第四節(jié)肌細胞的收縮功能Contractionofmusclecell課件

1、第四節(jié) 肌細胞的收縮功能Contraction of muscle cell1.掌握N-M接頭處興奮的傳遞2.掌握肌絲滑行機制3.掌握興奮-收縮耦聯(lián)第四節(jié) 肌細胞的收縮功能Contraction of mu肌肉按功能特性分類肌肉按功能特性分類 AP在運動神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)N-M接頭處興奮的傳遞 AP在骨骼肌cell上的傳導(dǎo)（局部電流）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的肌絲滑行收縮一、骨骼肌細胞的收縮(contraction of skeletal muscle ) AP在運動神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)N-M接頭處(一)神經(jīng)骨骼肌接頭處興奮的傳遞 neuromuscular transmission(一)神經(jīng)骨骼

2、肌接頭處興奮的傳遞 neuromusc1.神經(jīng)肌接頭(neuromuscular junction)的結(jié)構(gòu)： 接頭前膜prejunctional membrane: 突觸囊泡synaptic vesicle,內(nèi)含ACh; 電壓門控Ca2+通道； 接頭間隙junctional cleft: 50nm寬，與細胞外液相通; 接頭后膜postjunctional membrane:又稱 終板膜endplate membrane，是肌膜特化 部分,上有N2型ACh受體; AChE;1.神經(jīng)肌接頭(neuromuscular junction神經(jīng)肌接頭結(jié)構(gòu)神第四節(jié)肌細胞的收縮功能Contractionof

3、musclecell課件(接頭前神經(jīng)末梢)(接頭間隙)(接頭前神經(jīng)末梢)(接頭間隙)(接頭后膜, 終板膜)(接頭后膜, 2、傳遞過程及EPP產(chǎn)生： 與R結(jié)合, K+、Na+通道 (化學門控)Endplate potential （電緊張擴布）電壓門控Na+通道激活 肌膜上AP (前膜去極化)前膜Ca2+通道 (Ca2+入前膜)ACh釋放 (量子性釋放)ACh擴散至endplateAP 2、傳遞過程及EPP產(chǎn)生： 與R結(jié)合, K+、Na+注意： 1、量子釋放quantal release：以小泡為單位的傾囊釋放。 2、終板電位 endplate potential, EPP 1）定義 : 終板膜

4、上產(chǎn)生的局部去極化電位。可隨ACh釋放增加而產(chǎn)生等級性變化。 2）不表現(xiàn)“全或無”傳導(dǎo)，只能在局部進行緊張性電擴布。 3）一次神經(jīng)沖動釋放ACh所引起的EPP大小超過引起肌細胞AP所需閾值34倍,可刺激周圍具有電壓門控Na+通道的肌膜產(chǎn)生AP，使神經(jīng)沖動與肌細胞收縮保持1對1。注意： 1、量子釋放quantal release：以 3、ACh的分解： ACh在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時，可以被終板膜表面的膽堿酯酶分解（迅速） ACh膽堿乙酸 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰膽堿受體 1）筒箭毒、-銀環(huán)蛇毒和非去極化型肌松劑卡肌寧能特異性阻斷N2型 ACh受體通道; 2）有機磷農(nóng)藥、

5、新斯的明可抑制膽堿酯酶活性，產(chǎn)生肌肉痙攣及其他副交感神經(jīng)興奮癥狀。 3、ACh的分解： ACh在刺激終板膜產(chǎn)生終板 5、傳遞特點： 1）單向傳遞：NM，1對1 2）時間延擱：0.51.0ms 3）易受藥物、環(huán)境和病理變化影響 5、傳遞特點： 1）單向傳遞：NM，1對1(二)骨骼肌的收縮過 程肌絲滑行理論 myofilament sliding theory1.骨骼肌細胞的結(jié)構(gòu)： 1)肌原纖維myofibril 肌節(jié) sarcomere： 每兩個相鄰 Z 線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的基本單位。長2.02.2m,變動在1.53.5m肌束肌原纖維(二)骨骼肌的收縮過 1.骨骼肌細胞的結(jié)構(gòu)：肌束肌

6、原縱橫縱橫2)肌管系統(tǒng) sarcotubular system： 橫管 transverse tubule （T管） 縱管 longitudinal tubule（肌質(zhì)網(wǎng)） 縱行肌質(zhì)網(wǎng) LSR 連接肌質(zhì)網(wǎng) JSR終池三聯(lián)管triad： 骨骼肌的T管與其兩側(cè)的終池2)肌管系統(tǒng) sarcotubular system： 2.肌原纖維及其肌絲的分子組成1）粗肌絲thick filament 肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),屬收縮蛋白 桿狀部朝向M線成主干 頭部橫橋cross-bridge : 可與肌動蛋白可逆性結(jié)合, 具有ATP酶活性2）細肌絲thin filament (構(gòu)成主干) 肌動蛋白(

