最新飼料配合設(shè)計(jì)研究(12)、五、氨基酸平衡

1、最新飼料配合設(shè)計(jì)研究(十二)林達(dá)雄學(xué)歷：國(guó)立臺(tái)灣大學(xué)畜牧系畢業(yè)現(xiàn)任：省立宜蘭農(nóng)工職校畜牧獸醫(yī)科教師五、氨基酸平衡(1)良好的氨基酸平衡與屠體成分之相關(guān) Mitchell (1946) 認(rèn)為蛋白質(zhì)的生物價(jià)與氨基酸含量的相關(guān)性很高，且蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)是由其所含的氨基酸而來的。此後Scott (1969) 證明雛雞，老鼠等即使飼料中不含蛋白質(zhì)，但若含有適當(dāng)量之氨基酸時(shí)即能得到正常的成長(zhǎng)，且氨基酸代替蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)。欲氨基酸之混合物呈現(xiàn)最高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)，必需其所含之氨基酸的量的相對(duì)的比率適當(dāng)，此種相對(duì)的量的比率稱為氨基酸平衡 (amino acid balance)。氨基酸的要求量是以飼料中的量表示，而氨基

2、酸平衡則多以每氮素16 g，即每粗蛋白質(zhì)100 g的量表示。Mitchell認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)價(jià)最高者為全卵蛋白質(zhì)，將其生物價(jià)當(dāng)做100，此并非表示全卵蛋白質(zhì)的氨基酸平衡與必須氨基酸要求量的相對(duì)量一定相等。Williams等 (1956) 最先研究最適當(dāng)之氨基酸平衡。其基本的想法是與在組織或血液等動(dòng)物體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)中所含的必需氨基酸的比率相同的氨基酸平衡為最適當(dāng)者。William等進(jìn)行鼠、豬、雞之屠體分析，并在實(shí)驗(yàn)上得到 這些動(dòng)物之屠體的必需氨基酸含量互相很接近， 由增重及屠體分析值來計(jì)算的必需氨基酸之要求量的數(shù)值與由成長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)所得到之要求量的數(shù)值很一致， 屠體之氨基酸組成與氨基酸要求量的數(shù)值很接近等結(jié)

3、果，并主張能從屠體分析測(cè)定氨基酸要求量。另外，Mitchell對(duì)各種蛋白質(zhì)的生物價(jià)就幼鼠、成鼠、成人測(cè)定數(shù)值而加以比較，發(fā)現(xiàn)即使是同一蛋白質(zhì)離氨酸含量少者其生物價(jià)為成鼠幼鼠，成人甲硫氨酸含量少者為幼鼠，成人成鼠而且，視所合成之蛋白質(zhì)的氨基酸含量而良好的飼料氨基酸平衡不一樣，變成接近所合成之蛋白質(zhì)的氨基酸平衡。此種場(chǎng)合，成長(zhǎng)旺盛的幼鼠及被毛少的人以肌肉蛋白質(zhì)的合成為主，從而離氨酸的要求量相對(duì)的變大，離氨酸含量少的小麥麩質(zhì) (wheat gluten meal) 的生物價(jià)相對(duì)的變低。而成鼠方面，被毛成長(zhǎng)上的負(fù)擔(dān)相對(duì)的變大，甲硫氨酸+胱氨酸的要求量增大，故甲硫氨酸+胱氨酸含量少的花生粕生物價(jià)相對(duì)的變

4、低。Scott根據(jù)此種想法，進(jìn)一步以次式計(jì)算形成體蛋白質(zhì)而蓄積的氨基酸量，并與要求量的數(shù)值做對(duì)比，算出各個(gè)必需氨基酸的效率。表5-1 全卵蛋白質(zhì)之氨基酸含量與雞之氨基酸要求量全卵蛋白質(zhì)氨基酸要求量飼料蛋白質(zhì)中雛產(chǎn)卵雞arginine6.4 %5.0 %5.0 %lysine7.25.04.2histidine2.12.02.0methionine3.42.02.0cystine2.41.51.6tryptophane1.51.01.0phenylalanine6.33.54.6leucine9.27.07.5isoleucine8.04.05.0threonine4.93.53.7valine

