II 第八章 脂類(lèi)代謝課件

1、第八章 脂類(lèi)代謝 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類(lèi)第二節(jié) 脂肪的分解代謝第三節(jié) 脂肪的合成代謝第四節(jié) 甘油磷脂的酶促降解與生物合成第八章 脂類(lèi)代謝 脂類(lèi)（lipid）亦譯為脂質(zhì)或類(lèi)脂，是一類(lèi)低溶于水而高溶于非極性溶劑（氯仿和丙酮酸）的生物有機(jī)分子。其化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇所形成的酯類(lèi)及其衍生物。 脂肪酸多為4碳以上的長(zhǎng)鏈一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高級(jí)一元醇 和固醇。 脂類(lèi)的元素組成主要是C H O,有些尚含N S P。一、定義:第一節(jié) 生物體內(nèi)的脂類(lèi)I 按化學(xué)組成分類(lèi)單純脂類(lèi)復(fù)合脂類(lèi)衍生脂類(lèi)二、脂類(lèi)的分類(lèi)單純脂類(lèi) 由脂肪酸和醇類(lèi)所形成的酯脂肪酸：脂肪酸根據(jù)其鏈內(nèi)是否含有雙鍵又可

2、分為飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸兩類(lèi)。脂酰甘油酯（最豐富的為甘油三酯) 蠟（含14-36C個(gè)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸與含16-30C個(gè)碳原子的一元醇所形成的酯） 由單純脂類(lèi)或復(fù)合脂類(lèi)衍生而來(lái)或與它們關(guān)系密切。萜類(lèi)：天然色素、香精油、天然橡膠固醇類(lèi)：固醇（甾醇、性激素、腎上腺皮質(zhì)激素）其他脂類(lèi)：維生素A、D、E、K等。衍生脂類(lèi)可皂化脂類(lèi)：一類(lèi)能被堿水解而產(chǎn)生皂（脂肪酸鹽）的脂類(lèi)。不可皂化脂類(lèi)：不能被堿水解而產(chǎn)生皂（脂肪酸鹽）的脂類(lèi)。 主要有不含脂肪酸的萜類(lèi)和固醇類(lèi)。重要脂類(lèi)：甘油三酯II 按能否被堿水解分類(lèi)1.甘油三酯 n、m、k可以相同，也可以不全相同甚至完全不同， 其中n多是不飽和的。 X =

3、 膽堿、乙醇胺、 絲氨酸、甘油 2.甘油磷脂X= H 磷脂酸 （PA）二者的區(qū)別硬脂酸（脂）軟脂酸（油）不飽和脂肪酸因其碳鏈內(nèi)存在雙鍵，不象飽和脂肪酸中每個(gè)單鍵可以自由旋轉(zhuǎn)而排列整齊有序，往往存在扭曲的空間結(jié)構(gòu)，所以只要用較少的熱量就可擾亂它不太有序的結(jié)構(gòu)，從而它的熔點(diǎn)就低于相同鏈長(zhǎng)的飽和脂肪酸。脂肪（甘油三酯，TG）脂類(lèi)類(lèi)脂磷酸甘油酯（PL）鞘磷脂腦苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂磷脂糖脂膽固醇（Ch）及其酯（ChE） 分類(lèi)含量 分布 生理功能脂肪 甘油三酯（貯脂） 95，（隨機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀況而變動(dòng)）脂肪組織、皮下結(jié)締組織、大網(wǎng)膜、腸系膜、腎臟周?chē)ㄖ瑤?kù)）、血漿1. 儲(chǔ)脂供能2. 提供必需脂肪酸3. 促進(jìn)脂溶性維

4、生素吸收4. 熱墊作用5. 保護(hù)墊作用6. 構(gòu)成血漿脂蛋白類(lèi)脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂(組織脂）5（含量相當(dāng)穩(wěn)定）動(dòng)物所有細(xì)胞的生物膜、神經(jīng)、血漿1. 維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2. 膽固醇可轉(zhuǎn)變成類(lèi)固醇激 素、維生素、膽汁酸等3. 構(gòu)成血漿脂蛋白四、脂類(lèi)的分布與生理功能一、脂肪的酶促水解脂肪 脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OH HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2-O -C-R1R2-C-

