
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文檔簡(jiǎn)介
1、概 述神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)組織組成,分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng),前者由腦和脊髓組 成,后者由神經(jīng)節(jié)、腦脊神經(jīng)和自主神經(jīng)組成。神經(jīng)系統(tǒng)具有反射、聯(lián)系、整合等復(fù)雜的功能,對(duì)體內(nèi)外的各種刺激做出迅速反應(yīng),調(diào)節(jié)機(jī)體各器官系統(tǒng)的功能活動(dòng)。一、中樞神經(jīng)系統(tǒng)(一)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一般結(jié)構(gòu)中樞神經(jīng)系統(tǒng)(腦和脊髓)的組織根據(jù)其大體形態(tài)可分為灰質(zhì)(gray matter)和白質(zhì)(white matter)。脊髓的灰質(zhì)位于中央,呈蝴蝶形或H形,被白質(zhì)包圍;大腦半球和小腦的灰質(zhì)大部分居于淺表,又稱為皮質(zhì)(cortex),皮質(zhì)深面為白質(zhì);在延髓、腦干和中腦的灰質(zhì)同脊髓灰質(zhì)相延續(xù),呈分散的團(tuán)塊,稱為神經(jīng)核;在其他一些特殊
2、區(qū)域如延髓、腦干和中腦的深部及脊髓某些節(jié)段的側(cè)索部分,白質(zhì)與灰質(zhì)相互交錯(cuò),稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。(二)大腦皮質(zhì)的組織結(jié)構(gòu)大腦皮質(zhì)為大腦表面的灰質(zhì),不同腦回區(qū)大腦皮質(zhì)厚度不一,由排列有序的神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成,二者的比例約為1:9。大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元類型 大腦皮質(zhì)的神經(jīng)元都是多極神經(jīng)元,按其細(xì)胞的形態(tài)分為錐體細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和梭形細(xì)胞3大類,其分布有明顯分層特征(圖8-1)。從功能上看,大腦皮質(zhì)神經(jīng)元還有垂直的縱向排列分布方式,稱垂直柱。1. 錐體細(xì)胞錐體細(xì)胞(pyramidal cell)是大腦皮質(zhì)內(nèi)的主要投射(傳出)神經(jīng)元,數(shù)量較多,可分大、中、小3型。此外還有一類巨大的錐體細(xì)胞,稱為貝茲細(xì)胞(Betz
3、 cell)。錐體細(xì)胞體呈錐形,頂端發(fā)出一條較粗的主樹突,伸向皮質(zhì)表面,沿途發(fā)出許多小分支,胞體還向四周發(fā)出一些水平走向的樹突,并不斷分支,與鄰近神經(jīng)元胞體或突起發(fā)生突觸聯(lián)系(圖8-2)。錐體細(xì)胞胞體底部與主樹突相對(duì)位置上可發(fā)出一條細(xì)長(zhǎng)軸突,長(zhǎng)短不一,短者不超出所在皮質(zhì)范圍,長(zhǎng)者離開皮質(zhì),進(jìn)入白質(zhì),組成投射纖維(projection fiber)或聯(lián)合纖維(association fiber)。2. 顆粒細(xì)胞顆粒細(xì)胞(granular cell) 胞體較小,呈顆粒狀,包括星形細(xì)胞(stellate cell)、水平細(xì)胞(horizontal cell)、籃細(xì)胞(basket cell)、吊燈樣
4、細(xì)胞(chandelier cell)、雙刷樣細(xì)胞(double bouquet cell)、神經(jīng)膠質(zhì)樣細(xì)胞(neurogliaform cell)和上行軸突細(xì)胞(ascending axonic cell)等多個(gè)亞型,以星形細(xì)胞最多。3. 梭形細(xì)胞梭形細(xì)胞(fusiform cell)數(shù)量較少,大小不一,胞體呈梭形,樹突自細(xì)胞的上、下兩端發(fā)出,上端樹突多達(dá)皮質(zhì)表面。軸突自下端樹突的主干發(fā)出,其終末分支可與錐體細(xì)胞形成突觸。部分大梭形細(xì)胞為Golgi型神經(jīng)元,主要分布在皮質(zhì)深層,其軸突較長(zhǎng),可伸入到白質(zhì),組成投射纖維或聯(lián)合傳出纖維。 大腦皮質(zhì)的分層1. 分子層:神經(jīng)元小而少,主要由水平細(xì)胞、星