5、7.34.34.3氨基酸的蓄積量=增重量0.18 (a)(屠體蛋白質(zhì)中的氨基酸含量) + 羽毛增加量0.82(b)(羽毛蛋白質(zhì)中的氨基酸含量)(a)：?jiǎn)挝粸間，(b)：增重量，增加量中之蛋白質(zhì)g數(shù)表5-2 屠體之必需氨基酸含量屠體蛋白質(zhì)中 (%)豬雛平 均arginine5.897.126.716.57histidine2.162.651.962.27isoleucine3.493.844.123.82leucine6.467.146.636.84lysine7.618.557.467.87methionine1.711.771.761.75methionine +cystine3.202.7

6、83.513.16phenylalanine3.693.773.953.80threonine3.873.794.023.89tryptophane0.760.740.770.75valine5.516.006.726.08tyrosine2.882.592.492.65表5-3 鼠及人之生物價(jià)生 物 價(jià)幼 鼠成 鼠成 人卵白蛋白979491全卵粉878294牛 肉766967小麥麩質(zhì)406542酪蛋白695156花生粕544656表5-4 使用於組織、羽毛、卵之蛋白質(zhì)合成的氨基酸的比率 (%)肉 雞產(chǎn) 卵 雞雛雞期別期別甲硫氨酸+胱氨酸6860-甲硫氨酸-7679離氨酸73718484異白氨

7、酸-728284纈氨酸-85-蛋白質(zhì)合成以外之氨基酸的作用 必需氨基酸的作用并非全部成為蛋白質(zhì)的合成材料，例如甲硫氨基酸分解後即成為甲基 (methyl) 供與體，而具有重要的作用，必需氨基酸不一定優(yōu)先使用於蛋白質(zhì)的合成，剩馀的部份才被分解。Scott以前述的方法算出各種必需氨基酸使用於蛋白質(zhì)合成的比率，且其效率的數(shù)值為纈氨酸離氨酸甲硫氨酸+胱氨酸Scott推測(cè)效率低的氨基酸在蛋白質(zhì)合成以外之生理的作用上被使用的比率多。最適當(dāng)之氨基酸平衡，系意味其最適合於飼養(yǎng)目的，且與蛋白質(zhì)合成量的相關(guān)性很高，但并非相同。氨基酸之再利用 體蛋白質(zhì)被分解後，有相當(dāng)大的部分被再合成。即被分解之體蛋白質(zhì)內(nèi)所含的必需

8、氨基酸有相當(dāng)大的部分被再利用。此種被再利用的比率視氨基酸的種類而異，而且即使是同一種氨基酸亦視由飼料所供給的量而異。此點(diǎn)最能顯示出某一種必需氨基酸在飼料中的含量不足時(shí)此氨基酸的飼料內(nèi)添加效果視氨基酸的種類而異。色氨酸缺乏的場(chǎng)合，添加色氨酸時(shí)少量的添加即見到顯著之氮素蓄積量的增加，但離氨酸缺乏的場(chǎng)合離氨酸的添加效果就比較少。這是因飼料蛋白質(zhì)的水準(zhǔn)使最適當(dāng)?shù)陌被崞胶獠煌瑥亩?限制氨基酸不同所致。生物價(jià)與化學(xué)值的不一致 此種必需氨基酸之缺乏領(lǐng)域的變化可再由蛋白質(zhì)的生物價(jià)與化學(xué)值的關(guān)系來看。膠質(zhì) (gelatin) 的色氨酸含量為0，因此化學(xué)值 (chemical score) 為0，但由氮素出

