兩種生境常綠和落葉樹種葉片氮素分配及與光合能力的關(guān)系

1、第34卷第1期2015年1月生態(tài)科學(xué)Ecological Science34(1): 1- 8Jan.2015劉微 , 李德志 , 紀(jì)倩倩 , 等. 兩種生境常綠和落葉樹種葉片氮素分配及與光合能力的關(guān)系J. 生態(tài)科學(xué) , 2015, 34(1): 1- 8.LIU Wei, LI Dezhi, JI Qianqian, et al. Leaf nitrogen allocation of evergreen and deciduous broad-leaved tree species and their relationships with photosynthetic capacity i

2、n the two habitatsJ. Ecological Science, 2015, 34(1): 1 - 8.兩種生境常綠和落葉樹種葉片氮素分配及與光合能力的關(guān)系劉微 1, 李德志 1,2,3* , 紀(jì)倩倩 1, 陳惠娟 1, 賴蘇雯 1, 耿松 1, 贠 小濤 1, 陳青青 1華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 , 上海 2002412. 華東師范大學(xué) 上海市城市化生態(tài)過(guò)程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200241浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 浙江寧波 315114【摘要】 以天童國(guó)家森林公園太白山頂曠地生境和木荷林林下生境18種主要常綠與落葉樹種為對(duì)象, 研究了單位

3、面積葉干重 (LMA ) 、單位葉干重氮含量( Nmass)、葉細(xì)胞壁氮素分配比率(N cw/N m)和單位葉干重最大凈光合速率(Amass) 在 2個(gè)生境中的差異及各指標(biāo)間的關(guān)系。結(jié)果表明: 1) 曠地生境各樹種間的LMA 顯著高于林下生境, A mass 則顯著低于林下生境 , NN /N在兩種生境中差異不顯著; 落葉樹種具有較小的LMA 、較小的 Ncw /N 及較高的 A、, 未受到光抑制 ; 常綠種具有較大的LMA 和 Ncw /Nm,在曠地受到顯著光抑制。2)2 種生境中LMA 與 Nmass、 Amass 呈顯著負(fù)相關(guān) , 與Ncw /N m 呈顯著正相關(guān), N m 與 Amas

4、s 呈顯著正相關(guān)。 3) 從林下生境到曠地生境, 常綠樹種表現(xiàn)為維持生長(zhǎng)、延長(zhǎng)葉壽命為主的適應(yīng)策略,而落葉樹種表現(xiàn)為以提高資源利用效率為主的適應(yīng)策略。關(guān)鍵詞： 常綠樹種 ; 落葉樹種 ; 氮素分配 ; 光合能力 ; 適應(yīng)策略doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.001中圖分類號(hào)：文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 1008-8873(2015)01-001-08Leaf nitrogen allocation of evergreen and deciduous broad-leaved tree species and their relationships w

5、ith photosynthetic capacity in the two habitatsLIU Wei 1 , LI Dezhi 1,2,3,* , JI Qianqian 1, LAI Suwen1 , GENG song 1 , YUN Xiaotao1, CHEN Qingqing11. College of Ecology and Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200241,China2. Key laboratory of Urbanization and Ecological Res

6、toration of Shanghai, Shanghai200241, China3. National Field Observation and Research Station in Tiantong Forest Ecosystem of Ningbo, Zhejiang , Ningbo 315114, ChinaAbstract:Four leaf functional trait indexes leaf dry mass per area (LMA ), leaf nitrogen concentration per unit mass (Nmass),leaf nitro

7、gen allocation proportion in cell wall (N cw/Nm) and mass-based maximum photosynthetic rate (Amass) weremeasured in 18 evergreen and an deciduous broad-leaved tree species from Taibai mountain-peak open habitat and fromSchima superbaforest understory habitatin Tiantong National Forest Park. The resu

8、lts showed that Amass of the trees waslower butLMAwas higher in the open habitats than those in the understory habitats.Nmass and Ncw /N m of the trees were notsignificantly different between the two habitats; deciduous tree species possessed smallerLMA , Ncw /N m and higherAmassthan evergreen speci

9、es, and the photoinhibition happened severely in open habitat for the evergreen tree species. Morenitrogen was used to protect the photosynthetic system and defense system.LMA was negatively correlated withNmass andAmass, while it was positively correlated withNcw/N m; A mass and Nmass were positive

10、ly correlated in both habitats. Our resultsindicated in the understory habitat, the evergreen tree species showed adaptive strategies characterized by persistence and收稿日期 : 2014-04-29; 修訂日期 : 2014-06-04基金項(xiàng)目 : 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170387 和 31370435)作者簡(jiǎn)介 : 劉微(1989), 女 , 江西人 , 碩士研究生 , 主要從事植物生理生態(tài)和克隆植物生態(tài)學(xué)方面的研究