7、肌纖蛋白,actin):屬收縮蛋白 肌鈣蛋白(troponin):屬調(diào)節(jié)蛋白 原肌球蛋白(原肌凝蛋白,tropomyosin):屬 調(diào)節(jié)蛋白2.肌原纖維及其肌絲的分子組成1）粗肌絲thick fila-肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白有位阻效應(yīng)原肌球蛋白肌球蛋白肌動蛋白粗肌絲分子組成肌鈣蛋白-肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白有位阻效應(yīng)原肌球蛋白肌球蛋白肌動3.肌肉的收縮過程：肌肉舒張狀態(tài)時,橫橋結(jié)合的ATP分解(ADP和Pi仍留在頭部)蓄積能量而處于高勢能狀態(tài)。當終末池釋放Ca2+ 肌漿內(nèi)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合原肌球蛋白構(gòu)型改變解除位阻效應(yīng)橫橋與肌動蛋白結(jié)合橫橋向M線方向擺動拖動細肌絲滑行肌小節(jié)變短肌肉收

8、縮。肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白-3.肌肉的收縮過程：肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白-在橫橋變構(gòu)與擺動同時,ADP及Pi與橫橋分離橫橋再結(jié)合ATP橫橋與肌動蛋白親合力并與肌動蛋白解離。解離后的橫橋隨即將ATP分解,進入下一橫橋周期。 如胞漿內(nèi)Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌球蛋白構(gòu)型復(fù)原位阻效應(yīng)恢復(fù)橫橋不能與肌動蛋白結(jié)合細肌絲回位肌肉舒張。 胞漿中升高的Ca2+,由肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+泵泵回肌質(zhì)網(wǎng)(包括終池)在橫橋變構(gòu)與擺動同時,ADP及Pi與橫橋分離橫橋再結(jié)合橫橋周期 cross-bridge cyclin 指橫橋與肌動蛋白結(jié)合、擺動、復(fù)位與再結(jié)合的過程。周期的長短決定肌肉的縮短速度。 肌肉的縮

9、短速度肌肉產(chǎn)生的張力肌肉縮短的程度 參與擺動的橫橋數(shù)目、循環(huán)進行的速率可影響：橫橋周期 cross-bridge cyclin 肌肉的(三) 興奮收縮耦聯(lián) excitation-contraction coupling1.定義:把以肌細胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的機械收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。2.中介過程三步驟： 肌膜上AP沿肌膜和T管傳向肌細胞深處； 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞； 肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。(三) 興奮收縮耦聯(lián) excitation-c肌漿中Ca2升高機制：APT管膜L型Ca2通道激活終池Ca2釋放入胞漿,胞漿Ca2 與肌鈣蛋白結(jié)合,觸發(fā)肌肉收

10、縮激活終池膜ryanodine受體L型Ca2通道變構(gòu)(骨骼肌)Ca2經(jīng)該通道內(nèi)流(心肌)沿肌膜傳到T管膜 又稱雙氫吡啶受體(DHPR)該過程稱鈣觸發(fā)鈣釋放RYR,一種對生物堿ryanodine有親和力的Ca2釋放通道肌漿中Ca2升高機制：APT管膜L型Ca2終池Ca2骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜上)骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜)骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(鈣觸發(fā)鈣釋放)(終池膜上)心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(鈣觸發(fā)鈣釋放

11、)(終池膜上)心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(鈣觸發(fā)鈣釋放)心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制(鈣觸發(fā)鈣釋放)肌膜APL型Ca2通道激活Ca2釋放入胞漿興奮收縮耦聯(lián)肌膜APL型Ca2Ca2釋放入胞漿興奮收縮耦聯(lián) 肌漿中Ca2降低機制： 胞漿中Ca2+ 濃度升高激活肌質(zhì)網(wǎng) 上的Ca2+泵將胞漿中Ca2+泵回肌 質(zhì)網(wǎng)胞漿中Ca2+ 濃度下降肌肉 舒張。3.興奮-收縮耦聯(lián)的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ): 耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì)Ca2+ 耦聯(lián)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)三聯(lián)管 肌漿中Ca2降低機制： 胞漿中Ca2+二、影響橫紋肌收縮效能的因素（骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析）肌束肌原纖維二、影響橫紋肌收縮效能的因素肌束肌原纖維肌肉收縮效能 perfor

