靜息電勢(shì)和動(dòng)作電勢(shì)

1、1生物電的發(fā)現(xiàn)1791 年意大利解剖學(xué)家加伐尼（L.Galvani）偶然發(fā)現(xiàn)，如果將蛙腿的肌肉置于鐵板上再用銅鉤鉤住蛙的脊髓，當(dāng)銅鉤與鐵板接觸時(shí)肌肉就會(huì)發(fā)生收縮，他把這種現(xiàn)象歸因于動(dòng)物電。 伽伐尼（Galvani,L.1737-1798）2生物電勢(shì)的產(chǎn)生 實(shí)驗(yàn)證明，在所有用半透膜隔開(kāi)的兩種或幾種以上的電解液，或電解液相同但濃度不同的膜兩側(cè)，都存在著電勢(shì)差，這種電勢(shì)差稱為跨膜電勢(shì)或膜電勢(shì)。 生物膜電勢(shì)擴(kuò)散電勢(shì)(最基本、最重要)吸附電勢(shì)電荷分布電勢(shì)氧化還原電勢(shì)人體任何細(xì)微的活動(dòng)，都伴隨著生物電的產(chǎn)生和變化生物電是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的。3跨膜電位差形成的原因：膜內(nèi)外各種離子分布不均勻不對(duì)稱性；膜對(duì)各種

2、離子具有不同的通透性選擇通透性；離子間存在靜電相互作用離子濃度和功能不同。4 磷酸頭（親水性）甘油酯尾（疏水）磷脂分子 細(xì)胞膜脂雙層細(xì)胞靜息電位當(dāng)細(xì)胞不受外界影響，處于靜息狀態(tài)，其膜內(nèi)外因離子的濃度差導(dǎo)至產(chǎn)生電勢(shì)差。5玻璃微電極實(shí)測(cè)細(xì)胞靜息電位U=-85mv，可見(jiàn)與 氯離子擴(kuò)散電位-86mv很接近，說(shuō)明鉀離子濃度膜內(nèi)外達(dá)到了動(dòng)態(tài)平衡。+cl-K+cl-cl-cl-cl-cl-cl-cl-cl-cl-K+K+K+K+K+K+細(xì)胞外K+細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散擴(kuò)散NaK泵右圖為細(xì)胞內(nèi)外離子擴(kuò)散67多離子的擴(kuò)散電勢(shì)其中，F(xiàn)是法拉第常數(shù)，R是氣體常數(shù)，T是絕對(duì)溫度，Z通透常數(shù),D+n、D-k分別表示各種正負(fù)離子的通

3、透系數(shù)，c+in、c+on和c-ik、c-ok分別為各種正、負(fù)離子在膜內(nèi)外的摩爾離子濃度。 這就是著名的戈德曼方程（Gokdman-Hadgkin-Katz），簡(jiǎn)稱GHK方程。 8細(xì)胞的動(dòng)作電位 細(xì)胞受到刺激后的這種短暫的電勢(shì)差值，叫做動(dòng)作電勢(shì)，能夠產(chǎn)生這種動(dòng)作電勢(shì)的細(xì)胞叫做可興奮細(xì)胞。 應(yīng)用生物器官或組織對(duì)外界刺激作出反應(yīng)，如含羞草的敏感細(xì)胞受到刺激后，馬上產(chǎn)生動(dòng)作電勢(shì)，當(dāng)傳到葉座時(shí)，使葉座基部膨壓發(fā)生變化，引起葉柄下垂，小葉關(guān)閉。還有大型多核細(xì)胞的貍藻，其動(dòng)作電勢(shì)更為顯著。9 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)與肌肉的細(xì)胞膜有改變他們自己對(duì)鉀離子和鈉離子通透性的能力。 當(dāng)細(xì)胞受到外來(lái)的刺激時(shí)，（如電的、化學(xué)的

4、或機(jī)械的、熱的）只要刺激達(dá)到一定的強(qiáng)度，細(xì)胞對(duì)鈉離子的通透性會(huì)突然變大（比原來(lái)的通透性要大1000倍以上）。 大量的鈉離子在電場(chǎng)力和濃度梯度的雙重影響下涌入細(xì)胞內(nèi)，使膜內(nèi)部分帶正電，膜外部分帶負(fù)電，這種狀態(tài)稱為去極化。10 大約在0.2ms時(shí)間內(nèi)，細(xì)胞膜對(duì)鈉離子的通透性大于鉀離子的100倍。膜內(nèi)正離子增多，進(jìn)一步加速了膜的去極化，并降低了原有的靜息電位。當(dāng)膜內(nèi)外鈉離子的濃度差和電位差的作用相互平衡時(shí)，膜的極化發(fā)生了倒轉(zhuǎn)，從原來(lái)有-85mv變成+60mv左右。此后細(xì)胞膜又使Na+離子不能通透， 而鈉-鉀泵仍不斷地將膜內(nèi)的鈉離子逆著濃度差排出膜外，同時(shí)在其協(xié)同作用下，使膜外的鉀離子回到了膜內(nèi)。離子