11、。E-mail: *通信作者 : 李德志 , 男 , 教授。主要從事種群與群落生態(tài)學(xué)、生理與理論生態(tài)學(xué)及克隆植物生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail: dzli2生態(tài)科學(xué)34卷maintaining survival, extending leaf lifespan and increasing N investments in cell walls, but in the open and dry habitat the deciduous tree species showed adaptive strategies characterized by high nitrogen-use effi

12、ciency.Key words:evergreen tree species; deciduous tree species; nitrogen allocation; photosynthetic capacity; adaptive strategy1 前言葉片是植物與環(huán)境接觸面積最大的器官, 其特性的變化是對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)。葉片特性在植物碳同化、水分關(guān)系和能量平衡方面有重要作用 1。植物葉片對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)2 4, 因, 在不同光環(huán)境下光照變化差異導(dǎo)致了水、熱、營(yíng)養(yǎng)條件等相關(guān)因子的時(shí)空異質(zhì)性 , 從而為不同功能群植物的更新創(chuàng)造了條件。不同植物及同一

13、種植物均會(huì)以一種或幾種2 5內(nèi)在和外在的方式來(lái)響應(yīng)其生存的異質(zhì)光環(huán)境,6 7多數(shù)情況下 ,植物比葉重隨光強(qiáng)的升高而增加。一些學(xué)者把葉片對(duì)外界光環(huán)境變化的生理學(xué)適應(yīng)歸因8 9于比葉重的變化。氮素是植物生理活動(dòng)中最重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一, 且大部分氮素都集中于葉綠體中,主要用于構(gòu)成光合器官的組成部分 , 所以氮素是決定植物光合作用過(guò)程中光合物質(zhì)代謝和植物生長(zhǎng)的10 12關(guān)鍵性因子。由于葉氮含量與光合能力密切相關(guān) , 隨光環(huán)境的改變 , 氮利用效率及氮在細(xì)胞器不同組分中的分配也不盡相同。壽命長(zhǎng)的植物會(huì)投資較多的氮到細(xì)胞壁中 , 以增加細(xì)胞的機(jī)械韌度12 。關(guān)于反映植物適應(yīng)環(huán)境策略的重要性狀如比葉13 1

14、5重、氮含量等方面的研究, 已有諸多報(bào)道, 但對(duì)于氮素在植物的不同細(xì)胞器及細(xì)胞不同組分間分配的研究還較少 12,16 , 為探究常綠闊葉林群落中的組成樹種適應(yīng)不同光環(huán)境的生理生態(tài)策略, 本文對(duì)浙江天童國(guó)家森林公園太白山頂曠地和木荷(Schimasuperba)林林下 2種生境內(nèi)的 18種主要常綠闊葉樹種和落葉闊葉樹種在不同光環(huán)境下葉片氮素分配的差異及其與光合能力的關(guān)系進(jìn)行了測(cè)定和分析, 希望以此為揭示它們對(duì)不同光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)策略,以及樹種生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力的相互對(duì)比關(guān)系提供依據(jù)。研究地區(qū)與研究方法2.1研究地概況和樣地描述研究地位于浙江省天童國(guó)家森林公園 (29 48N, 121 47E)。該

15、地區(qū)為溫暖濕潤(rùn)的亞熱帶季風(fēng)氣候。全年溫和多雨 , 四季分明。年平均氣溫為 16.2 ; 最熱月為 7 月, 平均溫度為 28.1 ; 最冷月為 1 月 , 平均氣溫為 4.2 。年平均降水量為 1,374.7 mm, 多集中在夏季 (6 8 月 ), 占全年降水量的 35% 40%。年平均相對(duì)濕度達(dá) 82%, 變率不大 , 各季之間最大變率在 5%以下。地帶性植被是常綠闊葉林。 土壤主要為山地黃紅壤。 土層厚薄不一 , 一般在 1 m 左右 , 質(zhì)地以中壤至重壤為主。 pH 值為 4.5 5.017 。由于干擾強(qiáng)度的差異、受保護(hù)年限的不同和小地形的影響 , 在天童國(guó)家森林公園的溝谷 , 以及海

16、拔較高的局部地段 , 落葉成分增加 , 發(fā)育著以南酸棗 (Choerospondiasaxillaries ) 和楓香 (Liquidambar formosana) 等為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林或混交林18 。本文選擇海拔較高處的太白山頂靠近山脊線一帶, 由于人類活動(dòng)頻繁,發(fā)育著南酸棗、雷公鵝耳櫪(Carpinus viminea )、米櫧(Castanopsis carlesii )等為組成的落葉闊葉混交林,由于山頂光照充足 , 冠層密度小 , 形成山頂曠地生境(平均光照強(qiáng)度為 382.3 Lux); 在公園中心玲瓏巖一帶發(fā)育著分別以栲樹 (Castanopsis fargesii )和木荷為優(yōu)