5、形細(xì)胞和許多與皮質(zhì)表面平行的神經(jīng)纖維構(gòu)成。2. 外顆粒層:主要由許多星形細(xì)胞和少量小型錐體細(xì)胞構(gòu)成。3. 外錐體細(xì)胞層:較厚,由許多中、小型錐體細(xì)胞和星形細(xì)胞組成。4. 內(nèi)顆粒層:細(xì)胞密集,多數(shù)是星形細(xì)胞。5. 內(nèi)錐體細(xì)胞層:主要由中型和大型錐體細(xì)胞組成。在中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū),此層有巨大Betz細(xì)胞,其頂樹突伸到分子層,軸突下行到腦干和脊髓。6. 多形細(xì)胞層 :以梭形細(xì)胞為主,還有錐體細(xì)胞和顆粒細(xì)胞(圖8-3) 。(三)小腦皮質(zhì)的組織結(jié)構(gòu)小腦表面有許多平行的橫溝,把小腦分隔成許多小葉片。每一葉片表面是一層灰質(zhì),即小腦皮質(zhì),皮質(zhì)下為白質(zhì)(又叫髓質(zhì))。小腦皮質(zhì)的神經(jīng)元和分層 小腦皮質(zhì)從外到內(nèi)明顯地分為
6、3層,皮質(zhì)內(nèi)的神經(jīng)元有星形細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、普肯耶細(xì)胞(Purkinje cell)或稱梨狀細(xì)胞、顆粒細(xì)胞和高爾基細(xì)胞(Golgi cell)5種(圖8-4,圖8-5)。小腦皮質(zhì)的三層結(jié)構(gòu)1. 分子層:較厚,主要有兩種神經(jīng)元,一種是小型多突的星形細(xì)胞,另一種是胞體較大的籃細(xì)胞。2. 普肯耶細(xì)胞層:由一層排列規(guī)律的普肯耶細(xì)胞胞體組成。普肯耶細(xì)胞是小腦皮質(zhì)中最大的神經(jīng)元,胞體呈梨形,從頂端發(fā)出23條粗的主樹突伸向分子層,樹突的分支繁多(圖8-6),呈薄扇形狀。軸突自胞體底部發(fā)出。3. 顆粒層:由密集的顆粒細(xì)胞和一些高爾基細(xì)胞組成。顆粒細(xì)胞很小,有45個(gè)短樹突,末端分支如爪狀。軸突上行進(jìn)入分子層呈“T
7、”形分支,與小腦葉片長(zhǎng)軸平行,稱平行纖維(parallel fiber)。高爾基細(xì)胞的胞體較大,樹突分支較多,軸突在顆粒層內(nèi)呈現(xiàn)短而密的分支,與顆粒細(xì)胞的樹突形成突觸。 (四)脊髓灰質(zhì)的組織結(jié)構(gòu)灰質(zhì)位于脊髓中央,在橫斷面上呈蝴蝶形或“H”形,分前角、后角和側(cè)角(側(cè)角主要見(jiàn)于胸腰段脊髓)?;屹|(zhì)內(nèi)功能上相關(guān)的一群神經(jīng)元的胞體聚集的結(jié)構(gòu)稱為核團(tuán)(nuclei)?;屹|(zhì)四周是脊髓白質(zhì),主要由神經(jīng)纖維束(tracts)構(gòu)成(圖8-7)。灰質(zhì)前角主要由大、中型軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元組成,胞體大小不等,大型神經(jīng)元稱神經(jīng)元,胞體平均直徑25m,軸突較粗,分布到骨骼肌(梭外?。?;小型神經(jīng)元稱神經(jīng)元,胞體平均直徑1525m
8、,軸突較細(xì),支配肌梭的梭內(nèi)肌纖維。還有一種短軸突的小神經(jīng)元稱Renshaw細(xì)胞,其軸突與神經(jīng)元的胞體形成突觸,可能通過(guò)釋放甘氨酸,抑制神經(jīng)元的活動(dòng)?;屹|(zhì)側(cè)角及后角側(cè)角:主要由中、小型內(nèi)臟神經(jīng)元組成,是交感神經(jīng)系統(tǒng)的節(jié)前神經(jīng)元,其軸突(節(jié)前纖維)終止于交感神經(jīng)節(jié)(節(jié)后神經(jīng)元),與節(jié)細(xì)胞建立突觸。前角的軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和側(cè)角的內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元都釋放乙酰膽堿,是膽堿能神經(jīng)元。后角:主要由中、小型聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元組成,它們主要接受后根纖維(感覺(jué)神經(jīng)元的中樞突)傳入的神經(jīng)沖動(dòng),其軸突在白質(zhì)內(nèi)形成各種上行纖維束到腦干、小腦和丘腦,所以這類神經(jīng)元又稱為束細(xì)胞(tract cell)。(五)腦脊膜、脈絡(luò)叢和腦脊液 1.
