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1、第十六章群體遺傳與進(jìn)化一、群體的遺傳平衡1、孟德?tīng)柸后w群體:相互有交配關(guān)系的個(gè)體所構(gòu)成的有機(jī)集合體,又叫孟德?tīng)柸后w。最大的孟德?tīng)?群體可以是一個(gè)物種基因庫(kù):一個(gè)群體中全體個(gè)體所共有的全部基因。群體的所有基因是恒 定的2、基因頻率和基因型頻率基因型頻率:一個(gè)群體內(nèi)某特定基因型所占的比例基因頻率:一個(gè)群體內(nèi)某特定基因位點(diǎn)的某一等位基因占該基因位點(diǎn)等位基因總數(shù)的 比率當(dāng)環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變時(shí),基因頻率在各世代不變,這是孟德?tīng)柸后w的基因特征如:某一基因位點(diǎn)有2個(gè)等位基因A和基因型:AA, A, aa個(gè)體數(shù):ND, NH, NR N=ND+NH+NR頻率:D, H, RAA:D = AatHAa:R
2、= A的數(shù)目:2ND+NH a的數(shù)目:2NR+NHq=*n+扣一個(gè)群體,這樣的平衡群體具有什么特征呢?在沒(méi)有其他因素干擾的情況下,隨機(jī)交配下去,即將達(dá)到一種平衡狀態(tài),3、哈迪一魏伯格定律(1)在隨機(jī)交配的大群體中,如果沒(méi)有其它因素的干擾,則群體的基因頻率和基因型 頻率保持不變(2)在任何一個(gè)大群體內(nèi),不論其基因頻率和基因型頻率如何,只要一代的隨機(jī)交配, 這個(gè)群體就可達(dá)到平衡(3)一個(gè)群體在平衡狀態(tài)時(shí),基因頻率和基因型頻率的關(guān)系是:D=p2 H=2pq R=q2 p+q=1哈迪一魏伯格定律的擴(kuò)展:如果存在復(fù)等位基因,如3個(gè)等位基因A、a、a,設(shè)其頻率分別為p,q,r,且p+q 十r=1。在一個(gè)大
3、的隨機(jī)交配群體中,3個(gè)基因的頻率與6種基因型的頻率如果有下列關(guān)系, 則認(rèn)為平衡已經(jīng)建立:IA a a( _ AA Aa Aaf aa aa1 次a p+q+r)/2 + 2pq+ 2pr- q2 + 2qr+ r2如人類(lèi)血型血型ABABO基因型IAIA,IAIO IBIB, IBIO IAIB IOIO頻率Pa2+EPb2+2VoEPo2 =+ ( 2力g + 2/)=力2 + 力q + 力尸 |冬=辱 + (2pg + 2gr)=礦 + pq+qr r=r2 + -(2/r+2qr ) =r2+/rHr二、影響群體遺傳平衡的因素1、突變?nèi)绻骋皇来鷄=q,則A=p=1-q平衡時(shí),qv = (
4、1-q)u TOC o 1-5 h z vup =q =u+vu+v未平衡時(shí),Ap =qv -pu若A-a的突變不受其他因素的阻礙,則該群體最后將達(dá)到純合性的a設(shè)A在某一世代為p0,則n代后的pn:pn =p0(1-u)n2、選擇(1)淘汰顯性性狀能夠迅速改變基因頻率設(shè)一隨機(jī)交配群體中,紅花植株占84%,白花植株占16%貝9白花基因頻率q = 0.16 = 0.4紅花基因頻率p = 1-0.4 = 0.6若將紅花全部淘汰,則p=0 q=12、淘汰隱性性狀,改變等位基因頻率的速度就慢了。連續(xù)n代淘汰,則隱性等位基因 頻率為:“l(fā)+ng01+四。老凹。=*1=與業(yè)1)一般地,基因頻率接近0.5時(shí),