17、勢(shì)種的典型常綠闊葉林。本文采樣主要在常綠闊葉木荷林 , 其喬木層以木荷為主 , 另有少量的馬尾松 (Pinus massoniana )、石櫟 (Lithocarpus glaber )和栲樹 , 層高度為 1220 m, 蓋度達(dá)到 80%, 灌木層主要以馬銀花 (Rhododendron ovatum )、山礬 (Symplocossumuntia)和窄基紅褐柃 (Eurya rubiginosa var. attenuata) 為主 , 層高度為 1.5 5.0 m, 蓋度 100%, 木荷林所選樹種是位于喬木亞層或灌木層的小喬木和灌木,均處于高度遮陰的木荷林林下生境 (平均林下光照強(qiáng)度為

18、 25.5 Lux, 是山頂曠地光強(qiáng)的 6.7%) 。2.2樣本采集及野外測(cè)定選擇樹種種類時(shí) , 以優(yōu)勢(shì)種和伴生種在群落中的重要值為主要依據(jù)。南酸棗群落喬木層優(yōu)勢(shì)種為南酸棗 , 伴生種類有檫木 (Sassafras tzumu)、雷公鵝耳櫪、白櫟 (Quercus fabri )、米櫧、木荷和栲樹 ; 灌木層種類為山雞椒 (Litsea cubeba )、賽山梅 (Styraxconfusus)、大青 (Clerodendrum cyrtophyllum ) 和鹽膚木(Rhus chinensis); 木荷群落喬木優(yōu)勢(shì)種為木荷 , 伴1 期劉微 , 等. 兩種生境常綠和落葉樹種葉片氮素分配及與

19、光合能力的關(guān)系3生種為石櫟、米櫧和栲樹 ; 灌木層種類有山礬、馬銀花、檵木 ( Loropetalum chinense )、窄基紅褐柃、雷公鵝耳櫪和大青等。于植物生長(zhǎng)旺盛季 (8月 ), 利用高枝剪或攀爬的方法 , 采集位于上述兩種生境的群落喬木和灌木優(yōu)勢(shì)種及伴生種 , 共 8科 18種樹種具體見表 1( 其中常綠樹種 10種 , 落葉樹種 8種 )。測(cè)定 4 個(gè)指標(biāo) : 1) 單位面積葉干重 (LMA ); 2) 單位干重葉氮含量 (Nmass) ; 3) 葉細(xì)胞壁中氮分配 (Ncw/N m); 4) 單位葉干重最大光合速率 (Amass)。每個(gè)樹種選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的個(gè)體 23株 , 在每株樹

20、冠上選擇 6片向陽(yáng)、成熟、完整的葉片 , 于晴朗天氣 9:00 11:30, 用便攜式光合儀 (Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA)測(cè)定光合作2 1用。測(cè)定時(shí)光強(qiáng)設(shè)定為1 500 molms, CO 2濃度1為 380 molmol , 葉溫為 25 , 空氣相對(duì)濕度為 60% 70%, 待儀器穩(wěn)定后 (一般 2 4 min), 記錄單位葉面積最大光合速率 (Aarea )。然后 , 用便攜式植物效率儀 (Handy PEA, Hansatech instruments, UK) 測(cè)定最大光能轉(zhuǎn)化效率 (F v/F m)。測(cè)量后 , 把葉片剪下 , 用自封袋裝好 ,

21、帶回實(shí)驗(yàn)室 , 整個(gè)實(shí)驗(yàn)工作重復(fù) 3次。2.3植物葉片指標(biāo)測(cè)定2.3.1比葉重測(cè)定用葉面積儀 (Li-3100, USA) 測(cè)定葉面積 (S)。將每片葉子沿中脈切分成對(duì)等的兩份, 一份放入 75 的烘箱中 , 烘干至恒重(72 h) 后稱重 (M ), 計(jì)算比葉重(LMA, g m,=M/S)。另一部分速凍于液氮中, 用2 LMA于后續(xù)提取細(xì)胞壁。2.3.2葉片氮含量測(cè)定把測(cè)完比葉重的葉片用混合球磨儀(MM200,Retsch, Germany)磨碎混勻。采用標(biāo)準(zhǔn)凱式法硝解葉片粉末 , 用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀(Cleverchem200,1Dechem-Tech, Germany)測(cè)定全氮含量

22、(Nm, mg g)。2.3.3葉片細(xì)胞壁中氮含量測(cè)定細(xì)胞壁的提取采用改進(jìn)的Onoda et al. (2004) 19方法 : 將另一份葉片用液氮研磨后, 加入 4 mL 含3%SDS的磷酸緩沖液形成勻漿 , 用離心機(jī) 2 500 g 離心 5 min, 去上清 , 剩余沉淀在 90 條件下加熱5 min, 上述過(guò)程重復(fù)4次。剩余固體物質(zhì)包含淀粉和細(xì)胞質(zhì)蛋白 , 加入淀粉糖苷酶后在 55 溫水中放置 30 min, 加入 KOH(0.2 M), 離心洗滌 5 min, 剩下的固體物質(zhì)分別用蒸餾水和乙醇離心洗滌10 min,重復(fù) 2次。之后 , 得到的細(xì)胞壁材料在75 條件下烘干、稱重 , 用