5、O-CHCH2OH限速酶脂肪甘油二脂甘油單脂甘油二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化 思考：1分子的甘油徹底氧化分解放出多少能量（形成ATP?) 22 動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中無(wú)甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運(yùn)到肝細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解.甘油TCACO2 +H20+能量-氧化作用-氧化作用飽和脂肪酸的氧化分解三 脂肪酸的氧化分解單不飽和脂肪酸的氧化分解奇數(shù)C原子脂肪酸的氧化分解 概念 脂肪酸的-氧化作用 能量計(jì)算飽和脂肪酸的-氧化作用脂肪 脂肪酶甘油+脂肪酸脂肪酸的氧化：飽和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位C原子發(fā)生氧化，碳鏈在位C原子與位C原子間發(fā)生斷裂，每次生成一個(gè)乙酰CoA和較原來(lái)少二個(gè)碳單位的脂肪酸，這個(gè)不斷

6、重復(fù)進(jìn)行的脂肪酸氧化過(guò)程稱(chēng)為-氧化.R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH1. 概念2. 脂肪酸的-氧化作用（1）脂肪酸的活化 脂肪酸首先在線粒體外或胞漿中被活化形成脂酰CoA，然后進(jìn)入線粒體或在其它細(xì)胞器中進(jìn)行氧化。 在脂酰CoA合成酶(硫激酶) 催化下，由ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA：脂酰CoA合成酶R-COOH AMP + PPiHSCoA+ ATPR-COSCoA脂酰CoA脂肪酸借助于兩種肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶同工酶（酶和酶）催化的移換反應(yīng)以及肉堿-脂酰肉堿轉(zhuǎn)位酶催化的轉(zhuǎn)運(yùn)反應(yīng)才能將胞液中產(chǎn)生的脂酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體。其中，肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶(carnitine acyl tr

7、ansferase )是脂肪酸-氧化的關(guān)鍵酶。關(guān)鍵酶 -氧化過(guò)程由四個(gè)連續(xù)的酶促反應(yīng)組成： 脫氫 水化 再脫氫 硫解 (3) -氧化循環(huán)脫氫脂酰CoA脫氫酶 R-CH2-CH2-CH2-COSCoAFAD FADH2R-CH2-CH=CH-COSCoA硫解硫解酶 -2CCH3-COSCoAHSCoA水化水化酶 H2OR-CH2-CH(OH)-CH2-COSCoA-氧化循環(huán)的反應(yīng)過(guò)程（2反式烯脂酰COA）L- 羥脂酰COA再脫氫L-羥脂酰CoA脫氫酶R-CH2-CO-CH2-COSCoANADH + H+ NAD+- 酮脂酰COA（脂酰COA） -氧化循環(huán)過(guò)程在線粒體基質(zhì)內(nèi)進(jìn)行； -氧化循環(huán)由脂

8、肪酸氧化酶系催化，反應(yīng)不可逆； 需要FAD，NAD+，CoA為輔助因子； 每循環(huán)一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子減少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。 脂肪酸-氧化循環(huán)的特點(diǎn)生成的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解并釋放出大量能量，并生成ATP。 (4) 徹底氧化：肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體線粒體膜脂酰CoA脫氫酶L(+)-羥脂酰CoA脫氫酶 NAD+ NADH+H+ 反2-烯酰CoA 水化酶H2OFADFADH2 酮脂酰CoA 硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸鏈 2ATP H2O 呼吸鏈 3ATP TCA （脂酰CoA）（2反式烯脂酰C

9、oA）（L- 羥脂酰CoA）（- 酮脂酰CoA）（脂酰CoA）（乙酰CoA）（脂酰CoA）活化1分子FADH2可生成2分子ATP，1分子NADH可生成3分子ATP，故一次-氧化循環(huán)可生成5分子ATP。1分子乙酰CoA經(jīng)徹底氧化分解可生成12分子ATP。3、脂肪酸氧化分解時(shí)的能量釋放以16C的軟脂酸為例來(lái)計(jì)算，則生成ATP的數(shù)目為：7次-氧化分解產(chǎn)生57=35分子ATP；8分子乙酰CoA可得128=96分子ATP；共可得131分子ATP，減去活化時(shí)消耗的兩分子ATP，故軟脂酸徹底氧化分解可凈生成129分子ATP。對(duì)于任一偶數(shù)碳原子的長(zhǎng)鏈脂肪酸，其凈生成的ATP數(shù)目可按下式計(jì)算：3. 飽和脂肪酸的

