禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制研究進(jìn)展

1、禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制研究進(jìn)展摘要：植物根系的主要功能是從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，并起到固定植株的功能。因此根系對(duì)于植物完成生命周期是至關(guān)重要的。以往的研究多集中在對(duì)模式植物擬南芥的根系上，近年來(lái)，人們開(kāi)始對(duì)禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制開(kāi)展研究并取得了一定的進(jìn)展，一些科學(xué)家開(kāi)始利用QTL定位的方法對(duì)調(diào)控植物根系性狀的基因進(jìn)行定位，對(duì)根系表型鑒定的方法也進(jìn)行了很多改良?，F(xiàn)有的研究結(jié)果表明，禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制與擬南芥既有相似之處，又存在一定的差異。對(duì)近幾年來(lái)禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制方面取得的研究結(jié)果進(jìn)行了綜述，并對(duì)根系育種的重要性及其困難進(jìn)行了探討。關(guān)鍵詞：植物根系；禾本科植物；

2、QTL;育種中圖分類(lèi)號(hào)：S 1 8 4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：0439-8 114 ( 2 0 11) 122380-03Research Advance s on theMolecular Mechanisms of Root Developmentin GramineousPlantsREN Yong zhe, XU Yan hua, Z HANG Qi ng chen, LIANG Feng(Department of Life Scien ces, Shangqiu Normal Univers ity, Shangqiu 476000, Henan, Ch i n a )Abstra

3、ct:Plant roots arerequired for the acquisitio n of water and nutrients, and fixition of plant . The proper establis hmentof rootsystem architecture is of vital importan ce tofulfillits funct ionarequirements, particular1yin agronomically important crops such as cereals, whi ch account for 70% of foo

4、d p roduct ion worldwide. 1n rec ent years, studies on the mol ecular mechanisms ng root development have al so been initiated in monoco t cereals which have been we 11 studied in Arabidopsis i n the past ten years. The ach i evement s of root deve 1 opme nt in cereal s were reviewed in this paper.

5、The applicati on of quantitative trait 1 o cus mapping in studying roo t development and the appli cat ion of root trait inform ation in breeding were also d i scussed.Key words:plant roots; gramineous plants; QTL; breed根系的主要功能是從土壤中獲取礦物元素和水分，并起到固定植株的作用；根系還可以與多種微生物形成共生結(jié)構(gòu)，以提高植物的養(yǎng)分效率和抗逆性；此外根系還有一些其他功能比如

6、光合產(chǎn)物的儲(chǔ)存、 植物激素的合成、無(wú)性繁殖等。在進(jìn)化過(guò)程中，植物根系從非常簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu)（比如根狀莖）逐漸進(jìn)化成了具有較為復(fù)雜結(jié)構(gòu)的專(zhuān)門(mén)器官1,這正說(shuō)明了根系的重要作用。被子植物的根系通常被分為兩種根系 構(gòu)型：直根型和須根型。重要的糧食作物水稻、小麥和玉米 所屬的禾本科植物的根系則屬于須根型根系。兩種根系形態(tài) 表現(xiàn)由明顯的差異，這預(yù)示著內(nèi)在的遺傳基礎(chǔ)決定了它們的 根系形態(tài)。目前根系發(fā)育的分子機(jī)制方面所取得的研究進(jìn)展 多數(shù)是以直根型的擬南芥作為模式植物而得到的，對(duì)禾本科 植物根系發(fā)育的分子機(jī)制研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于擬南芥，不過(guò)最近 幾年通過(guò)對(duì)重要作物水稻、玉米和小麥的根系進(jìn)行研究，須 根型根系的分子機(jī)制研究

7、也取得了一定的進(jìn)展2,3o結(jié)果表明，禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制與擬南芥相比既 有一定的保守性，又存在一些差異。目前國(guó)內(nèi)外還較少對(duì)禾 本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制進(jìn)行綜述報(bào)道，該文比較了禾 本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制與擬南芥的異同，并對(duì)根系表 型鑒定的方法以及QT L分析在根系發(fā)育分子機(jī)制研究中 的應(yīng)用進(jìn)行了介紹。1禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制與擬南芥的異同以前人們對(duì)擬南芥和禾本科植物根系方面的差異研究 主要集中在形態(tài)學(xué)上，最近幾年才開(kāi)始探討禾本科植物根系 發(fā)育的分子機(jī)制。通過(guò)與在擬南芥中得到的研究結(jié)果進(jìn)行對(duì) 比，發(fā)現(xiàn)二者的分子機(jī)制既存在一定的保守性，又有一定的差異在擬南芥中，輻射狀的根系形態(tài)是