9、納來看時(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)即使是單獨(dú)使用亦不會(huì)是0，生物價(jià)為25。離氨酸缺乏方面生物價(jià)40，其他一般必需氨基酸缺乏為20。含硫氨基酸的缺乏方面接近0，但因含硫氨基酸尚具有其他重要作用，故是否因蛋白質(zhì)合成所需的材料不足其生物價(jià)才是0并不明了。惟一般人都認(rèn)為必需氨基酸缺乏時(shí)蛋白質(zhì)合成量不會(huì)立即與蛋白質(zhì)無給與同水準(zhǔn)。若必需氨基酸不在體內(nèi)合成時(shí)就不會(huì)有此種想法。因此，由生物價(jià)的算出法來看時(shí)，以無蛋白質(zhì)飼料給與時(shí)的氮素排泄量，即內(nèi)因性尿氮素量為基準(zhǔn)，先算出外因性之尿氮素，然後間接的算出用於蛋白質(zhì)之合成的飼料由來的氮素量。因內(nèi)因性尿氮素量從飼料而來之氮素的吸收為0，故考慮到體蛋白質(zhì)被分解，再利用時(shí)之必然的損失，其量比

10、給與飼料蛋白質(zhì)小，故體蛋白質(zhì)在被分解再利用時(shí)之營(yíng)養(yǎng)價(jià)在蛋白質(zhì)中最高，其生物價(jià)當(dāng)做100，并以此為標(biāo)準(zhǔn)。甲硫氨酸之內(nèi)因性氮素減少效果 此蛋白質(zhì)若具有理想的氨基酸平衡時(shí)，即使添加各個(gè)之必需氨基酸亦無使尿中氮素量更減少的效果。但動(dòng)物給與無蛋白質(zhì)飼料時(shí)，添加甲硫氨酸可使氮素出納獲得改善，此點(diǎn)在鼠、豬、雞方面已得到證實(shí)。另外，吉田 (1974) 發(fā)現(xiàn)老鼠給與無蛋白質(zhì)飼料時(shí)除了甲硫氨酸之外，羥丁氨酸亦有添加效果，且內(nèi)因性氨基酸之第1限制氨基酸及第2限制氨基酸乃是這兩種。村松 (1983) 對(duì)雞進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，亦發(fā)現(xiàn)由於甲硫氨酸的添加使無蛋白質(zhì)飼料給與時(shí)的體重減少獲得改善，而且甲硫氨酸與精氨酸組合起來效果更佳。標(biāo)

11、準(zhǔn)氨基酸混合物 了解最適當(dāng)之氨基酸平衡的第二種方法是以氨基酸混合物代替飼料蛋白質(zhì)使用，其中之必需氨基酸分別拿掉一種而做為基礎(chǔ)飼料，并階段性的加入此種氨基酸，劃出所謂 dose response curve，此曲線形成水平點(diǎn)之添加量當(dāng)做要求量，對(duì)各種必需氨基酸以此種方法作出要求量的表，具有此相對(duì)比者即是最適當(dāng)?shù)陌被崞胶狻４朔N實(shí)驗(yàn)之基礎(chǔ)飼料亦有使用缺乏特定之氨基酸的蛋白質(zhì)，例如膠質(zhì)或小麥麩質(zhì)者。在判定上動(dòng)物側(cè)之指標(biāo)幼齡動(dòng)物為成長(zhǎng)，成長(zhǎng)的動(dòng)物為氮素出納。利用此種方法研究鼠、雛雞、產(chǎn)卵雞之最適當(dāng)?shù)陌被崞胶?，老鼠方面以Rama Rao之氨基酸型態(tài)，雛雞方面以Scott之reference diet最