5、在興奮時(shí)的移位，都獲得了恢復(fù)，再度達(dá)到平衡，維持了-85mv的電位差。 11 內(nèi)外內(nèi) 外 內(nèi)外內(nèi) 外內(nèi) 外 極化態(tài)B去極化進(jìn)行態(tài)C去極化態(tài)D復(fù)極化進(jìn)行態(tài)E復(fù)極化態(tài)膜電位的極化，去極化和復(fù)極化狀態(tài)12膜電位（mv）+50-100-500動(dòng)作電位反極化去極化復(fù)極化靜息電位t時(shí)間（ms）00.51.01.5動(dòng)作電位的形成膜電位的突然上升與突然下降構(gòu)成了一個(gè)短暫的約具有100150毫伏的電位差，叫做動(dòng)作電位。上升的幅度與速度主要決定于膜的通透性以及膜內(nèi)外鈉離子的濃度差和電位差。13 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)動(dòng)作電位以局部電流的形式傳導(dǎo) 局部電流 14腦電的發(fā)現(xiàn) Richard Caton(1842-1926)是

6、第一位研究腦電活動(dòng)的人。他是英國(guó)的一名醫(yī)生，主要研究兔子和猴子的暴露的大腦半球的電現(xiàn)象。Caton于1875年8月24日?qǐng)?bào)告了他的發(fā)現(xiàn)，他用電流計(jì)描記出兔子和猴子的腦電波的震蕩電位，他還描述這樣的現(xiàn)象“當(dāng)灰質(zhì)的任何一部分處于功能活動(dòng)狀態(tài)的時(shí)候，其電流通常會(huì)出現(xiàn)負(fù)的變化”，Richard Caton(1842-1926)15 Beck于1890年曾從動(dòng)物的大腦描記出連續(xù)的電流，并證明它是與周緣刺激、呼吸和心率無(wú)關(guān)的自發(fā)性電活動(dòng)。 德國(guó)神經(jīng)精神病學(xué)家 Hans Berger（1873-1941）被認(rèn)為是人類腦電圖的發(fā)現(xiàn)者。他在1902-1910年間使用毛細(xì)管靜電計(jì)（capillary electr

7、ometer）研究過(guò)狗的腦電活動(dòng)，首次將腦電命名“elektenkelphalogram”（德文）。Hans Berger（1873-1941）16腦電信號(hào)研究意義 腦電信號(hào)是大腦神經(jīng)元突觸后電位的綜合，具有豐富的大腦活動(dòng)信息，是大腦研究、生理研究、臨床腦疾病診斷的重要手段。17 腦電產(chǎn)生的生理機(jī)制及基本分類 神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和機(jī)能單位是神經(jīng)細(xì)胞，也稱為神經(jīng)元(neuron)。而大腦皮質(zhì)中與功能有關(guān)的神經(jīng)元主要是位于皮質(zhì)層的錐體細(xì)胞。18 在人的頭皮表面，我們可以記錄到兩大類腦電活動(dòng)即自發(fā)腦電圖（Electroencephalogram，簡(jiǎn)稱EEG）和與一定刺激相關(guān)的腦誘發(fā)電位（Evoked p

8、otentials，簡(jiǎn)稱EP）。19 自發(fā)腦電這是一些自發(fā)的有節(jié)律的神經(jīng)電活動(dòng)，其頻率變動(dòng)范圍在每秒130次之間，可劃分為四個(gè)波段，即（13Hz）、（47Hz）、（813Hz）、（1430Hz）。 （這幾種波的頻率邊界，在學(xué)界還沒(méi)有完全統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。亦有學(xué)者認(rèn)為波小于4Hz，波47Hz，波812Hz，波1335Hz，并認(rèn)為有大于35Hz的腦電波，并命名為波。長(zhǎng)期處于該狀態(tài)下的人會(huì)有生命危險(xiǎn)）一、“”（阿爾法）腦電波，其頻率為8-12Hz（赫茲）。當(dāng)你或我的大腦處于完全放松的精神狀態(tài)【空的狀態(tài)】下，或是在心神專注的時(shí)候出現(xiàn)的腦電波。、“”（貝塔）腦電波，其頻率為14100Hz。這種腦電波反映的是人