8、由GRAS基因家族 的兩個(gè)成員SHORTROOT (SHR)和SCAREC ROW ( S C R)調(diào)控的4 6 o SHR蛋白能通過(guò)向 附近細(xì)胞的擴(kuò)散誘導(dǎo)內(nèi)皮層的形成和S C R的表達(dá)，S CR 具有正向反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，它能增加S CR基因的表達(dá)。SC R能與S H R相互作用激活下游基因表達(dá)，高豐度的S CR 還能阻止S H R蛋白向附近細(xì)胞的擴(kuò)散，從而避免形成更多 的內(nèi)皮層，這種機(jī)制似乎在包括禾本科植物在內(nèi)的所有植物 中都是保守的，因?yàn)檫@種機(jī)制已經(jīng)在水稻和玉米中得到了一 些驗(yàn)證：首先，SHR和S CR在水稻中的同源蛋白均表現(xiàn) 由與擬南芥相似的表達(dá)模式，并且能夠相互作用：7;其次，Zm S

9、CR在從玉米根尖重新長(zhǎng)由輻射狀根系構(gòu)型的過(guò) 程中也是最重要的決定因子：8 o并且用擬南芥S C R基 因的啟動(dòng)子接玉米的S CR基因在擬南芥中表達(dá)可以互補(bǔ) s c r突變體表型9。這些證據(jù)表明，在禾本科植物中 可能也存在著與擬南芥類(lèi)似的機(jī)制來(lái)調(diào)控輻射狀的根系形 小麥的基因組龐大，目前對(duì)調(diào)控小麥根系發(fā)育的分子機(jī) 制了解的十分有限。已知在擬南芥中超量表達(dá)一個(gè)小麥的G T P a s e基因(T a RAN 1)可抑制擬南芥主根的伸長(zhǎng) 和側(cè)根的發(fā)育，并表現(xiàn)為對(duì)生長(zhǎng)素超敏，因此推測(cè)該基因可能參與了生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)10 o這說(shuō)明小麥根系的發(fā) 育可能與擬南芥一樣受到生長(zhǎng)素的密切調(diào)控。有人用巴西固 氮螺菌研

10、究了生長(zhǎng)素對(duì)小麥根系的作用，野生型的巴西固氮 螺菌S p 6可以分泌I AA,有一個(gè)突變的菌株S pM7 9 1 8只能產(chǎn)生分泌非常少量的I A A ,他們用S p 6和S p M7 9 1 8同時(shí)接種小麥的幼苗，發(fā)現(xiàn)與野生型的S p 6菌 株接種結(jié)果相比，S p M 7 9 1 8減少了促進(jìn)小麥側(cè)根形 成、伸長(zhǎng)以及根毛分布的能力。這說(shuō)明生長(zhǎng)素的確對(duì)于小麥 側(cè)根的形成、側(cè)根的伸長(zhǎng)及根毛的發(fā)育都有促進(jìn)作用1 1,這也與擬南芥中得到的結(jié)論基本一致。水稻的等位基因c r 1 1 1 2 和a r 1 1 13 玉米的r t c s 14與擬南芥LBD1 6和LBD2 915基因位于系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)上相近的

11、位置。但有趣的是， 這4個(gè)基因被證實(shí)參與到根系發(fā)育的不同方面。c r 1 1/ aril和 rtcs位于水稻和玉米的染色體共線(xiàn)性區(qū) 段，并且功能上都與莖生根的形成有關(guān)13,14 。而 在擬南芥中，L B D 1 6和LBD2 9則是參與到了側(cè)根的形成，過(guò) 量表達(dá)能促進(jìn)側(cè)根的發(fā)生。研究表明，生長(zhǎng)素反應(yīng)因子AR F 7和ARF 1 9能直接激活L B D 1 6和LBD2 9基 因表達(dá)，說(shuō)明LOBdomain是生長(zhǎng)素的早期響應(yīng)基因1 6。同樣，水稻的C R L 1/AR L 1和玉米的RTC S基因的啟動(dòng)子區(qū)也存在生長(zhǎng)素的反應(yīng)元件，說(shuō)明無(wú)論 是單子葉植物還是雙子葉植物，這些含有L O Bd o m

