植物次生代謝與化感作用原理

1、植物次生代謝與化感作用原理一種古老的現(xiàn)象一個(gè)新興的話題植物與生物之間的相克相生 利用了化學(xué)物質(zhì)的釋放與傳遞1內(nèi)容1 植物次生代謝概念2 植物的化感作用3 化感物質(zhì)4 植物化感物質(zhì)的釋放途徑、遷移轉(zhuǎn)化 和作用機(jī)制5 植物化感作用和環(huán)境的關(guān)系6 植物化感作用的應(yīng)用潛力2 植物次生代謝的概念 在生物體內(nèi)，化合物通過(guò)一系列化學(xué)反應(yīng)被降解或合成的過(guò)程叫代謝作用，其中合成生物體生存所必需的化合物如糖類、脂肪酸類、核酸類的代謝叫初生代謝(primary metabolism)，生物體利用某些初生代謝產(chǎn)物為原料，在一系列酶的催化作用下，形成一些特殊的化學(xué)物質(zhì)的代謝叫次生代謝（ secondary metabo

2、lism ，這些物質(zhì)叫次生代謝物(secondary metabolites)。3植物次生代謝人們利用植物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)作為藥物或其他用途如橡膠等已有幾千年歷史并且我們已經(jīng)知道這些藥用成分或?qū)θ藗冇幸娴某煞纸^大部分來(lái)源于植物次生代謝，通常由初生代謝派生而來(lái)。自1891年Kossel明確提出植物次生代謝的概念，人們已經(jīng)在這個(gè)領(lǐng)域取得了巨大的進(jìn)步，對(duì)次生代謝的研究已經(jīng)深入到分子生物學(xué)、基因工程等方面。隨著研究的深入，人們更清楚地認(rèn)識(shí)到次生代謝及其調(diào)控是植物進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)的一系列復(fù)雜的對(duì)外界環(huán)境改變的適應(yīng)。4次生代謝產(chǎn)物 植物次生代謝產(chǎn)物種類繁多，人們至今已發(fā)現(xiàn)有黃酮類、酚類、香豆素、木質(zhì)素、生物堿

3、、糖苷、萜類、甾類、皂苷、多炔類、有機(jī)酸等。一般分為酚性化合物、萜類化合物、含氮有機(jī)物三大類。5植物次生代謝植物昆蟲(chóng)微生物化學(xué)截止目前人類已經(jīng)分離、鑒定出200000種次生代謝天然產(chǎn)物6次生代謝產(chǎn)物功能 次生代謝物具有許多復(fù)雜功能，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育、抗病、抗逆境等方面起著重要作用。7植物次生代謝物質(zhì)在自然界中的功能植物次生代謝物質(zhì)防治紫外線誘導(dǎo)傳粉昆蟲(chóng)植物驅(qū)逐動(dòng)物（拒食、 中華鼢鼠？）根瘤菌防衛(wèi)植物信息植物-植物組織-組織競(jìng)爭(zhēng)、化感抑制種子發(fā)芽和生長(zhǎng)微生物生長(zhǎng)抑制毒素草食動(dòng)物昆蟲(chóng) 脊椎動(dòng)物抵抗、 妨礙毒素 （中華鼢鼠？）8次生代謝途徑植物次生代謝途徑主要有：(1)醋酸丙二酸途徑，產(chǎn)生脂肪酸類、

4、酚類、蒽醌類等；(2)甲羥戊酸途徑及丙酮酸磷酸甘油醛途徑，產(chǎn)生萜類化合物；(3)桂皮酸途徑，產(chǎn)生苯丙素類、香豆素類、木質(zhì)素類、木脂質(zhì)體類和黃酮類；(4)氨基酸途徑，產(chǎn)生生物堿類成分；(5)由以上途徑組合而成的復(fù)合途徑，生成結(jié)構(gòu)復(fù)雜的天然化合物。次生代謝途徑具有多樣性，呈明顯代謝網(wǎng)絡(luò)狀，比基礎(chǔ)代謝復(fù)雜。9植物次生代謝產(chǎn)物的應(yīng)用 自古以來(lái)我們的祖先就利用這些次生代謝產(chǎn)物作染科、香料、興奮劑、麻醉劑等，即使在科學(xué)技術(shù)高度發(fā)展的今天，我們的日常生活也離不開(kāi)這些次生代謝產(chǎn)物。如從蘿美術(shù)(Rauwoliia verticillata)中分離出的生物堿利血平，在臨床上廣泛用作降壓藥。從菊科植物青蒿又稱黃花蒿