5、選擇最有效;隱性基因很少時(shí),選擇或淘汰隱性基因效 率就很低3、遺傳漂變?cè)谝粋€(gè)小群體中,由于個(gè)體間不能充分隨機(jī)交配,因而基因不能達(dá)到完全自由分離和 組合,使等位基因頻率產(chǎn)生偏差,即導(dǎo)致抽樣誤差,叫做隨機(jī)遺傳漂變,或叫遺傳漂變一個(gè)群體愈小,遺傳漂變作用愈大;當(dāng)群體很大時(shí),個(gè)體間容易達(dá)到充分隨機(jī)交配,遺 傳漂變的作用就消失了用基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)差與樣本大小的關(guān)系可以定量描述遺傳漂變作用如果在等位基因A與a的頻率分別為p和q的群體中每次取N個(gè)個(gè)體作為繁殖下一代 的樣本親本,則樣本基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)差為:如果設(shè)p=q=0.5,則:N=5 時(shí),=腳;睿=0. 158N=00 時(shí),cr=J。希5 =0. 035即如
6、果樣本僅包含5個(gè)個(gè)體,下一代群體基因頻率變化幅度為0.5+0.158-0.50.158; 若樣本容量增加到100,則基因頻率的變幅為0.5+0.035-0.50.035??梢?jiàn)樣本越小,抽樣 誤差越大4、遷移設(shè)在一個(gè)大的群體內(nèi),每代有一部分個(gè)體新遷入,其遷入率為m,則1 m是原有個(gè)體 的比率令遷入個(gè)體某一等位基因的頻率是qm,原來(lái)個(gè)體所具同一等位基因的頻率是q0,二者混雜后群體內(nèi)等位基因的頻率將是:q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0一代遷入所引起的等位基因頻率的變化Ag則為:詞=%5(命-%)三、生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)及其發(fā)展1、生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)(自學(xué))2、分子水平的進(jìn)化在核酸和蛋白質(zhì)分子組
7、成的序列中,蘊(yùn)藏著大量生物進(jìn)化的遺傳信息。在不同物種間, 從相應(yīng)的核酸和蛋白質(zhì)組成成分的差異上,可以估測(cè)它們相互之間的親緣關(guān)系。凡彼此間所 具有的核苷酸或氨基酸愈相似,則表示其親緣關(guān)系愈接近;反之,其親緣關(guān)系就愈疏遠(yuǎn)進(jìn)化速率:每年每個(gè)核苷酸位點(diǎn)被別種核苷酸取代的比例,即將每個(gè)核苷酸位點(diǎn)核苷 酸取代的值除以進(jìn)化的年數(shù)即兩種物種分開(kāi)的時(shí)間例如大部分哺乳動(dòng)物在6500萬(wàn)年以前由相同祖先進(jìn)化而來(lái),小鼠和人類(lèi)的生長(zhǎng)激素基 因的序列相差20個(gè)核苷酸,則該基因改變的速率為每年每個(gè)位點(diǎn)取代4X10-9個(gè)核苷酸DNA長(zhǎng)度的多態(tài)性:通過(guò)缺失或增加一段相對(duì)短的核苷酸序列而產(chǎn)生的,這種變異稱(chēng) 為DNA長(zhǎng)度的多態(tài)性多基
8、因家族:在真核生物中常會(huì)發(fā)現(xiàn)基因的多拷貝,這些拷貝的順序都相同或相似。 這樣的一組基因稱(chēng)為多基因或稱(chēng)多基因家族這樣的一組基因是由同一個(gè)祖先基因通過(guò)重復(fù)進(jìn)化而來(lái),基因家族的成員可以彼此形 成基因簇或分居于不同的染色體上四、物種的形成1、物種的概念凡是能夠雜交而且產(chǎn)生能生育后代的種群或個(gè)體,就屬于同一物種遺傳、變異和選擇是物種形成和新品種選育的三大要素,隔離是保障物種形成的最后 階段,是物種形成的不可缺少的條件隔離:生殖隔離地理隔離生態(tài)隔離2、物種形成方式(1)漸變式 漸變式的形成方式是先形成亞種,然后進(jìn)一步逐漸累積變異而成為新種繼承式是指一個(gè)物種可以通過(guò)逐漸累積變異的方式,經(jīng)歷悠久的地質(zhì)年代,由一系列 的中間類(lèi)型,過(guò)渡到新的種。馬分化式的形成方式是指一個(gè)物
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