10、-氧化作用1.概念脂肪酸在一些酶的催化下，其-C原子發(fā)生氧化，結(jié)果生成一分子CO2和較原來(lái)少一個(gè)碳原子的脂肪酸，這種氧化作用稱(chēng)為-氧化。RCH2CH2 COOH RCH2COOH+CO2 RCH2COOHO2，NADPH+H+ 單加氧酶Fe2+，抗壞血酸R-CH-COOHOH-（L-羥脂肪酸）NAD+NADH+H+脫氫酶R-C-COOHO=（-酮脂酸）ATP，NAD+， 抗壞血酸脫羧酶RCOOH+CO2（少一個(gè)C原子）2. -氧化的可能反應(yīng)歷程 不飽和脂酸 氧化 順3-烯酰CoA順2-烯酰CoA 反2-烯酰CoA 3順-2反烯酰CoA 異構(gòu)酶 氧化 L(+)-羥脂酰CoA D(-)-羥脂酰Co

11、A D(-)-羥脂酰CoA 表構(gòu)酶H2O （二）、單不飽和脂肪酸的氧化L-甲基丙二酸單酰CoA 消旋酶 變位酶 5-脫氧腺苷鈷胺素 琥珀酰CoA 奇數(shù)碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧化 丙酰CoA羧化酶（生物素）ADP+PiD-甲基丙二酸單酰CoA ATP+CO2經(jīng)三羧酸循環(huán)途徑丙酮酸羧化支路糖有氧氧化途徑徹底氧化分解四、 奇數(shù)碳脂肪酸的氧化脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、-羥丁酸(-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三種中間代謝產(chǎn)物，統(tǒng)稱(chēng)為酮體(ketone bodies)。五、酮體的生成及利用酮體的分子結(jié)構(gòu)CHCH3CHCOOH

12、OH2D(-)-羥丁酸酮體酮體主要在肝細(xì)胞線粒體中生成。酮體生成的原料為乙酰CoA。1酮體的生成 (1) 兩分子乙酰CoA在乙酰乙酸CoA硫解酶(thiolase)的催化下，縮合生成一分子乙酰乙酰CoA。乙酰乙酰CoA硫解酶2(乙酰CoA)酮體生成的反應(yīng)過(guò)程乙酰乙酸CoA (2) 乙酰乙酸CoA再與1分子乙酰CoA縮合，生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮體生成的關(guān)鍵酶。 HMG-CoA合酶*CoASH 限速酶乙酰乙酸CoA (3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。HMG-CoA裂解酶 (4)乙酰乙酸在-羥丁酸脫氫酶的催化下，加氫還原為-羥丁酸。-羥丁酸脫氫酶 N

13、AD+ NADH+H+ (5) 乙酰乙酸自發(fā)脫羧或由酶催化脫羧生成丙酮。CO2CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羥丁酸脫氫酶HMGCoA 合成酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA 裂解酶 酮體的生成 -羥- -甲基戊二酸單酰CoA合成酶乙酰乙酸CoA 利用酮體的酶有兩種：1.琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶（主要存在于心、腎、腦和骨骼肌細(xì)胞的線粒體中）2.乙酰乙酸硫激酶（主要存在于心、腎、腦細(xì)胞線粒體中）。 2酮體的利用 (1) -羥丁酸在-羥丁酸脫氫酶的催化下脫氫，生成乙酰乙酸。酮體利用的基本過(guò)程-羥丁酸脫氫酶 NAD+ NADH+H+ (2) 乙酰乙酸在琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶或乙酰乙

14、酸硫激酶的催化下轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA。琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶琥珀酰CoA 琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶HSCoA+ATP AMP+PPi 乙酰乙酸CoA乙酰乙酸CoA(3) 乙酰乙酸CoA在乙酰乙酸CoA硫解酶的催化下，裂解為兩分子乙酰CoA。(4) 生成的乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解。乙酰乙酸CoA硫解酶HSCoA 心、腎、腦、骨骼肌細(xì)胞心、腎、腦細(xì)胞羥丁酸-NAD+ NADH+H HSCoA + ATP乙酰乙酸琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶AMP + PPi乙酰乙酰CoA 琥珀酸硫解酶2乙酰CoA三羧酸循環(huán)+ -羥丁酸脫氫酶 當(dāng)由琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶催化進(jìn)行氧化利用時(shí)，乙酰乙酸可

