武漢大學細胞生物學課件-細胞生長、分裂

1、第十章 細胞生長、分裂 和細胞周期 細胞增殖是有機體生命活動的重要特征，是通過細胞的生長和分裂使細胞數(shù)目增加的過程。 1 細胞增殖是一切生物機體建立的基礎(chǔ)。 2 生物機體發(fā)育成熟以后，通過細胞增殖不斷地產(chǎn)生新的細胞，以補充生命活動過程中衰老或損傷的細胞。 3 多細胞機體對細胞增殖有精確的自我調(diào)節(jié)機制。1 細胞分裂 一、 無絲分裂（amitosis） 二、 有絲分裂（mitosis）* 高等真核生物細胞分裂的主要方式，有絲分裂器形成，遺傳物質(zhì)均等分配。 （一）前期 1 H1組蛋白磷酸化誘導染色質(zhì)凝集，逐步螺旋化轉(zhuǎn)變成染色體。 2 核仁、核膜消失 核仁消失是由于核仁相隨染色質(zhì)發(fā)生凝集；核膜消失主要

2、是核纖層蛋白磷酸化繼而核纖層解聚，導致核膜破裂。 3 有絲分裂器的形成 有絲分裂器（mitotic apparatus） 是指有絲分裂時產(chǎn)生的由微管及其結(jié)合蛋白所組成的星體和紡錘體。 星體是指圍繞中心體向外輻射狀發(fā)射的微管。 紡錘體是一種與細胞分裂和染色體運動直接相關(guān)的一種臨時性細胞器，主要由微管及其結(jié)合蛋白構(gòu)成。 組成紡錘體的微管分為兩種類型： 動粒微管 極間微管 動物細胞中心體在S期復(fù)制形成二對中心體逐漸移向細胞兩極，移到兩極后同時組織紡錘體和星體。 4 染色體向赤道面的運動 （二） 中期 前期形成的染色體排列在細胞中央形成赤道板。 染色體的主縊痕處形成著絲粒，著絲粒周圍有蛋白質(zhì)性質(zhì)的盤狀

3、結(jié)構(gòu)叫著絲點（動粒），其上有微管附著，與染色體移動有關(guān)。（三） 后期 著絲粒縱裂，姐妹染色單體分開并分別向兩極移動。 染色體的向極運動是由紡錘體微管的兩個獨立運動（后期A和后期B）過程完成的。 后期A是染色體向極靠近； 后期B是紡錘體兩極拉開。 （四） 末期 1 子細胞核的出現(xiàn) 2 胞質(zhì)分裂 紡錘體中央?yún)^(qū)域 胞質(zhì)分裂 動物細胞 中體 收縮環(huán) 植物細胞 成膜體 細胞板 三 減數(shù)分裂（meiosis）* 是發(fā)生于生殖細胞的一種特殊有絲分裂， 其意義主要是產(chǎn)生單倍體的精子或卵子，使受 精卵的遺傳物質(zhì)維持在2n數(shù)，以保持遺傳的穩(wěn) 定性。 （一） 基本過程 前間期（DNA復(fù)制）細線期 偶線期 前期 粗線

4、期 雙線期 分裂 中期 終變期 減數(shù)分裂 后期 末期 間期（DNA不復(fù)制） 前期 分裂 中期 后期 末期 （二） 第一次減數(shù)分裂 1 前期 （1） 細線期（凝集期） （2） 偶線期（配對期） 同源染色體的配對是減數(shù)分裂的核心問題。由于有了聯(lián)會配對，才可能有同源染色體之間的遺傳物質(zhì)的重組和同源染色體的準確分開。 聯(lián)會復(fù)合體（SC）是1956年Moses用電鏡觀察喇蛄精母細胞二價體時發(fā)現(xiàn)的。 聯(lián)會復(fù)合體是同源染色體之間在減數(shù)分裂前期聯(lián)會時所形成的一種臨時性結(jié)構(gòu)。 SC位于兩條同源染色體之間，沿縱軸方向延伸。兩側(cè)為側(cè)生組分，寬為2040nm，電子密度高。兩側(cè)生組分間為中間區(qū)，寬100nm，中間區(qū)在電

5、鏡下比較明亮。中間區(qū)的中央為中央組分，比較暗，寬約30nm。側(cè)生組分和中央組分之間有橫向排列的纖維，大致成直角相連，稱為L-C纖維， 6070nm， L-C纖維之間距離2030nm，因而使SC結(jié)構(gòu)像一架梯子，扁平帶狀。SC主要由堿性蛋白、RNA組成，含有微量的DNA。 二價體（bivalent）、四分體（tetrad） 配對以后兩條同源染色體緊密結(jié)合在一起所形成的復(fù)合結(jié)構(gòu)稱為二價體。由于每個二價體由兩條染色體構(gòu)成，共含有四條染色單體，因而又稱為四分體。 （3） 粗線期（重組期） 同源染色體片段的交換、重組 （4） 雙線期（合成期） 同源染色體非姐妹染色單體之間出現(xiàn)交叉。交叉被認為是粗線期交換發(fā)

6、生的細胞形態(tài)學證據(jù)。 第一次看到四分體。 （5） 終變期（再凝集期） 2 中期 配對的同源染色體由紡錘絲牽引排列于細胞的中央，形成赤道板。 3 后期 由紡錘絲牽引，同源染色體分離 向細胞兩極移動。沒有著絲粒的分裂。不同的同源染色體對分向兩極時相互間是獨立的，因而父方、母方來源的染色體隨機組合，有利于減數(shù)分裂產(chǎn)物的基因組變異。 4 末期 染色體數(shù)目 2nn （三） 與有絲分裂比較* 相同點：染色體的螺旋化、去螺旋化循環(huán)；有絲分裂器和收縮環(huán)的形成；核被膜和核仁的消失和重建。 不同點： 1 有絲分裂發(fā)生于體細胞；減數(shù)分裂只限于生殖細胞。 2 有絲分裂：一次均等分裂，DNA復(fù)制一次，其結(jié)果使2個子細胞得到與親代細胞同樣的染色體數(shù)和等量DNA。 減數(shù)分裂：一次減數(shù)分裂和一次均等分裂，DNA只復(fù)制一次，結(jié)果產(chǎn)生4個子細胞都 是單倍體，含有親代細胞DNA含量的一半。 3 有絲分裂： DNA 合成發(fā)生在S期，接著就進入G2期、M期。 減數(shù)分裂： DNA 合成發(fā)生在減數(shù)分裂之前，時間較有絲分裂長得多，接著就進入M期。換言之，G2期很短，甚至沒G2期。 4 第一次減數(shù)分裂有同源染色體的配對，非姐妹染色單體間發(fā)生交換。而有絲分裂中每條染色體都是獨立的，不會產(chǎn)生聯(lián)會和交換。 5 有絲分裂時間一般為12小時。而減數(shù)分裂是很長的過程。 6 兩者最基本的區(qū)別是： 有絲分裂結(jié)果：遺傳物質(zhì)保