9、 腦脊膜 腦脊膜是包在腦和脊髓外面的結(jié)締組織膜,由外向內(nèi)包括硬膜、蛛網(wǎng)膜和軟膜3層。硬膜為致密結(jié)締組織,其內(nèi)表面有一層間皮細(xì)胞覆蓋。硬膜與蛛網(wǎng)膜之間有一狹窄的間隙,稱硬膜下隙。蛛網(wǎng)膜由薄層纖細(xì)的結(jié)締組織構(gòu)成,與軟膜之間有較寬大的腔隙稱蛛網(wǎng)膜下隙,內(nèi)含腦脊液。軟膜是緊貼在腦和脊髓表面的薄層結(jié)締組織,富含血管。血管進(jìn)入腦內(nèi)時(shí),軟膜和蛛網(wǎng)膜也隨之進(jìn)入腦內(nèi),但軟膜并不緊包血管,血管與軟膜之間仍有空隙,稱血管周隙,與蛛網(wǎng)膜下隙相通,內(nèi)含腦脊液。當(dāng)小血管進(jìn)一步分支形成毛細(xì)血管時(shí),軟膜組織和血管周隙都消失,毛細(xì)血管由星形膠質(zhì)細(xì)胞突起所包裹(圖8-8)。2. 脈絡(luò)叢脈絡(luò)叢(choroid plexus) 由富
10、含血管的軟膜與室管膜直接相貼并突入腦室而成,主要位于第III、IV腦室頂和部分側(cè)腦室壁。脈絡(luò)叢上皮由一層立方或矮柱形細(xì)胞組成,細(xì)胞表面有許多微絨毛,細(xì)胞核大而圓。上皮下是基膜,基膜深部的結(jié)締組織內(nèi)含豐富血管和巨噬細(xì)胞。脈絡(luò)叢的主要功能是分泌腦脊液。 3. 腦脊液腦脊液(cerebrospinal fluid,CSF)由脈絡(luò)叢上皮細(xì)胞分泌,為無(wú)色透明的液體,含蛋白質(zhì)很少,但有較高濃度的Na+、K+和Cl-。腦脊液充滿在腦室、脊髓中央管、蛛網(wǎng)膜下隙和血管周隙,有營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)腦與脊髓的作用。脈絡(luò)叢上皮不斷分泌腦脊液,又通過(guò)蛛網(wǎng)膜粒(蛛網(wǎng)膜突入顱靜脈竇內(nèi)的絨毛狀突起)不斷回流入血液(圖8-8),形成腦脊
11、液循環(huán)。脈絡(luò)叢上皮和脈絡(luò)叢毛細(xì)血管內(nèi)皮共同構(gòu)成血-腦脊液屏障,使腦脊液組成保持穩(wěn)定。 (六)腦屏障中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定是神經(jīng)元正常功能活動(dòng)的保證,而這依賴于血液、腦脊液與腦組織間物質(zhì)交換的調(diào)節(jié)。正常情況下,一些物質(zhì)在身體其他部位容易從血液侵入到組織液,但在腦和脊髓組織卻受到限制或不能侵入,這是由于在中樞神經(jīng)系統(tǒng)存在不同的屏障結(jié)構(gòu)。目前已知的屏障包括血-腦屏障、血-腦脊液屏障和腦脊液-腦屏障三個(gè)屏障。它們的位置和微細(xì)結(jié)構(gòu)不同,但功能相互關(guān)聯(lián)。 1. 血-腦屏障血-腦屏障(blood-brain barrier, BBB) 是介于血液與腦組織之間的屏障結(jié)構(gòu),此屏障主要由腦毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞、
12、基膜和神經(jīng)膠質(zhì)膜構(gòu)成。腦的毛細(xì)血管屬連續(xù)型,毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞之間以緊密連接封閉,內(nèi)皮外有基板、周細(xì)胞及星形膠質(zhì)細(xì)胞突起的腳板(板足)圍繞(圖8-9)。血-腦屏障可阻止多種有害物質(zhì)進(jìn)入腦組織,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物可順利通過(guò),是一道重要的防衛(wèi)屏障。 2.血-腦脊液屏障血-腦脊液屏障(blood-cerebrospinal fluid barrier, BLB) 是介于血液與腦脊液之間的屏障結(jié)構(gòu),主要由脈絡(luò)叢上皮和脈絡(luò)叢毛細(xì)血管內(nèi)皮共同構(gòu)成,脈絡(luò)叢上皮間有緊密連接。該屏障能選擇性阻止血液中某些物質(zhì)進(jìn)入腦脊液而保持腦脊液成分相對(duì)穩(wěn)定。3.腦脊液-腦屏障腦脊液-腦屏障(cerebrospinal flui