23、全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測(cè)定其中氮含量 (N cw), 并計(jì)算 Ncw /N m。2.3.4葉片光合參數(shù)計(jì)算21將基于面積水平的光飽和速率 (Aarea ) ( mol ms),通過(guò) LMA 換算成基于質(zhì)量水平的光飽和速率(Amass)1 1(mol gs)。換算公式為 : Amass= A area /LMA 。2.4數(shù)據(jù)分析對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)。用單因素方差分析檢驗(yàn)山頂曠地和林下生境內(nèi)常綠種與落葉種葉片指標(biāo)差異顯著性; 用 Pearson相關(guān)系數(shù) , 檢驗(yàn)各指標(biāo)間的相關(guān)顯著性。各指標(biāo)均以均值標(biāo)準(zhǔn)誤形式表示。方程擬合和差異性水平(p0.05) 分析 , 均采用SPSS19.0(SPSS In

24、c., Chicago, USA) 。結(jié)果與分析3.1不同生境樹木各葉片指標(biāo)的比較從表 1可以看出 , 在山頂曠地生境中 , 落葉樹種占優(yōu)勢(shì), 各樹種間LMA 值的變化范圍在43.9822191.20 g m,平均值為 109.16 gm;在木荷林林下生境中 , 常綠樹種占優(yōu)勢(shì), LMA 值的變化范圍在2237.08125.91 g m, 平均值為 79.99 g m; 與曠地生境相比 , 林下生境各樹種間的LMA 差異較小。在曠地和林下生境中, 不同樹種間的 N mass值相差不大 ,1其 變 化 范 圍 分 別 為 8.04 22.84 mgg 和 8.47 1121.63 mg g,平均

25、值分別為 13.99、14.39 mg g;在曠地生境和林下生境,不同樹種間 Ncw/Nm 分別為2.23% 7.62%和 2.79% 7.23%,常綠樹種與落葉樹種間的 N cw/Nm變化差異明顯。在曠地生境內(nèi), 各樹種11間的 Amass 值為 51.54 172.69 nmol g平均值為s,11在林下生境內(nèi)mass值為99.85 nmol gs, 各樹種間 A111174.27223.26 nmol sg,平均值為 135.83 nmol sg; 與曠地生境相比 , 在林下生境內(nèi)的各種間 Amass差異較大。3.2 常綠樹種與落葉樹種在不同生境條件下葉片指標(biāo)及 F v/F m 值圖 1

26、表明 , 常綠樹種葉片 LMA 在 2種生境條件下明顯高于落葉樹種 (p0.05) 。隨生境的光強(qiáng)降低 , 常綠樹種與落葉樹種葉片 LMA 均呈下降趨勢(shì) , 且二者在曠地和林下生境間差異顯著 (p0.05); 常綠樹種和落葉樹種的 Nmass 、Ncw /N m 在 2種生境間均無(wú)顯著差異 ; 但在相同生境光強(qiáng)下 , 常綠樹種的 N cw /N m 顯著4生態(tài)科學(xué)34 卷表 1天童 2 個(gè)生境 18 種優(yōu)勢(shì)木本植物葉片指標(biāo)LMA 、N mass、N cw/Nm 和 AmassTab. 1LMA , N mass, Ncw/N m and Amass of the leaves of 18 do

27、minant woody species in the two habitats of Tiantong地點(diǎn)物種拉丁名21Ncw/Nm/(%) Amass/(nmol1 1習(xí)性LMA/(gm )Nmass/(mg g)gs)鹽膚木Rhus chinensisD 43.98 1.24 22.841.323.12 0.14172.69 7.34太白山頂曠地Litsea cubebaD 58.18 1.75 19.610.682.23 0.08155.26 3.66山雞椒大青Clerodendrum cyrtophyllumD 75.85 0.87 10.87 0.923.24 0.0572.65

28、6.43雷公鵝耳櫪Carpinus vimineaD 81.29 3.66 15.14 0.352.98 0.11115.80 5.03檫木Sassafras tzumuD 81.78 0.80 18.21 2.165.19 0.12147.42 4.49南酸棗Choerospondias axillarisD 82.84 4.35 12.72 0.284.02 0.1794.32 6.52賽山梅Styrax confususD 114.91 3.84 13.45 1.753.65 0.23103.67 6.23白櫟Quercus fabriD 128.99 5.659.64 0.376.15

29、 0.0961.16 3.45栲樹Castanopsis fargesiiE 137.30 4.49 12.01 0.947.62 0.5685.63 4.12米櫧Castanopsis carlesiiE 142.32 5.05 13.16 2.115.41 0.1973.80 6.59云山青岡Cyclobalanopsis sessilifoliaE 171.24 3.738.04 0.546.46 0.2264.15 3.07木荷Schima superbaE 191.20 8.05 10.910.427.08 0.4151.542.44平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤109.16 13.2213.99