12、 ai n的蛋白可能都是扮演了生長(zhǎng)素早期響應(yīng)信號(hào)的角色，只 不過(guò)在水稻、玉米和擬南芥中分別參與調(diào)控了不同種類(lèi)根系 的形成。在禾本科植物中第一個(gè)被克隆的調(diào)控根毛發(fā)育的基因 是一個(gè)S EC 3同源基因17，但在擬南芥中這個(gè)基因 目前還沒(méi)有證據(jù)表明與根毛的發(fā)育有關(guān)系。GLUTAMA TE RECEPTOR-LIKE 3. 1 (GLR3. 1) 是一個(gè)維持水稻RAM活性調(diào)控因子18,與水稻的glr3. 1突變體不同的是，擬南芥g 1 r突變體沒(méi)有明顯 的根系表型，但是GLR3 . 1在水稻中是單拷貝的，而在 擬南芥中卻有2。個(gè)GLR基因，也許是由于在擬南芥中存 在功能冗余才造成一個(gè)基因的突變沒(méi)有明顯

13、表型，但也可能 該基因只在水稻根系發(fā)育中起著重要的作用。止匕外，玉米的 胚根鞘是禾本科植物特有的結(jié)構(gòu)，它在胚胎形成以及以后的 萌發(fā)過(guò)程中起著保護(hù)根系分生組織的作用19,原位表達(dá)分析顯示，玉米胚根的形態(tài)建成依賴(lài)于Z m S CR基因的 活性2 0,因此，這可能也是Zm S CR基因在禾本科 植物根系發(fā)育中所具備的特定功能。2利用Q T L分析研究禾本科植物根系發(fā)育的分子機(jī)制QT L定位是研究調(diào)控根系發(fā)育的分子機(jī)制和遺傳機(jī) 制的一種常用方法。對(duì)于模式植物（比如水稻）來(lái)說(shuō)，通過(guò) QTL定位的方法，可以找到那些對(duì)于根系發(fā)育只有微小貢 獻(xiàn)的基因（微效QTL）,因?yàn)檫@些基因往往很難通過(guò)突變 體的方法被鑒定

14、由來(lái)。并且由于基因組序列已知，可以很容 易地對(duì)這些QTL位點(diǎn)進(jìn)行鑒定。也可將這些QTL位點(diǎn)構(gòu) 建成目標(biāo)性狀只有單個(gè)孟德?tīng)栆蜃拥慕然蛳颠M(jìn)行基因 分離。其次，QTL分析能夠檢測(cè)到復(fù)雜的遺傳互作過(guò)程。 隨著人們對(duì)調(diào)控根系性狀的基因了解的信息越來(lái)越多，QT L分析的這種作用會(huì)日益明顯。止匕外，QTL分析還可以對(duì) 已知調(diào)控根系構(gòu)型的基因進(jìn)行功能再驗(yàn)證以及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò) 分析。QTL分析的另一個(gè)突生優(yōu)點(diǎn)是可以對(duì)復(fù)雜基因組 （例如小麥）的復(fù)雜性狀（例如根系構(gòu)型）進(jìn)行遺傳研究， 而且這種QT L分析并不依賴(lài)于基因組是否測(cè)序。. 1根系表型鑒定的方法在根系發(fā)育的QTL定位研究中，準(zhǔn)確地收集大量的表 型數(shù)據(jù)是非常

15、重要的。但在土壤條件下，很難對(duì)較大的遺傳 群體進(jìn)行表型鑒定。利用瓊脂凝膠室培養(yǎng)的方法可以在一定 程度上模擬土壤環(huán)境21，但也難以進(jìn)行大規(guī)模的群體 試驗(yàn)。有人使用電子設(shè)備間接地對(duì)根系構(gòu)型和土壤狀況進(jìn)行 研究，比較適合在大田條件下應(yīng)用，不過(guò)這種方法難以得到 關(guān)于根系構(gòu)型直接的數(shù)據(jù)22。在過(guò)去的1 0多年中， 人們嘗試著去開(kāi)發(fā)一些非破壞性的成像技術(shù)來(lái)直接研究根 系，建立了一系列基于計(jì)算機(jī)X射線(xiàn)斷層攝像技術(shù)的方法， 這些方法能夠高通量實(shí)時(shí)檢測(cè)根系的3 D結(jié)構(gòu)、土壤的養(yǎng)分 和水分狀況 2 3,2 4 o但是這種方法對(duì)于遺傳學(xué)研究 來(lái)說(shuō)，最大的限制是獲取數(shù)據(jù)的時(shí)間只有一到幾個(gè)小時(shí)，利 用基于X射線(xiàn)吸收和光