12、有名。蛋白質(zhì)與氨基酸混合物是不相同的。氨基酸混合物在消化管內(nèi)呈現(xiàn)蛋白質(zhì)之?dāng)?shù)十?dāng)?shù)百倍的滲透壓，且吸收的形態(tài)、經(jīng)路、速度亦與蛋白質(zhì)的場(chǎng)合不一樣。但氨基酸混合物與蛋白質(zhì)，若其氨基酸組成相同的話仍然呈現(xiàn)大體相同的營(yíng)養(yǎng)價(jià)，由氨基酸混合物進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)可提供最有力的資料。(2)氨基酸之相互作用1. 4種相互作用在計(jì)算飼料之配合比率時(shí)，通常是以氨基酸要求量與飼料之氨基酸含量，飼料原料的價(jià)格做為基礎(chǔ)數(shù)值，但考慮氨基酸之相互作用亦極為重要。氨基酸之相互作用的結(jié)果具有廣泛之生理學(xué)的，生化學(xué)的影響，并可能引起成長(zhǎng)的抑制，飼料攝取量的低下，病理學(xué)的變化等種種現(xiàn)象，有時(shí)還會(huì)招致飼養(yǎng)成績(jī)的低下。Harper (1978) 將

13、氨基酸之相互作用分為主要之4群，即(1)缺乏，(2)不平衡，(3)拮抗作用，(4)毒性。這些是引起成長(zhǎng)及其他之飼養(yǎng)成績(jī)低下時(shí)由飼料之構(gòu)成面來分類者，而非從其作用機(jī)構(gòu)來分類者。而且在實(shí)際上亦有幾種作用同時(shí)作用的情形。表5-5 Scott之reference diet氨基酸混合物玉米淀粉 (corn starch)56.15L-arginineHCl1.21玉米油15.00L-histidineHClH2O0.41混合鹽5.37L-lysineHCl1.19NaHCO31.00DL-methionine0.35纖 維3.00L-cystine0.35氯化膽鹼0.20L-phenylalanine0

14、.50維他命混合物L(fēng)-tyrosine0.45ethoxyquinL-tryptophane0.15蛋白質(zhì)當(dāng)量14.5%L-isoleucine0.60ME4,300kcal/kgL-leucine1.20L-valine0.82L-proline0.20L-threonin0.65glycine1.20L-glutamic acid10.002. 氨基酸之缺乏一種或數(shù)種必需氨基酸其要求量未獲得滿足時(shí)稱為缺乏 (Deficient)。實(shí)際之飼料方面特定之必需氨基酸的含量不會(huì)是0，故應(yīng)稱為不足才對(duì)，但通常都稱為缺乏。最不足的氨基酸稱為第1限制氨基酸，其次不足的氨基酸稱為第2限制氨基酸，而添加這些

15、氨基酸時(shí)成績(jī)得到改善。此種場(chǎng)合由氨基酸之添加效果來看時(shí)，單是1種氨基酸不足的場(chǎng)合，效果可達(dá)到此氨基酸之要求量的線，但有數(shù)種氨基酸缺乏時(shí)第1限制氨基酸的添加其效果可達(dá)到相當(dāng)於第2限制氨基酸之充足率的量，超過此以上的添加亦難望有效果。由於氨基酸的添加效果受到其他氨基酸量的影響，故看起來比較單純之單一的氨基酸缺乏的場(chǎng)合亦要考慮相互作用。3. 氨基酸之不平衡不平衡的場(chǎng)合，系兩種或數(shù)種氨基酸之量的比率使由氨基酸之絕對(duì)量所期待的成績(jī)低下。在實(shí)驗(yàn)上添加第2限制氨基酸時(shí)會(huì)形成成績(jī)低下的現(xiàn)象。此種場(chǎng)合若添加第1限制氨基酸時(shí)成績(jī)的低下即解消。表5-7是表示幼豬給與5-6所示之CP 12%的玉米。大豆粕飼料時(shí)之日平

16、均增重量者。飼料之第1限制氨基酸為離氨酸 (要求量的71.4%)，第2限制氨基酸為色氨酸 (要求量的83%)。色氨酸的添加會(huì)使增加重量減少。此種效果稱為不平衡 (inbalance)。表5-6 幼豬用玉米、大豆粕飼料 (CP 12%) 之必需氨基酸含量要求量%飼料中含量%要求量 充足率%arginine0.200.77385histidine0.180.30166isoleucine0.500.58116leucine0.601.31218lysine0.700.5071.4*methionine+cystine0.450.48106phenylalnine+tyrosine0.701.241