30、1.264.76 0.5299.85 11.57鹿角杜鵑Rhododendron latoucheaeE 65.62 1.18 21.630.374.37 0.20138.7211.43木荷林林下Castanopsis carlesiiE 75.90 0.55 18.571.776.89 0.17179.55 7.22米櫧石櫟Lithocarpus glaberE 83.72 1.04 12.85 1.497.23 0.3594.34 3.86馬銀花Rhododendron ovatumE 87.36 3.539.94 0.144.34 0.2674.27 3.74山礬Symplocos su

31、muntiaE 97.97 3.89 18.09 0.417.09 0.28115.86 5.13木荷Schima superbE 108.44 4.13 13.74 2.306.43 0.4398.37 3.71窄基紅褐柃Eurya rubiginosa var.E 117.32 3.758.47 0.975.80 0.3477.38 5.48attenuata檵木Loropetalum chinenseE 125.91 7.589.36 1.597.22 0.2583.75 3.63鹽膚木Rhus chinensisD 43.10 3.26 17.63 1.052.79 0.07211.4

32、4 5.05大青Clerodendrum cyrtophyllumD 37.08 2.09 16.32 0.313.72 0.14223.36 4.84雷公鵝耳櫪Carpinus vimineaD 51.55 0.44 14.27 1.733.26 0.32197.05 8.46平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤79.99 9.0114.39 1.28 5.38 0.52135.83 17.19注 : E: 常綠 Evergreen broad-leaved; D: 落葉 Deciduous.小寫字母表示不同樹種葉片指標(biāo)在同一生境條件下的比較條件下的比較, 不同字母表示差異顯著(p0.05) 。, 不同字母表示差

33、異顯著(p0.05);大寫字母表示同一樹種葉片指標(biāo)在不同生環(huán)境圖 1曠地 (n =12) 和林下 (n =11) 生境中優(yōu)勢(shì)樹種LMA 、N mass、N cw/N m 和Amass 的比較masscwmmasshabitats1 期劉微 , 等. 兩種生境常綠和落葉樹種葉片氮素分配及與光合能力的關(guān)系5圖 2 2種生境條件下落葉種與常綠種Fv/Fm值Fig. 2F v/F m values of the leaves of the deciduous andevergreen species in the two habitats.高于落葉樹種(p0.05);在 2種生境條件下, 落葉樹種葉片

34、 A mass 均顯著高于常綠樹種, 兩類樹種葉片Amass 均隨生境光強(qiáng)降低而增加, 且落葉樹種Amass 在曠地與林下生境間差異顯著(p0.05) 。F v/F m 是反映植物是否受到光脅迫的一個(gè)有效指標(biāo) , 其值在 0.8以上表示植物未受到光抑制 20 。圖 3 顯示 , 在曠地生境內(nèi) , 常綠樹種和落葉樹種均存在光抑制 , 尤其是前 者的 Fv/F m 顯著小 于 0.8(Fv/F m= 0.70), 光抑制情況明顯。3.3葉片指標(biāo)間的關(guān)系由圖 3 所示 , 在 2種生境中 , Nmass 、 Amass 與 LMA間均呈顯著負(fù)相關(guān) (P0.05); Ncw/Nm與 LMA 呈顯著正相

35、關(guān) (P0.01); 當(dāng) LMA 相同時(shí) , 林下生境的 Ncw/Nm明顯大于曠地生境 ; 在 2種生境中 , Amass與 Nmass呈顯著正相關(guān) (p0.05), 且在相同 Nmass的情況下 , 林下生境中 Amass略高于曠地生境 (圖 3)。而從圖 4中可以看出 , 所有落葉樹種與常綠樹種 Amass與 Nmass關(guān)系均顯著相關(guān) (P0.05), 并且在相同的 Nmass增量情況下 , 落葉樹種明顯有較高的 Amass增量。4討論4.1不同生境條件下優(yōu)勢(shì)樹種葉片指標(biāo)的比較植物葉片可以通過(guò)多種途徑改變其外在或內(nèi)在的特征 , 以適應(yīng)不同生境光強(qiáng)的變化, 因此 , 葉片特征是植物響應(yīng)光環(huán)境