16、透射的2 D成像技術(shù)可以對(duì)其不足進(jìn)行彌補(bǔ)：2 5,不過(guò)上述方法需要一定的技術(shù)和較為昂 貴的設(shè)備。水培方法是目前進(jìn)行根系形態(tài)研究的一種常用方 法，它的優(yōu)點(diǎn)在于能獲得較為準(zhǔn)確的表型數(shù)據(jù)，還很容易對(duì) 植物生長(zhǎng)的環(huán)境進(jìn)行控制，減少其他因素對(duì)根系發(fā)育內(nèi)在機(jī) 制研究的干擾，并可以將影響根系發(fā)育的因素進(jìn)行分解，用 于研究根系對(duì)不同因素的響應(yīng)機(jī)制。不過(guò)，水培方法也有其 局限性，由于根系發(fā)育具有高度的可塑性，在這種條件下得 到的數(shù)據(jù)需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。. 2 QT L分析在禾本科植物根系性狀研究中的應(yīng)用 到目前為止，對(duì)根系性狀的QTL定位已經(jīng)在包括擬南 芥在內(nèi)的十幾種植物中相繼開(kāi)展，在禾本科植物中也有了較 多的報(bào)

17、道。一些調(diào)控根系性狀的主效QT L位點(diǎn)和調(diào)控根系 構(gòu)型對(duì)環(huán)境響應(yīng)的QTL位點(diǎn)甚至可以解釋3 0%以上的 表型變異，有些QTL位點(diǎn)甚至有在生產(chǎn)上直接應(yīng)用的潛 力。例如水稻中控制根系深度的QT L位點(diǎn)有利于提高植物 的抗旱性和對(duì)移動(dòng)性強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)元素的吸收26o能夠在 不同遺傳群體重復(fù)檢測(cè)到的QT L位點(diǎn)似乎在根系育種中 是最有應(yīng)用價(jià)值的。比如在水稻和玉米中，已經(jīng)有成功利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)（MAS）對(duì)調(diào)控根系的QTL位點(diǎn)進(jìn)行選擇的報(bào)道2 6- 2 8 。在水稻9號(hào)染色體上定位到一個(gè)調(diào)控根系深度的QTL位點(diǎn)，這個(gè)位點(diǎn)在干旱條件下存 在著與環(huán)境的互作效應(yīng)，這就暗示著該位點(diǎn)在干旱脅迫中可能發(fā)揮更大的作用

18、26 o對(duì)于那些尚未完成基因組測(cè)序，且基因組結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的作物（例如小麥），QTL定位是目前研究根系發(fā)育的主 要方法之一。例如在小麥上已經(jīng)有了不少相關(guān)的報(bào)道。An 等2 9利用一套“早選1。號(hào)X魯麥1 4”小麥DH群 體進(jìn)行苗期水培試驗(yàn)，定位了 5個(gè)調(diào)控根系干物重的Q T L 位點(diǎn)，單個(gè)Q T L位點(diǎn)可解釋根干重表型變異的8 . 6 % 19. 6 %,其中3個(gè)位點(diǎn)與大田成熟期吸氮量的QTL位 點(diǎn)共定位。李振興等3 0檢測(cè)到與小麥根系性狀（最長(zhǎng) 根長(zhǎng)、根數(shù)和根干重）及其磷脅迫響應(yīng)（磷饑餓和低磷處理與正常供磷根系性狀的相對(duì)值）有關(guān)的QT L位點(diǎn)3 0個(gè)， 分布在1 4條染色體上。周曉果等31在水

19、分脅迫及非 脅迫兩種條件下檢測(cè)到調(diào)控根系性狀的11個(gè)加性效應(yīng)Q T L 和1 5對(duì)上位性互作Q T L ,分布在除5 A、4 B、 2D、6 D和7 D以外的所有染色體上。李卓坤等32 利用一套永久F 2群體分析了小麥幼苗8個(gè)根系性狀的QT L ,共定位到7個(gè)加性Q T L位點(diǎn)和1 2對(duì)上位性Q T L位點(diǎn)，這些QTL位點(diǎn)主要分布在1 A、ID、2A、2B、2D、3 A、3B、5D、6D 和7D 染色體上。Lap e r c h e等3 3用根盒方法定位6個(gè)調(diào)控缺氮條件下小麥根系形態(tài)的QTL位點(diǎn)，分布于4 B、5 A、5 D和7 B上。隨著人們對(duì)根系性狀研究的深入以及對(duì)基因組信息知 道的越來(lái)越