12、mance of contraction產(chǎn)生張力force縮短程度shortening縮短的速度velocityW=FSP=FV作功輸出功率肌肉收縮效能 產(chǎn)生張力force縮短程度shortening等張收縮 isotonic contraction： 肌肉收縮時,張力不變,而長度縮短(縮短速度0)。如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉的收縮。 等長收縮 isometric contraction： 肌肉收縮時,長度不變(縮短速 度=0),而張力增加。維持姿勢的抗 重力肌,如頸后部肌的收縮。等張收縮 isotonic contraction：等長收縮1.前負荷 preload 定義：肌肉收縮前遇到的負荷 初

13、長度：前負荷使肌肉在收縮前就處于某種拉長狀態(tài)，使之具有一定的長度，即肌肉的初長度 initial length 前負荷的大小決定了初長度，因而前負荷可用初長度表示。1.前負荷 preload 定義：肌肉收縮前遇到的負負荷實驗的裝置布置調(diào)節(jié)鈕負荷實驗的裝置布置調(diào)節(jié)鈕同一肌肉不同初長度時，產(chǎn)生張力的變化骨骼肌的長度張力關(guān)系曲線(前負荷)同一肌肉不同初長度時，產(chǎn)生張力的變化骨骼肌的長度張力關(guān)系曲長度張力曲線長度張力曲線從長度張力曲線可看出： 肌肉收縮存在一個最適初長 度(即最適前負荷)，此狀態(tài) 下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動張 力最大。 大于或小于最適初長度，肌 肉收縮產(chǎn)生的張力均會下降。從長度張力曲線可看

14、出：最適初長度optimal initial length(收縮可以產(chǎn)生最大張力的初長度)肌小節(jié)長度為2.2m最適初長度optimal initial length(收縮曲線上述兩特點與肌節(jié)長度即 粗細肌絲的重疊程度變化有關(guān)曲線上述兩特點與肌節(jié)長度即安靜時肌節(jié)長度為2.0 2.2m肌節(jié)長度張力關(guān)系曲線安靜時肌節(jié)長度為2.0 2.2m肌節(jié)長度張力關(guān)系曲線前負荷初長度肌小節(jié)長度粗細肌絲的重疊程度發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目產(chǎn)生張力的大小最適前負荷最適初長度肌小節(jié)2.2m粗細肌絲處于最佳重疊程度發(fā)揮作用的橫橋的數(shù)目最多產(chǎn)生張力的最大小結(jié)前負荷最適前負荷小2. 后負荷 afterload 定義：是肌肉開始收縮

15、時才遇到的負荷或阻力。它不能改變肌肉初長，但能阻礙肌肉收縮時的短縮，是收縮的阻力 。 研究方法：把前負荷固定在最適前負荷，逐次改變后負荷，研究肌肉產(chǎn)生張力的大小與速度的關(guān)系。2. 后負荷 afterload 研究方法：把前肌肉在有后負荷下收縮(下圖)時: 總是張力產(chǎn)生在前，縮短產(chǎn)生 在后； 后負荷愈大產(chǎn)生的張力愈大, 但縮短開始的時間愈晚，縮短 的初速度和縮短的總長度也愈 小。肌肉在有后負荷下收縮(下圖)時: 總是張力產(chǎn)生圖A:不同后負荷對肌肉單收縮所產(chǎn)生的張力和縮短程度的影響359圖A:不同后負荷對肌肉單收縮359從張力速度曲線(下圖)可看出： 隨著后負荷增加收縮張力增加,而縮短 速度減小。

16、 當后負荷增加到肌肉不能縮短時(縮短速 度=0), 可產(chǎn)生最大的張力(P0), 此種收縮 為等長收縮;當張力單收縮的時 程)多個分離AP連續(xù)分離單收縮2)收縮頻率的總和wave summation 單收縮 twitches:2)收縮頻率的總和wave 收縮頻率的總和wave summation 不完全強直收縮 incomplete tetanus： 連續(xù)刺激頻率增加后續(xù)刺激落在前次收縮的舒張期發(fā)生的多次收縮的總和。(雖產(chǎn)生多個AP,但AP時程僅12ms,相當于不應(yīng)期,而收縮時程比其長得多,故收縮波融合,AP則否)收縮頻率的總和wave summation 不完全強直收縮強直收縮 tetanus：連續(xù)刺激頻率再增加后續(xù)刺激落在前次收縮的收縮期發(fā)生的多次收縮的總和。收縮頻率的總和wave summation 強直收縮 tetanus：收縮頻率的總和wave summ強直收縮張力