36、能力的一個(gè)較好的表征21 。理解植物對(duì)這種異質(zhì)光環(huán)境的光合響應(yīng)機(jī)制對(duì)揭示植物生態(tài)分布非常重要。LMA 表征的是單位面積葉干重。它是反映植物碳獲取策略的關(guān)鍵葉片指標(biāo)之22 。 LMA 較高的物種 , 其葉中很大一部分物質(zhì)用于防御結(jié)構(gòu) (防蟲食等 )或者增加葉肉細(xì)胞密度 , 常形成厚度較大、面積較小的葉片, 不適宜強(qiáng)光下生存 23 。落葉闊葉樹種和常綠闊葉樹種的 LMA 均隨不同生境內(nèi)光強(qiáng)的降低而降低 , 這與多數(shù)研究結(jié)果相圖 3曠地 (實(shí)三角 )和林下 (空?qǐng)A點(diǎn) )2 種生境內(nèi)優(yōu)勢(shì)種葉片指標(biāo)LMA 、 N mass、 N cw/Nm 和 Amass 間的關(guān)系Fig. 3Relationships

37、 among the LMA , N mass, Ncw/Nm and Amass for the dominant species in the two habitats6生態(tài)科學(xué)34卷圖 42種生境所有落葉樹種與常綠樹種N mass和 A mass 間的關(guān)系Fig. 4Relationships among the N mass and A mass of the leavesof the deciduous and evergreen species in the two habitats24 25一致。一般而言 , 如果植物的單位干重葉面積大 , 則其捕光能力就強(qiáng) 21 。隨著生境光強(qiáng)

38、的減弱而減小 LMA , 對(duì)植物來(lái)說(shuō)是一種經(jīng)濟(jì)的投資策略。與常綠闊葉樹種相比 , 落葉樹種葉片 LMA 較小 , 意味著葉片更薄、葉面積更大 , 在有限的生長(zhǎng)季節(jié)和有限的資源條件下 , 能夠捕獲更多光能、積累更多的光合產(chǎn)物 , 并有利于增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。常綠樹種的LMA均較大。 LMA 較大的植物葉片的厚度或密度就更大,意味著植物對(duì)單位面積葉片的生物量投資更多26 ,這有利于延長(zhǎng)葉片壽命27 、降低植食性天敵取食以及風(fēng)、霜和雪等的危害28 29, 也能延長(zhǎng)葉片碳積累的時(shí)間和提高資源利用效率30 。氮是光合作用過(guò)程中酶的主要組成部分, 與光合作用緊密相關(guān)10 12。在本文中 , 2個(gè)生境樹種間葉片 N

39、mass差異并不顯著 (圖 1), 但分配到葉片細(xì)胞壁中的氮素 ( Ncw/N m)在常綠樹種與落葉樹種中差異顯著。這涉及到氮素在葉片中的分配與權(quán)衡的問題。由于物理結(jié)構(gòu)和生理作用的限制 , 一個(gè)葉片不可能同時(shí)使光合氮利用速率 (PNUE) 和葉片壽命都達(dá)到最大值 31 。葉片需要維持更長(zhǎng)的壽命, 更需要生理上的韌性 , 而細(xì)胞壁在植物組織機(jī)械韌性方面起重要作用32 33壽命長(zhǎng)的植物投資更。以降低 PNUE 為代價(jià) ,多的氮到細(xì)胞壁中增加組織機(jī)械韌度12 。在低光照生境中 , 常綠樹種葉片壽命長(zhǎng), 致使細(xì)胞壁和其中蛋白質(zhì)含量增加、 細(xì)胞壁中氮占細(xì)胞總氮比例增加。文中樹種葉片的 Ncw/Nm 變化

40、趨勢(shì)與這一規(guī)律相一致。在曠地高光強(qiáng)生境內(nèi) , 樹木的陽(yáng)生葉傾向于將較多的氮素投資于細(xì)胞的保護(hù)構(gòu)造上 , 有利于防止高溫?fù)p傷和過(guò)度失水 , 并且 , 曠地充足的光照資源也使得植物有可能不必通過(guò)將過(guò)多的氮素投資給光合器官就可以較容易地獲取光資源 34 。這為本文所揭示的曠地生境常綠樹種的 Ncw/Nm較高的結(jié)果作出合理解釋。Amass是植物碳收獲速率 , 直接反映植物的生存狀況。生長(zhǎng)在曠地生境樹種的 Amass顯著低于林下生境樹種的 Amass值 (圖 1), 這與山頂曠地生境LMA 較高有關(guān)。較高的 LMA 降低了葉片氮素向光合結(jié)構(gòu)的分配比例 , 從而降低了光合氮含量和光合速率35 ;常綠樹種有

41、相對(duì)長(zhǎng)的光合生長(zhǎng)期,但光合速率較低,因此降低了其對(duì)土壤氮素的要求; 相反 , 落葉樹種有較高的光合速率 , 但葉壽命較短, 遇到季節(jié)性干旱時(shí) , 它會(huì)降低整體蒸騰與呼吸來(lái)維持生命36 37。另外 , 在曠地生境高光強(qiáng)條件下,常綠樹種的 Fv/Fm顯著低于 0.8(圖 3)。由于午后高溫高光, 光化學(xué)反應(yīng)的能量需求降低, 促進(jìn)了光系統(tǒng)吸收光能的非輻射耗散的增加 , 但一天內(nèi)植物吸收的光能超過(guò)了其光能利用和耗散過(guò)剩光能的能力時(shí), 就會(huì)導(dǎo)致植物受到強(qiáng)烈光抑制。本文的結(jié)果表明光抑制可能是導(dǎo)致曠地常綠闊葉樹種光合能力較低的原因之一。同時(shí),在山頂曠地生境內(nèi), 植物通過(guò)降低葉片氣孔導(dǎo)度,可以提高水資源的利用