9、類在一種通常的、日常的清醒狀態(tài)下的腦電波情況?！啊保ㄎ魉┠X電波，其頻率4-8Hz。這個(gè)階段的腦電波為人的睡眠的初期階段。即當(dāng)你開(kāi)始感覺(jué)睡意朦朧時(shí)介于全醒與全睡之間的過(guò)渡區(qū)域你的腦電波就變成以48Hz的速度運(yùn)動(dòng)。”（得爾塔）腦電波，其頻率為0.5-4Hz。它為人的深度睡眠階段的腦電波。當(dāng)你完全進(jìn)入深睡時(shí)，你的大腦就以0.54HZ運(yùn)動(dòng)，即波。你的呼吸深入、心跳慢、血壓和體溫下降。2021 美國(guó)快速學(xué)習(xí)先驅(qū)泰麗&S226；懷勒&S226;韋伯指出：波很快的腦電波“對(duì)我們度過(guò)白天很有好處，但抑制了我們進(jìn)入大腦更深層面。在、波類型中可以進(jìn)入更深的層面，這兩種腦電波以放松、注意力集中和舒適等主觀感受為特

10、征。就是在、波狀態(tài)下，非凡的記憶力、高度專注和不同尋常的創(chuàng)造力都可以取得?！蹦阍诳焖匍喿x訓(xùn)練中怎樣才能夠取得對(duì)人的學(xué)習(xí)記憶最好的、波狀態(tài)，正是精英特在訓(xùn)練中要幫助你解決的重要題。22誘發(fā)腦電除自發(fā)腦電波以外，用刺激的方法能夠引起大腦皮層局部區(qū)域電活動(dòng)。通常是在刺激感覺(jué)通道相對(duì)的感知部分測(cè)到。誘發(fā)腦電的電位很弱，幅度一般在0.1-10uV 范圍。由于皮層隨時(shí)會(huì)產(chǎn)生自發(fā)腦電 EEG，誘發(fā)電位是出現(xiàn)在自發(fā)腦電波的背景上面。EEG幅度一般在5-200uV范圍，所以誘發(fā)腦電完全被自發(fā)腦電淹沒(méi)誘發(fā)電位的提取，需要各種信號(hào)處理方法，并用計(jì)算機(jī)完成。 23EP不同于傳統(tǒng)的EEG。它具有以下三個(gè)特性： 1 EP

11、的出現(xiàn)與刺激之間有確定和嚴(yán)格的時(shí)間關(guān)系，即有較穩(wěn)定的潛伏期。 2 某種刺激引起的 EP 有一定的反應(yīng)形式，不同感覺(jué)系統(tǒng)中反應(yīng)的形式也不相同。 3 由各種感覺(jué)刺激引起的 EP，在大腦內(nèi)具有各自不同的空間分布。 因?yàn)镋P 是在刺激控制下出現(xiàn)，同時(shí)具有上述特性，故它可以提供關(guān)于不同感覺(jué)系統(tǒng)及相應(yīng)腦區(qū)的更多信息，是一個(gè)較復(fù)雜的、有一定規(guī)律的、具有潛伏期、極性、波幅和時(shí)程的特定腦電圖形。因此 EP 比 EEG 記錄有較多的數(shù)據(jù)分析的可能，是EEG無(wú)法比擬的。 24 基于 EP 上述特性，對(duì)誘發(fā)腦電的處理，一般采用疊加技術(shù)和平均技術(shù)，疊加技術(shù)是把多次的刺激波按一定的次序累加起來(lái)。平均方法是把累加的結(jié)果除以

12、刺激次數(shù)，恢復(fù) EP。兩種方法的本質(zhì)是在反復(fù)給予相同的刺激過(guò)程中，使與刺激有固定時(shí)間關(guān)系的電位活動(dòng)逐漸增大；而與刺激無(wú)固定時(shí)間關(guān)系的背景電活動(dòng)在多次運(yùn)算中能夠相互抵消，逐漸使EP從背景中顯示出來(lái)。 25P300 P_(300)(P_3)是一種腦誘發(fā)電位,又稱認(rèn)識(shí)或識(shí)別電位,為事件-相關(guān)電位(event-related potentials,ERP)的正相晚成分(latepositive component,LPC)。 1965年Sutton等開(kāi)始發(fā)現(xiàn)腦誘發(fā)電位的這一長(zhǎng)潛伏期成份,因它是在有關(guān)刺激出現(xiàn)后300ms左右發(fā)生的正相波因而命名P_(300)。 P300電位在ERP中具有特殊意義，大量的