5、(Artemisia annua Linn.中分離出的倍半萜類化合物青蒿素是一種高效、速效、低毒抗瘧藥。從莢竹桃科植物長(zhǎng)春花(Catharantbus roseus) 中分離出的生物堿長(zhǎng)春堿和長(zhǎng)春新堿則是治療白血病的最好藥物之一。10青蒿素是中國(guó)學(xué)者在20世紀(jì)70年代初從青蒿（Artemisia annua L）中分離得到的抗瘧有效單體，是含有過(guò)氧橋結(jié)構(gòu)的新型倍半萜內(nèi)酯化合物，是目前世界上最有效的治療腦型瘧疾和抗惡性瘧疾的藥物，被世界衛(wèi)生組織稱為“治療瘧疾的最大希望”，具有快速、高效、無(wú)抗藥性、低毒副作用的特征。 1973 年初，北京中藥研究所拿到青蒿素的結(jié)晶周維善院士11 植物化感作用已經(jīng)被

6、發(fā)現(xiàn)有二千多年，但真正進(jìn)行系統(tǒng)、深入的研究是近40年的事情。由于植物化感作用的理論和實(shí)踐能實(shí)現(xiàn)農(nóng)林業(yè)的持續(xù)發(fā)展和達(dá)到對(duì)自然資源的保護(hù)，近年來(lái)植物化感作用成為科學(xué)研究的前沿之一。12基本概念1937年奧地利科學(xué)家Molish首次提出：指出化感作用是指植物之間（包括微生物）作用的相互生物化學(xué)關(guān)系，這種生物化學(xué)關(guān)系包括有益和有害的兩個(gè)方面。英文Allelopathy, 來(lái)源與兩個(gè)希臘詞根Allelon(相互）和 Pathos（忍受痛苦）1974年Rice 出版了植物化感的經(jīng)典著作Allelopthy定義為一種植物通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物（包括微生物）所產(chǎn)生的直接或間接的傷害作用。1984

7、年該書再版，將有益作用補(bǔ)充的化感作用的定義中。13Termnology The word “Allelopathy” come from two Greece word “Allelon (means each other）” and “ Pathos（means suffering） The first definition was written by Professor Molish in 1937：Allelopathy refer to biochemical interactions between all typesof plants including microorganis

8、ms.Professor Rice written his book in 1974 on Allelopthy. In this book he described allelopathy should include any direct or indirect harmful effect by one plant (including microorganisms) on another through the production of chemical compounds that escape into environment. Ten years later in year o

9、f 1984 this book was republished and he added the beneficial effects in his definition.14化感物質(zhì)的概念A(yù)llelopathic agent是化感物質(zhì)的泛稱，常常不針對(duì)具體物質(zhì)Allelopathic substance一般用來(lái)表示未經(jīng)分離純化的化感混合物質(zhì)Allelopathic compound則指經(jīng)過(guò)分離、鑒定的純化化感物質(zhì)Allelochemical是表示種間作用的化學(xué)物質(zhì)Autotoxic chemical是表示自毒作用的物質(zhì)15Terms“Allelopathic agent” refers t

10、o the chemicals in general not refers to specific substance“Allelopathic substance” means under isolated mixture“Allelopathic compound” refers to isolated and identified chemicals“Allelochemical” refers to substance related to species interactions“Autotoxic chemical” refers to the substance related