42、效率38 , 由此來(lái)推測(cè) , 這一因素也可能導(dǎo)致Amass下降 (略有遺憾的是 , 本文沒有測(cè)定葉片氣孔導(dǎo)度 ) 。4.2 樹木葉片指標(biāo)間的關(guān)系植物葉片的不同指標(biāo)特征之間一般有著協(xié)同性的趨勢(shì) , 不管是不同生活型,還是不同生物群區(qū)的植物 , 一般都會(huì)呈現(xiàn)出葉片壽命短則氮含量高(基于質(zhì)量水平 )、凈光飽和速率高、光合氮利用速率(PNUE) 高的特征39 41。在本文中 , Nmass和 Amass均與LMA 呈負(fù)相關(guān) , Ncw/Nm與 LMA 呈正相關(guān) , Amass與 Nmass 呈正相關(guān) ( 圖 3), 這與上述趨勢(shì)和規(guī)律相符合。光合氮利用率 (PNUE) 是光合速率與葉片氮含量的比值 ,

43、 即葉片平均每單位氮含量能被光合作用所利用的效率12 。落葉樹種與常綠樹種 Amass-Nmass關(guān)系斜率分別為 9.23 和 6.53( 圖 4), 意味著在相同的 Nmass增量情況下 , 落葉樹種明顯有較高的 Amass增量 , 從而導(dǎo)致落葉樹種有更高的 PNUE 。這與上述趨勢(shì)一致。 葉片不同指標(biāo)特征間的協(xié)同性可能與氮素在葉片中的分配平衡趨勢(shì)密切相關(guān)。氮素一方面分配到植物的光合器官中 , 另一方面分配到維持葉片壽命的器官中。1 期劉微 , 等. 兩種生境常綠和落葉樹種葉片氮素分配及與光合能力的關(guān)系7在強(qiáng)光照的生境內(nèi), 一般植物的比葉重較小、壽命較短 , 落葉樹種的 Amass和 PNU

44、E 也較高 12,40 , 這些特征表明它們可以快速生長(zhǎng) , 有利于其在高光、干旱的環(huán)境條件下 , 獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。 與落葉樹種相反 , 常綠樹種一般有較高的 LMA 、較低的 Nm 、較高的Ncw/Nm、較長(zhǎng)的葉片壽命和較低的 PNUE, 這些特征可以使常綠樹種有一個(gè)更長(zhǎng)的葉片氮素平均滯留時(shí)間和光合季節(jié) , 可以以較低的葉片營(yíng)養(yǎng)成本替換衰老的葉片 , 可以有更多能量和物質(zhì)投入在結(jié)構(gòu)性物質(zhì)上 (如纖維素等 ), 從而降低被動(dòng)物取食的可能性和風(fēng)吹、冰害等機(jī)械性損傷 , 以及降低木質(zhì)部空穴化的可能性 , 水分傳輸?shù)陌踩缘纫部梢缘玫教嵘?因此 , 這些特征都有利于常綠植物在低光或者低溫的環(huán)境占據(jù)優(yōu)勢(shì)

45、42 43。本研究表明, 在不同生境條件下, 常綠樹種與落葉樹種的葉片指標(biāo)特征明顯不同。常綠樹種葉片有較高的 LMA 和氮素在細(xì)胞壁中的分配比例 , 在林下能正常進(jìn)行光合碳同化 , 并將更多的氮素投入生存消耗中 ; 在強(qiáng)光照生境中 , 發(fā)生明顯光抑制 , 將更多的氮投入到保護(hù)光合結(jié)構(gòu)中。 落葉樹種表現(xiàn)出較低的 LMA 和細(xì)胞壁氮素分配比例 , 將更多的氮素投入到光合系統(tǒng)中 , 以更短的葉壽命換取更大的氮素利用效率的適應(yīng)策略來(lái)響應(yīng)生境條件的變化。常綠樹種與落葉樹種的這些特征的差異可能是它們共生于常綠闊葉林群落的生理生態(tài)學(xué)原因之一。參考文獻(xiàn)ACKERLY D D, KNIGHT C A, WEIS

46、S S B, et al. Leaf size, specific leaf area and micro habitat distribution ofchaparral woody plants: contrasting patterns in specieslevel and community level analysesJ. Oecolgia, 2002,130(3): 449 457.2 PEARCY R W. Photosynthetic gas exchanges of Australiantropical forest trees in canopy, gap and und

