào)整食草時(shí)間而避開有毒化學(xué)物。協(xié)同進(jìn)化指在進(jìn)化過(guò)程中，一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一個(gè)物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的性狀本身又作為前一物種的反應(yīng)而進(jìn)化的現(xiàn)象。最佳覓食理論動(dòng)物通過(guò)攝取食物而獲得能量，而在獲取

37、食物的過(guò)程中，動(dòng)物搜尋、處理和消費(fèi)食物均需消耗能量。最佳覓食理論指出，動(dòng)物將選擇對(duì)自身生理系統(tǒng)最有效并具有最大適合度的捕食對(duì)策，即盡可能在單位捕食時(shí)間或單位捕食努力下獲得的能量最大，將取決于捕食效率和食物質(zhì)量。最佳覓食理論試圖預(yù)測(cè)決定動(dòng)物覓食收益和支出的關(guān)鍵因素：什么食物?多少食物？何時(shí)何地覓食？思考：為什么土壤是棕色的？Allison S. D. 2006. The American Naturalist, 167(5)思考：為什么土壤是棕色的？Allison S. D. 2006. The American Naturalist, 167(5)4.5 寄生 (Parasitism)寄生:

38、一種生物從另一種生物的體液、組織或已消化物質(zhì)中獲取營(yíng)養(yǎng)，并對(duì)宿主造成危害的情況。腸道鉤蟲 寄生物能夠改變寄主的行為，使其有利于寄生物的傳播和繁殖。 棘頭蟲感染的片腳類動(dòng)物表現(xiàn)出趨光性，這種反常行為導(dǎo)致它在光線充足的池塘表面聚集，那里更易被鴨子、河貍等所取食。寄生是普遍存在的現(xiàn)象寄主寄生物協(xié)同進(jìn)化：寄生物與其寄主間緊密的關(guān)聯(lián)經(jīng)常會(huì)提高彼此相反的進(jìn)化選擇壓力，在這種壓力下，寄主對(duì)寄生反應(yīng)的進(jìn)化會(huì)提高寄生物的進(jìn)化速率。擬寄生物，尤指寄生蜂 社會(huì)性寄生物: 不通過(guò)攝取寄主的組織獲益，而是通過(guò)強(qiáng)迫寄主提供食物或其他利益而獲利。如杜鵑的巢寄生等。奇特的巢寄生現(xiàn)象：大杜鵑在繁殖期尋找與孵化期和育雛期相似、雛

39、鳥食性基本相同、卵形與顏色易仿的宿主，多為雀形目鳥類。大杜鵑多在宿主開始孵卵之前，乘宿主離巢外出時(shí)快速寄生產(chǎn)卵。4.6 互利共生 (Mutualistic symbiosis)互利共生: 不同物種個(gè)體間的互惠關(guān)系，可增加雙方的適合度。互利共生的類型如：行為上的互利共生，如小丑魚和?？?，螞蟻和蚜蟲；種植和飼養(yǎng)的互利共生，如白蟻/螞蟻和真菌；有花植物和傳粉動(dòng)物的互利共生，如蜜蜂等和植物；動(dòng)物消化道中的互利共生，如白蟻和鞭毛蟲，反芻動(dòng)物和胃纖毛蟲；植物與微生物的互利共生，如地衣、豆科作物、植物和菌根等。甲殼綱動(dòng)物保護(hù)珊瑚免受海星的取食，而珊瑚則提供避難所和食物。小丑魚利用?？谋Ｗo(hù)、提供食物和清潔，而海葵利用小丑魚吸引其它魚類和保持健康。螞蟻“放牧”蚜蟲當(dāng)蚜蟲受到瓢蟲等天敵的襲擊時(shí), 螞蟻即會(huì)挺身而出把它們打跑; 如果蚜蟲被大風(fēng)吹到地上時(shí), 螞蟻會(huì)把蚜蟲輕輕叼起來(lái), 再放到植物的莖葉上; 有時(shí)候螞蟻會(huì)把蚜蟲帶回巢穴中, 養(yǎng)上一段時(shí)間再把它送回植物上去。令人奇怪的是, 螞蟻還會(huì)修建“牧場(chǎng)” 來(lái)守護(hù)蚜蟲。它們會(huì)在聚集大量蚜蟲的枝條兩端用粘土壘成土壩，土壩上各開一個(gè)缺口，螞蟻們嚴(yán)格把守出入口，以防止掠奪。有時(shí)牧場(chǎng)擁擠