11、to auto toxicity162 植物的化感作用）陸生植物的化感作用陸生植物的化感作用是廣泛存在的，它在森林更新、植物演替及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的意義。例：洋槐樹(shù)能抑制多種雜草的生長(zhǎng)，許多植物都不能在胡桃樹(shù) 下生長(zhǎng)，薄荷屬和艾屬植物分泌的揮發(fā)油阻礙豆科植物 幼苗的生長(zhǎng)?；凶饔迷缙诘闹匾l(fā)現(xiàn)大部分出自對(duì)天然植被演替的研究172）高等植物與微生物的化感作用 高等植物能夠產(chǎn)生抗菌的次生物質(zhì)很久以前就被證實(shí)。如柳樹(shù)葉中發(fā)現(xiàn)的殺菌劑水楊酸已被應(yīng)用一個(gè)世紀(jì)，因而植物釋放化感物質(zhì)抑制真菌或細(xì)菌孢子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育而顯示化感作用是很正常的事。 許多高等植物能夠釋放揮發(fā)性的萜類化感物質(zhì)到環(huán)境中去，這些揮發(fā)性

12、物質(zhì)不僅對(duì)其他高等植物產(chǎn)生化感作用而且大多數(shù)萜類化感物質(zhì)都是優(yōu)良的殺菌劑。183）水生植物的化感作用水葫蘆 （Eichhornia crassipe) 抑制藻類的研究 （孫文浩）石菖蒲的克藻效應(yīng)研究 （葉居新）中國(guó)海洋大學(xué)研究者加入使得該研究進(jìn)入一個(gè)新的時(shí)期?。ㄖ袊?guó)化感學(xué)會(huì)青島會(huì)議）193 作物的化感作用1）作物種間和種內(nèi)的化感作用現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)眾多的作物顯示化感作用，常見(jiàn)的有：大蒜，芹菜，蘆筍，燕麥，油菜，向日葵，黃瓜，大豆，大麥，苜蓿，煙草，豌豆，高粱，番茄，水稻。糧食作物？經(jīng)濟(jì)作物？園藝作物？飼料作物？黃瓜化感作用的研究在70年代由于發(fā)現(xiàn)并提出培育抗草品種而在Science上發(fā)表了論文， 而且

13、抗草品種目前已培育成功。202）作物與雜草的化感作用 作物與雜草之間的化學(xué)關(guān)系非常明顯。如果長(zhǎng)期種植同一類作物，則伴生的雜草往往也是一致的。 經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的研究發(fā)現(xiàn)這些耕作地雜草種類和群落每年都是穩(wěn)定的。這些耕作地雜草種類和群落形成主要取決于早期何類雜草種子能夠萌發(fā)以及萌發(fā)的速率，空間和資源對(duì)萌發(fā)后的雜草群落形成的影響不大。目前被報(bào)道具有化感作用的雜草已超過(guò)100多種213）作物品種與化感能力 每種作物都有它們的原始祖先和不同的品系或品種。作物的化感能力與作物的品種材料緊密相關(guān)，不同的品種材料表現(xiàn)出不同的化感潛力，品種之間的化感能力差異非常顯著。 Wu等人(2000)收集了原產(chǎn)與50多個(gè)國(guó)家的4

14、53種小麥品系，鑒定了其幼苗對(duì)Lolium rigidum 的化感活性, 從這些品系中他們發(fā)現(xiàn)在抑制L. rigidum根系生長(zhǎng)存在著顯著差異，抑制率變化在9.7-90.9%之間，并指出來(lái)自不同國(guó)家的品系其抑制作用出現(xiàn)明顯差異。22植物的自毒作用（植物計(jì)劃生育） 同種植物的一些個(gè)體通過(guò)向環(huán)境中釋放某些代謝的或分解的化學(xué)物質(zhì)而對(duì)其它個(gè)體產(chǎn)生直接或間接的有害影響，就是植物的自毒作用。自毒作用是植物種內(nèi)相互影響的方式之一，是種內(nèi)關(guān)系的一部分，是生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式，可以說(shuō)是植物界“化學(xué)戰(zhàn)爭(zhēng)”的特例。23 高等植物的自毒作用對(duì)于種群的發(fā)展也具有重要意義。例如一些沙漠植物在遇到不良外界環(huán)境條件，尤其是