17、77threonine0.450.54113tryptophane0.120.1083*valine0.500.59118表5-7 第1及第2限制氨基酸的添加效果飼 料增重量 kg日1.玉米 + 大豆粕飼料 (CP 12%)0.402.飼料1 + 離氨酸 0.503.飼料1 + 色氨酸0.304.飼料1 + 離氨酸 + 色氨酸0.60在表5-6之飼料內(nèi)添加第1限制氨基酸的離氨酸時(shí)成績(jī)獲得改善，但只添加第2限制氨基酸的色氨酸時(shí)成績(jī)惡化。同時(shí)添加第1及第2限制氨基酸時(shí)成績(jī)最佳。此種意義之不平衡的場(chǎng)合，即添加第2限制氨基酸的場(chǎng)合，血液中之第1限制氨基酸的濃度減少，且添加之第2限制氨基酸的濃度顯著增大

18、。此種血中游離氨基酸濃度會(huì)使飼料攝取量低下。血中游離氨基酸濃度的變動(dòng)能被腦檢出，由腦而來的信號(hào)引起飼料攝取量的低下。此種信號(hào)強(qiáng)力而優(yōu)先度高，在自主的飼料選擇的實(shí)驗(yàn)方面，將不平衡飼料與無蛋白質(zhì)飼料并列的場(chǎng)合，動(dòng)物選擇無蛋白質(zhì)飼料。而且，此種飼料攝取量的低下似不會(huì)帶來其他生理的障礙，行飼料之強(qiáng)制給與時(shí)能正常的成長(zhǎng)，不會(huì)帶來任何障礙。不平衡的場(chǎng)合，結(jié)果使第1限制氨基酸的血中濃度減少，使成長(zhǎng)低下，故結(jié)果與單一氨基酸缺乏的場(chǎng)合很相似。 而且，胰島素的注射，寒冷下之暴露等，會(huì)減少或解消飼料之氨基酸不平衡的影響。4. 氨基酸之拮抗作用不平衡是任何必需氨基酸為第1或第2限制氨基酸時(shí)亦會(huì)引起的現(xiàn)象，而氨基酸的拮

19、抗作用則是在化學(xué)構(gòu)造相關(guān)連的氨基酸之間引起的現(xiàn)象。此種拮抗作用主見於離氨酸與精氨酸、白氨酸與異白氨酸、纈氨酸之間。拮抗作用的場(chǎng)合，是這些氨基酸一方增量時(shí)，另一方的要求量增加。5. 分岐鍵氨基酸的拮抗作用白氨酸的過剩特別使異白氨酸及纈氨酸的要求量顯著增加。分岐鍵氨基酸之拮抗作用的機(jī)構(gòu)尚有很多地方不明了，但飼料攝取量的低下則大部分與此有關(guān)聯(lián)。而且，給與過剩之白氨酸時(shí)血中之異白氨酸及纈氨酸的濃度顯著降低。白氨酸之過剩不太大時(shí)經(jīng)過一定的期間後即能適應(yīng)，飼料攝取量及成長(zhǎng)均恢復(fù)正常。Smith等 (1978) 就雛雞、老鼠等發(fā)現(xiàn)白氨酸過剩時(shí)會(huì)促進(jìn)異白氨酸在體內(nèi)的分解。6. 離氨酸精氨酸的拮抗作用鹼性氨基酸之細(xì)胞膜的通過部位是共通的。在離氨酸精氨酸拮抗作用上，離氨酸的過剩似不會(huì)妨礙消化管之吸收精氨酸，但血中之離氨酸濃度高時(shí)腎臟之尿細(xì)管內(nèi)精氨酸的再吸收減少。雛雞方面飼料中的離氨酸過剩時(shí)尿中之精氨酸排泄量增加。精氨酸之代謝有兩點(diǎn)受到離氨酸過剩的影響，其一是在與從精氨酸形成肌