13、臨床研究亦發(fā)現(xiàn)并證實(shí)，在認(rèn)知功能損害的有關(guān)疾病中，P300潛伏期和波幅亦發(fā)生相應(yīng)改變，為有認(rèn)知功能損害疾病的診斷和評(píng)估預(yù)后提供了一個(gè)重要客觀的輔助手段。 研究發(fā)現(xiàn)P300的波幅與所投入的心理資源量成正相關(guān)，其潛伏期隨任務(wù)難度增加而變長(zhǎng)。26 腦電圖 腦電圖是通過(guò)電極記錄下來(lái)的腦細(xì)胞群的自發(fā)性、節(jié)律性電活動(dòng)。將腦細(xì)胞電活動(dòng)的電位作為縱軸，時(shí)間作為橫軸，這樣把電位與時(shí)間的相互關(guān)系記錄下來(lái)的就是腦電圖。 關(guān)于腦電波形成的機(jī)制，有很多假說(shuō)，較多的人認(rèn)為，皮層表面的電位變化，主要是由神經(jīng)細(xì)胞的突觸后電位形成的。當(dāng)然單個(gè)的細(xì)胞的突觸后電位不足以引起皮層表面的電位改變。27將電極按照一定的目的組合起來(lái)進(jìn)行某

14、種形式的記錄稱為一種導(dǎo)聯(lián)(Montage)，常用的有單極導(dǎo)聯(lián)和雙極導(dǎo)聯(lián)。腦電信號(hào)預(yù)處理28按照國(guó)際統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，電極的放置有下列幾個(gè)基本原則: 1.電極位置應(yīng)根據(jù)顱骨標(biāo)志的測(cè)量加以確定，測(cè)量應(yīng)盡可能與頭顱的大小及形狀成正比。 2.電極的標(biāo)準(zhǔn)位置應(yīng)適當(dāng)?shù)胤植荚陬^顱的所有部位。 3.電極位置的名稱應(yīng)結(jié)合腦部分區(qū)(如額、顳、頂、枕)，這樣可使非專業(yè)人員也能了解。 4.國(guó)際通用阿拉伯?dāng)?shù)字:左半球?yàn)槠鏀?shù)，右半球?yàn)榕紨?shù)，零點(diǎn)代表頭顱中位；A1和A2代表左右耳垂(無(wú)關(guān)電極)。 29人腦放大器濾波器調(diào)零電路信號(hào)預(yù)處理基本步驟30腦電信號(hào)采集 經(jīng)過(guò)預(yù)處理的信號(hào)在時(shí)域上是連續(xù)的，這樣的信號(hào)稱之為模擬信號(hào)，放大電路和濾

15、波電路也是模擬電路。 而計(jì)算機(jī)只能處理時(shí)間上離散的信號(hào)(即離散信號(hào))，所以必須要把模擬信號(hào)轉(zhuǎn)換為數(shù)字信號(hào)，這個(gè)工作可以由數(shù)膜(A/D)轉(zhuǎn)換器來(lái)實(shí)現(xiàn)，轉(zhuǎn)換結(jié)束后送到計(jì)算機(jī)中保存待進(jìn)一步處理。 A/D什么時(shí)候，對(duì)哪一路或哪幾路進(jìn)行轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換結(jié)束后和送進(jìn)計(jì)算機(jī)處理前，要做一些預(yù)處理等等，這些工作是通過(guò)一個(gè)微處理器來(lái)實(shí)現(xiàn)的DSPPC機(jī)A/D轉(zhuǎn)換31腦電信號(hào)處理 通常直接從采集系統(tǒng)中測(cè)得的腦電信號(hào)中都包含有各種偽差。 腦電信號(hào)的偽差是指記錄中出現(xiàn)的除腦電圖曲線和標(biāo)準(zhǔn)電壓曲線以外的任何不正?，F(xiàn)象，其中來(lái)自被試者的偽差主要包括心電圖，血管波，肌電圖，被試者的眼球活動(dòng)，眨眼，出汗，體動(dòng)也產(chǎn)生偽差。 干擾波在形