15、干旱缺水脅迫時(shí)，便會(huì)產(chǎn)生自毒現(xiàn)象。一些個(gè)體死亡消失，退出了對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)性消費(fèi)，而另一些個(gè)體卻幸運(yùn)地留存下來(lái)，從而能夠利用十分有限的水分，進(jìn)而保持該物種的生存和繁衍。 自毒作用在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中同樣具有極重要的意義。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，對(duì)那些不宜連作的作物，必須與其它作物輪作，以避免因自毒作用而影響作物的長(zhǎng)勢(shì)及產(chǎn)量。在實(shí)施了輪作的栽培耕作方法后，一些地區(qū)的水稻可以增產(chǎn)30。244 化感物質(zhì)及作用機(jī)理 植物化感作用是通過(guò)向環(huán)境釋放化感物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的。植物的化感物質(zhì)都是次生物質(zhì)，植物產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)的理論基礎(chǔ)是植物的次生代謝。 引發(fā)化感作用的化感物質(zhì)的作用強(qiáng)度受化感物質(zhì)的濃度、分子結(jié)構(gòu)及互作方式的影響。

16、 細(xì)胞膜是化感物質(zhì)作用的初始位點(diǎn)，通過(guò)膜結(jié)構(gòu)和功能的改變進(jìn)而影響植物的生理生化代謝活動(dòng)；抑制線粒體的電子傳遞或氧吸收從而影響植物的呼吸作用，降低受體植物的光合速率或減少葉綠素合成，降低酶的活性和功能，促進(jìn)或抑制受體的激素代謝?；形镔|(zhì)與受體DNA緊密結(jié)合在一起，阻止DNA翻譯、轉(zhuǎn)錄及蛋白質(zhì)的合成。252）高等植物的化感物質(zhì)Rice 將化感物質(zhì)分成15類（次生代謝產(chǎn)物）：1 簡(jiǎn)單的水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪醇、脂肪醛和酮；2 簡(jiǎn)單的不飽和內(nèi)酯；3 長(zhǎng)鏈脂肪酸和聚乙炔；4 醌類；5 簡(jiǎn)單的酚、苯甲酸及其衍生物；6 肉桂酸及其衍生物；7 香豆素類；8 黃酮類；9單寧；10 萜類和甾醇化合物；11 氨

17、基酸和多肽；12 生物堿和氰醇；13 嘌呤和核苷；14 糖甙硫氰酸酯；15 其它化合物有機(jī)酸和酚類物質(zhì)已經(jīng)遭到質(zhì)疑。2627285化感作用證明化感作用證明需要的4個(gè)方面：1) 供體植物釋放化感物質(zhì)使得受體植物受到連續(xù)和定量的影響；2)能從供體植物中分離、鑒定得到化感物質(zhì)，而且這些化感物質(zhì)， 無(wú)論是在室內(nèi)還是在田間，都能對(duì)在自然生態(tài)系統(tǒng)中鄰近的拌生 植物產(chǎn)生效應(yīng)；3)供體植物產(chǎn)生和釋放的化感物質(zhì)在自然條件下能以足夠的濃度 到達(dá)鄰近受體植物；4)以足夠生物活性到達(dá)受體植物的化感物質(zhì)能夠被吸收并能夠影響 受體植物的生理生化過(guò)程，而且這種影響必須排除受體植物的 生長(zhǎng)發(fā)育不是由于競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)物侵害、病菌感染

18、以及物理環(huán)境等 非化感因素產(chǎn)生的影響。291）化感物質(zhì)的釋放途徑雨霧淋溶和揮發(fā)根系分泌和殘根的分解植株分解 （化感物質(zhì)比較復(fù)雜）種子萌發(fā)和花粉傳播302）化感物質(zhì)在環(huán)境中的遷移轉(zhuǎn)化滯留 （色譜）轉(zhuǎn)化 （降解、聚合）3）化感物質(zhì)的作用機(jī)制化感作用現(xiàn)在已是化學(xué)生態(tài)學(xué)的一個(gè)獨(dú)立研究領(lǐng)域，但過(guò)去常常將化感作用歸于植物生理生態(tài)的研究范圍?；形镔|(zhì)能影響植物生理生化過(guò)程的每一個(gè)方面。 （1）任何一化感物質(zhì)都可能影響植物的許多基本代謝過(guò)程和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)； （2）任一化感物質(zhì)對(duì)植物的作用機(jī)制都與化感物質(zhì)的濃度有關(guān)，低濃度促進(jìn)，高濃度抑制也是普遍現(xiàn)現(xiàn)象。316 植物化感作用和環(huán)境的關(guān)系 化感作用是植物在自然群落