47、erstorey microenvironmentJ. Functional Ecology, 1987, 1: 1693 Walters M B and Reich P B. Trade-offs in low-light CO2exchanges: a component of variation in shade toleranceamong cold temperature tree seed lingsJ. FunctionalEcology, 2000, 14: 155 165.GUO Zhihua, HU Qipeng, WANG Rong, et al. Acclimation

48、 of midrib angle and petiole angle of a deciduous broad leafTree, Camptothec acuminateDecne, to different lightregimes in evergreen broad-leaved forestsJ.ForestResearch, 2006, 19(5): 647 652.KITAO M, LEI T T, KOIKE T, et al. Susceptibility to photoinhibition of three deciduous broad leaf tree specie

49、s with different successional traits raised under various lightregimesJ. Plant, Cell and Environment, 2000, 23: 81 89.VINCENT. Leaf Photosynthetic capacity and nitrogen content adjustment to canopy openness in tropical forest tree seedlingsJ. Journal Tropical Ecology, 2001, 17:495 509.7GRASSI G , CO

50、LOM M R, MINOTTA G. Effect of nitrientsupply on photosynthetic acclimation and photoinhibitionof one-year-old foliage of Picea abies J. Physiol Plant, 2001, 111: 245 254.8 MIYAZAWA Y, KIKUZAWA K. Photosynthes is andphysiological traits of evergreen broad leaved saplings during winter under different

51、 light environments in a temperate forestJ. Canadian Journal of Botany-revueCanadienne de Botanique, 2006, 84: 60 69.LE ROUX X, WALCROFT A S, DAUDET F A, et al. Photosynthetic light acclimation in peach leaves: importance of changes in mass : area ratio, nitrogen concentration, and leaf nitrogen par

52、titioningJ. TreePhysiol, 2001, 21: 377 386.鄭淑霞 , 上官周平 . 不同功能型植物光合特性及其與葉氮含量、LMA 的關(guān)系J. 生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(1): 171 181.EVANS J R. Photosynthesis and nitrogen relationships inleaves of C3 plantsJ. Oecologia, 1989, 78: 9 19.TAKASHIMA T, HIKOSAKE K, HIROSE T. Photosyn-thesis or persistence: nitrogen allocation

53、in leaves of evergreen and deciduous Quercus speciesJ. Plant Cell andEnvironment, 2004, 27: 1047 1054.13 WESTOBY M, FALSTER D S, MOLES A T, et al. Plantecological strategies: some leading dimensions of variation between speciesJ. Annual Review of Ecology andSystematics, 2002, 33: 125 159.14 WRIGHTI

54、J, REIEH P B, WESTOBY M. Strategy shifts inleaf physiology, structure and nutrient content betweenspecies of high-and low-rainfall and high-and low nutrienthabitatsJ. Functional Ecology, 2001, 15: 423 434.CORNELISSEN J H C, LA VOREL S, GARNIERE, et al. A handbook of protocols for standardised and ea

55、sy measure- 178. ment of plant functional traits worldwideJ. AustralianJournal of Botany, 2003, 51: 335 380.ZHANG Yajie, FENG Yulong. The relationships between photosynthetic capacity and lamina mass per unit area, nitrogen content and partitioning in seedlings of two Ficus species grown under diffe

56、rent irradianceJ. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2004, 30 (3):269 276.宋永昌 , 陳小勇 . 中國(guó)東部常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)退化機(jī)制與生態(tài)恢復(fù) M. 北京 : 科學(xué)出版社 , 2007.8生態(tài)科學(xué)34卷18 DING Shengyan. The causes of Castanopsis fargesii and Schima superba being dominant species of series of evergreen broad-leaved forest in Zheji

57、ang TiantongJ. Journal of Henan University, Natural Science Edition, 2001,79 83.ONODA Y , HIKOSAKA K, HIROSE T. Allocation of nitrogen to cell walls decreases photosynthetic nitrogen-use efficiencyJ. Functional Ecology, 2004, 18: 419FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductanceand photosynthesisJ.

58、 Annu Rev Plant Physiol, 1982, 11 :101 110.POOTER L, BONGERS F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest speciesJ.Ecology, 2006, 87 (7): 1733 1743.WRIGHT I J, WESTOBY M, REICH P B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has d

59、ifferent consequences for leaf life spanJ.Journal of Ecology, 2002, 90: 534 543.PERTER B, REICH, MICHAEL B, et al. Relation ships of leaf dark respiration to leaf nitrogen, specific leaf area and leaf life-span: a test across biomes and functional groupsJ.Oecologia, 1998, 114: 471 482.24 YAMASHITA N

60、, KOIKE N, ISHIDA A. Leaf ontogeneticdependence of light acclimation in invasive and native subtropical trees of different successional statusJ. PlantCell Environ, 2002, 25: 1341 1356.25 NIINEMETSU. The controversy over traits conferringshade-tolerance in trees: ontogenetic changes revisitedJ.Journa