15、凈生成24分子ATP，-羥丁酸可凈生成27分子ATP；而由乙酰乙酸硫激酶催化進(jìn)行氧化利用時(shí)，乙酰乙酸則可凈生成22分子ATP， -羥丁酸可凈生成25分子ATP 。 (1) 在正常情況下，酮體是肝輸出能源的一種重要的形式；(2) 在饑餓或疾病情況下，酮體可為心、腦等重要器官提供必要的能源。 3酮體生成及利用的生理意義第三節(jié) 脂肪的合成代謝甘油的合成脂肪酸的合成二者分別轉(zhuǎn)變?yōu)?磷酸甘油和脂酰CoA后的連接合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列兩條途徑生成：1由糖代謝生成（脂肪細(xì)胞、肝）：3-磷酸甘油脫氫酶NADH + H+磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油NAD+一、3-磷酸甘油的生成2由脂肪分解形成的甘

16、油甘油磷酸激酶甘油ATP3-磷酸甘油ADP二、飽和脂肪酸的從頭合成（動(dòng)物是在細(xì)胞質(zhì)溶膠中，植物則在葉綠體和質(zhì)體中進(jìn)行）脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后產(chǎn)生的乙酰CoA。其合成過(guò)程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化。脂肪酸合成的直接產(chǎn)物是軟脂酸(palmitate)來(lái)源線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧（糖）脂肪酸的-氧化氨基酸的氧化轉(zhuǎn)運(yùn)檸檬酸穿梭（三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體系）1. 乙酰CoA（碳源）的來(lái)源及轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體基質(zhì) 內(nèi)膜 細(xì)胞質(zhì)HSCoA檸檬酸草酰乙酸檸檬酸合酶H2O + 乙酰CoAHSCoA + ATP檸檬酸裂解酶草酰乙酸乙酰CoA+ADP+Pi 丙酮酸NADH + H+蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸 NAD+ADP +

17、Pi丙酮酸羧化酶 ATP + CO2檸檬酸蘋(píng)果酸酶 NADP+NADPH+H+CO2 丙酮酸蘋(píng)果酸NAD+NADH + H+蘋(píng)果酸脫氫酶 乙酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體在關(guān)鍵酶乙酰CoA羧化酶的催化下，將乙酰CoA羧化為丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶（生物素）*CH3COSCoA ADP + PiHCO3- + H+ + ATPHOOC-CH2-COSCoA 長(zhǎng)鏈脂酰CoA-檸檬酸異檸檬酸+2丙二酸單酰CoA的合成脂肪酸合成時(shí)碳鏈的縮合延長(zhǎng)過(guò)程是一循環(huán)反應(yīng)過(guò)程。每經(jīng)過(guò)一次循環(huán)反應(yīng)，延長(zhǎng)兩個(gè)碳原子。合成反應(yīng)由脂肪酸合成酶系催化。在動(dòng)物中，脂肪酸合成酶系是一種由1分子脂?；d體蛋白（acyl carr

18、ier protein, ACP）和7種酶單體所構(gòu)成的多酶復(fù)合體。植物和細(xì)菌中6種酶。3脂肪酸合成循環(huán)脂?；d體蛋白（ACP-SH）ACP-脂酰基轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰COA- ACP轉(zhuǎn)移酶-酮脂酰- ACP合酶-酮脂酰- ACP還原酶-羥脂酰- ACP脫水酶烯脂酰-ACP還原酶ACPSH原核生物的脂肪酸合成酶系 乙酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=OACP-SH酮脂酰-ACP合酶CH3-CS-合酶=O 丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)COA-SHACP-SHACP脂?；D(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACPO=丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶HOOC-CH2-CSC

19、OAO=+COA-SH4.反應(yīng)歷程乙酰CoA丙二酸CoA丙二酰-ACP第一階段縮合反應(yīng)CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O=O=+合酶-SH+CO2丙二酸單酰-ACP乙酰乙酰-ACP2酰合酶還原反應(yīng) CH3-C-CH2-CSACPO=O=+NADPH+ + H + -酮脂酰-ACP還原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=+NADP+ D-羥丁酰-ACP乙酰乙酰-ACP第二階段脫水反應(yīng) CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=- C- C=C O-CH3- H HSACP-羥脂酰-ACP脫水酶+H2O（