20、多，這些定位到的Q T L位點(diǎn)將會(huì)為人們理解調(diào) 控根系發(fā)育的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)以及利用分子標(biāo)記輔助選擇的方法 進(jìn)行根系育種提供重要幫助。3根系育種的重要性及其困難. 1根系在作物生產(chǎn)中的重要性由于在大田條件下對(duì)根系性狀進(jìn)行調(diào)查存在著很大困 難，再加上根系形態(tài)能夠?qū)芏喹h(huán)境因素產(chǎn)生響應(yīng)，即根系 具有很強(qiáng)的可塑性，所以人們對(duì)根系形態(tài)的研究非常有限。 早期的研究認(rèn)為根系形態(tài)可能對(duì)土壤移動(dòng)性差的營(yíng)養(yǎng)元素 吸收非常重要34,對(duì)于那些移動(dòng)性強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)元素（例 如NO 3 和 NH4 +）,其作用就會(huì)小的多35，深 根型的品種可能有利于這些元素的吸收。但是，因?yàn)橹参镌?整個(gè)生活周期中會(huì)受到很多可變的環(huán)境因素影響，所以最

21、終 能否反映到產(chǎn)量上則存在很大的變數(shù)。不過(guò)已有研究表明， 調(diào)控根系性狀的一些QT L位點(diǎn)與調(diào)控吸氮量的位點(diǎn)共定 位，說(shuō)明在育種過(guò)程中對(duì)根系性狀進(jìn)行選擇有可能是提高氮 利用效率的一種有效途徑 29 36 0 co que等3 7也發(fā)現(xiàn)不管是在高氮還是低氮條件下根系的構(gòu)型對(duì)玉米 的產(chǎn)量都有重要的影響。這些證據(jù)都表明了對(duì)根系性狀進(jìn)行 選擇的重要性。事實(shí)上，在作物的馴化和育種過(guò)程當(dāng)中，育種家在對(duì)地 上部分性狀進(jìn)行選擇時(shí)無(wú)意之中已經(jīng)對(duì)根系性狀進(jìn)行了問(wèn) 接的選擇，使作物的根系構(gòu)型發(fā)生了很大的變化22,3 8,這充分說(shuō)明了根系構(gòu)型在作物生產(chǎn)中的重要作用。還 有一些調(diào)控根系性狀的QTL位點(diǎn)與調(diào)控生產(chǎn)力（產(chǎn)量、

22、水 分或營(yíng)養(yǎng)吸收）的位點(diǎn)共定位，這進(jìn)一步說(shuō)明了根系性狀的 重要性 2 9,3 9 。這些研究表明，對(duì)調(diào)控根系的分子 和遺傳機(jī)制進(jìn)行研究對(duì)于提高作物水分和養(yǎng)分的利用效率， 進(jìn)而對(duì)提高在環(huán)境脅迫條件下或中低產(chǎn)田的作物產(chǎn)量具有 重要的意義。3. 2根系育種面臨的困難與機(jī)遇 然而，將調(diào)控根系發(fā)育的遺傳信息應(yīng)用到育種當(dāng)中還存 在很多困難。首先，由于根系生長(zhǎng)在地下，表型鑒定存在很 大難度，目前對(duì)于植物根系的研究與其重要性是極不相稱(chēng) 的，在作物中還沒(méi)有一個(gè)調(diào)控根系構(gòu)型的QTL位點(diǎn)被成功 克隆。其次，根系構(gòu)型的可塑性非常大，將其應(yīng)用到常規(guī)育 種時(shí)必須要考慮田間的土壤狀況和農(nóng)田氣候等環(huán)境因素的 影響2 3 o再

23、次，根系構(gòu)型會(huì)對(duì)植物養(yǎng)分、水分利用效率產(chǎn)生非常大的影響，但其可塑程度依環(huán)境的不同而有所不同。人們對(duì)作物根系構(gòu)型的調(diào)控還所知甚少，這極大地限制 了其在育種上的應(yīng)用。不過(guò)機(jī)遇與挑戰(zhàn)并存。育種家正在逐步將根系構(gòu)型納入到育種實(shí)踐當(dāng)中并取得了一些可喜的成績(jī)4 0o隨著一些主要的禾本科植物已經(jīng)完成或正在測(cè)序，相信這些將會(huì)為在禾本科植物中鑒定和克隆調(diào)控根系性狀的QT L位點(diǎn)/基因提供重要幫助，并進(jìn)而為育種家開(kāi)展根系育種提供更多 的信息。參考文獻(xiàn)：BRUNDRETT M C. Coevolu tion of roots and mycorrhiz as of land plants J . New Phy t

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