13、d -brain barrier, LBB) 是腦脊液和腦組織間選擇性阻止某些物質(zhì)由腦脊液進(jìn)入腦的屏障結(jié)構(gòu),主要由腦表面的軟腦膜、膠質(zhì)膜和腦室的室管膜構(gòu)成。室管膜上皮細(xì)胞間除某些特殊區(qū)(如脈絡(luò)叢)外,一般無(wú)緊密連接,但其通透性、分泌功能和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng)有一定選擇性,在腦脊液和腦細(xì)胞外液間的選擇性物質(zhì)交換中發(fā)揮著重要作用 (圖8-10)。二、周圍神經(jīng)系統(tǒng)(一)神經(jīng)節(jié)1.腦脊神經(jīng)節(jié) 外包結(jié)締組織被膜,內(nèi)有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(假單極神經(jīng)元)和衛(wèi)星細(xì)胞(圖8-11),還有平行排列的神經(jīng)纖維束(有髓神經(jīng)纖維)、結(jié)締組織和血管。2.自主神經(jīng)節(jié) 包括交感和副交感神經(jīng)節(jié)。其中的節(jié)細(xì)胞屬多極的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,衛(wèi)星細(xì)胞數(shù)量較少
14、,不完全地包裹節(jié)細(xì)胞胞體。節(jié)內(nèi)的神經(jīng)纖維多為無(wú)髓神經(jīng)纖維。腸道神經(jīng)系統(tǒng)腸神經(jīng)系統(tǒng)(ENS)由大量存在于胃腸壁內(nèi)的神經(jīng)元胞體及其突起組成。其中神經(jīng)元胞體成簇聚集成神經(jīng)節(jié),并通過(guò)神經(jīng)細(xì)胞突起的相互聯(lián)系形成神經(jīng)束,組成特殊的神經(jīng)節(jié)叢,主要包括位于腸縱、環(huán)肌層間的肌間神經(jīng)叢(myenteric plexus)和分布于黏膜下層的黏膜下神經(jīng)叢(submucous plexus), 二者都可接受交感或副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維支配(圖8-12,圖8-13)。腸道神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元主要被類似于星形膠質(zhì)細(xì)胞的腸膠質(zhì)細(xì)胞包裹,可以合成多種神經(jīng)遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)如乙酰膽堿、去甲腎上腺素、5-羥色胺、腦腸肽和一氧化氮NO等。研究證明合成NO的神經(jīng)元是抑制腸平滑肌內(nèi)在運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元。腸壁內(nèi)還有一種特殊的間質(zhì)細(xì)胞,又叫Cajal氏細(xì)胞,組成類腸道神經(jīng)從的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖8-14)。Thank you小腦皮質(zhì)圖8-1大腦皮質(zhì)神經(jīng)元構(gòu)筑模式圖圖8-2 大腦皮質(zhì)錐體神經(jīng)元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍 圖8-3 大腦皮質(zhì) HE染色 低倍分子層() 外顆粒層()外錐體細(xì)胞層() 內(nèi)顆粒層() 內(nèi)錐體細(xì)胞層() 多形細(xì)胞層()圖8-4 小腦皮質(zhì)細(xì)胞構(gòu)筑模式圖圖8-5 小腦皮質(zhì)左:模式圖,右:HE染色圖8-6小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與傳入纖維的關(guān)系圖8-7 脊髓 (大鼠)免疫熒光
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