20、2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP）再還原反應(yīng)- C=CO-CH3 H HSACPC-=- 3 2+NADPH+H+-烯脂酰-ACP還原酶 CH3-CH2-CH-CSACPO=+NADP+（丁酰-ACP）丁酰-ACP與丙二酸單酰-ACP重復(fù)縮合、還原、脫水、再還原的過(guò)程，直至生成軟脂酰-ACP。D-羥丁酰-ACP第二階段縮合反應(yīng)CH3-CS-合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+合酶-SH+CO2由于縮合反應(yīng)中， -酮脂酰-ACP合酶是對(duì)鏈長(zhǎng)有專(zhuān)一性的酶，僅對(duì)14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從頭合成只能合成16C及以下

21、飽和脂酰-ACP。軟脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+軟脂酸（棕櫚酸）釋放H2O2酰合酶（丁酰-ACP）第二階段第三階段8CH3-CSCOA=O+7ATP+14NADPH+14H +CH3 ( CH2)14COOH+14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+ 6H2O 那么這個(gè)過(guò)程與糖代謝有一定關(guān)系：原料（乙酰輔酶A ）來(lái)源羧化反應(yīng)中消耗的ATP可由EMP途徑提供還原力NADPH從哪來(lái)？總反應(yīng)式反應(yīng)中所需的NADPH+H+約有40%來(lái)自PPP途徑，其余的60%可由EMP中生成的NADH+H+間接轉(zhuǎn)化提供 。 合成所需原料為乙酰CoA，直接生成的產(chǎn)物是軟脂酸，合成一分子軟脂酸，需七分子

22、丙二酸單酰CoA和一分子乙酰CoA； 在胞液中進(jìn)行，關(guān)鍵酶是乙酰CoA羧化酶； 合成為一耗能過(guò)程，每合成一分子軟脂酸，需消耗15分子ATP（8分子用于轉(zhuǎn)運(yùn)，7分子用于活化）； 需NADPH作為供氫體，對(duì)糖的磷酸戊糖旁路有依賴(lài)性。脂肪酸合成的特點(diǎn)：4. 飽和脂肪酸的從頭合成與-氧化的比較區(qū)別要點(diǎn) 從頭合成 -氧化細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位 胞液 線粒 體 ?；d體 ACP-SH COA-SH二碳單位參與或斷裂形式 丙二酸單酰ACP 乙酰COA電子供體或受體 NADPH+H+ FAD,NAD -羥?；虚g物的立體構(gòu)型不同 D型 L型對(duì)HCO3-和檸檬酸的需求 需要 不需要 所需酶 7種(P250) 4種(P2

23、43)能量需求或放出 消耗7ATP及14NADPH+H+ 產(chǎn)生129或106ATP脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶 CoA R1COCoA 脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷酸酶Pi 脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶 CoA R3COCoA 三、 甘油三酯的合成Section 4 Metabolism of Phospholipids第四節(jié) 甘油磷脂的 代謝 與生物合成（一）甘油磷脂的基本結(jié)構(gòu)：CH2-O-CO-RR-CO-O-CHCH2-O-PO3H-X|一、甘油磷脂的代謝體內(nèi)幾種重要的甘油磷脂1甘油二酯合成途徑： 磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺通過(guò)此代謝途徑合成。 合成過(guò)程中所需膽堿及乙醇胺以CDP-膽堿和

24、CDP-乙醇胺的形式提供。 （二）甘油磷脂的合成代謝甘油二酯合成途徑3S-腺苷同型半胱氨酸3S-腺苷蛋氨酸膽堿乙醇胺ATPADP磷酸膽堿膽堿激酶磷酸乙醇胺乙醇胺激酶CDP-乙醇胺轉(zhuǎn)胞苷酸酶CDP-膽堿CTPPPi轉(zhuǎn)胞苷酸酶 甘油二酯CMP磷酸膽堿甘油二酯轉(zhuǎn)移酶磷脂酰膽堿磷酸乙醇胺甘油二酯轉(zhuǎn)移酶磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇、磷脂酰絲氨酸和心磷脂通過(guò)此途徑合成。合成過(guò)程所需甘油二酯以CDP-甘油二酯的活性形式提供。 2CDP-甘油二酯合成途徑：磷脂酸轉(zhuǎn)胞苷酸酶CTPPPiCDP-甘油二酯肌醇磷脂酰肌醇合成酶CMP磷脂酰肌醇磷脂酰絲氨酸CMP絲氨酸磷脂酰絲氨 酸合成酶心磷脂CMP心磷脂合成酶磷脂酰甘油CDP-甘油二酯合成途徑A2 A1C