19、和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的一種化學(xué)關(guān)系，因此，化感作用與環(huán)境密切相關(guān)。1）植物化感作用的影響因子 （1）植物密度 （2）植物生長(zhǎng)周期和不同的生長(zhǎng)階段 （3）植物生境和氣候因子 （4）動(dòng)物和微生物侵襲 （5）土壤因子 （6）農(nóng)藥和人工化學(xué)品322）化感作用與植物競(jìng)爭(zhēng) 植物競(jìng)爭(zhēng)指植物對(duì)空間、陽(yáng)光、水分和營(yíng)養(yǎng)的獲取，是從環(huán)境中得到物質(zhì)和能量，而植物化感作用則相反，是植物向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)。 化感作用是植物競(jìng)爭(zhēng)的手段之一，兩者有密切聯(lián)系，但有區(qū)別。沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)的條件下任然有化感作用。競(jìng)爭(zhēng)作用土壤營(yíng)養(yǎng)環(huán)境脅迫植物生長(zhǎng)發(fā)育化感物質(zhì)化感作用植物競(jìng)爭(zhēng)與化感作用的相互關(guān)系333）環(huán)境脅迫下的化感作用環(huán)境脅迫條件下，化感物質(zhì)

20、增加化感作用增強(qiáng)，日本米山教授證明了這一點(diǎn)。347 植物化感作用的應(yīng)用潛力目前化感作用在農(nóng)林業(yè)上的應(yīng)用潛力主要表現(xiàn)在以下方面：1）利用農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中植物和微生物間存在的化感作用， 建立合理有效的輪間套和連作制度，降低農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng) 中植物化感作用的負(fù)效應(yīng)，提高土地利用率；2）利用化感作用規(guī)律構(gòu)建自身對(duì)有害雜草和病原微生物有 抗性的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)；3）培育具有化感作用的作物新品種，提高作物自身對(duì)雜草 和病害的抗性，減少人工化學(xué)藥品的投入和對(duì)環(huán)境的危害；4）利用化感物質(zhì)開(kāi)發(fā)新型環(huán)境安全的除草劑和殺菌劑。35國(guó)際化感會(huì)議1994年印度新德里1996年西班牙1999年加拿大2002年日本2005年澳大利

21、亞2008年美國(guó)2011年中國(guó)廣州36國(guó)內(nèi)化感會(huì)議2004年沈陽(yáng)籌備會(huì)議（第一屆）2005年杭州（第二屆）2007年海南（第三屆）2009年青島（第四屆）2011年天津 （第五屆）37國(guó)內(nèi)外植物化感研究先驅(qū)者中國(guó) 張寶琛 （中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所1986）；李孫榮（北京農(nóng)業(yè)大學(xué)，1990）；駱世銘（華南農(nóng)業(yè)大學(xué),1991）國(guó)外 Rice, Putnam, Duke, Lovett, Narwal 38張寶琛等人(1991)在研究海北高原垂穗披堿草(Elymus nutans)人工草地自然退化現(xiàn)象時(shí)發(fā)現(xiàn)，入侵雜草細(xì)葉亞菊(Ajania tenuifolia)根分泌和地上不揮發(fā)的化感物質(zhì)明顯抑制垂穗披堿草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),繼而提出生化化感作用是導(dǎo)致自然退化的重要因素之一。同研究組又利用斑唇馬先蒿提取物對(duì)青稞、小麥、燕麥、垂穗披鹼草、剪股穎、冰草、三葉草、紫苜蓿、甘肅馬先蒿、加拿大披鹼草等10種植物種子進(jìn)行發(fā)