知識(shí)總結(jié)：同源多倍體和異源多倍體

1、PAGE4同源多倍體和異源多倍體一、同源多倍體同一物種經(jīng)過(guò)染色體加倍形成的多倍體，稱(chēng)為同源多倍體。同源多倍體在植物界是比較常見(jiàn)的。由于大多數(shù)植物是雌雄同株的，兩性配子有可能同時(shí)發(fā)生減數(shù)分裂異常，結(jié)果使配子中染色體數(shù)目不減半，然后通過(guò)自交形成多倍體。多倍體在動(dòng)物中比較少見(jiàn)，這是因?yàn)閯?dòng)物大多數(shù)是雌雄異體，染色體稍微不平衡，就容易引起不育，甚至使個(gè)體不能生存，所以多倍體動(dòng)物個(gè)體通常只能依靠無(wú)性生殖來(lái)傳代。例如，有一種甲殼動(dòng)物，它的二倍體個(gè)體進(jìn)行有性生殖，而四倍體個(gè)體則進(jìn)行無(wú)性生殖。此外，在蠑螈、蛙以及家蠶等動(dòng)物中，也發(fā)現(xiàn)過(guò)三倍體和四倍體的個(gè)體，但是都沒(méi)有能夠連續(xù)傳代。同源多倍體中最常見(jiàn)的是同源四倍體

2、和同源三倍體。同源四倍體是正常二倍體通過(guò)染色體加倍形成的。例如，馬鈴薯就是一個(gè)天然的同源四倍體。人為地用化學(xué)藥劑秋水仙素等處理發(fā)芽的水稻種子，可以獲得人工同源四倍體水稻。大麥、煙草、油菜等用化學(xué)藥劑處理，也可以獲得同源四倍體。同源四倍體與二倍體相比，大多表現(xiàn)出細(xì)胞體積的增大，有時(shí)出現(xiàn)某些器官的巨型化。這種巨型化一般都表現(xiàn)在花瓣、果實(shí)和種子等有限生長(zhǎng)的器官上。但是多倍體化卻很少導(dǎo)致整個(gè)植株的巨型化，有時(shí)甚至相反。這是因?yàn)橹仓甑捏w積不僅取決于細(xì)胞的體積，還取決于生長(zhǎng)期間所產(chǎn)生的細(xì)胞的數(shù)目。通常情況下，同源多倍體的生長(zhǎng)速率比其二倍體親本低，因而大大限制了生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞數(shù)目的增加。在自然條件下，同源三

3、倍體的出現(xiàn)，大多是因減數(shù)分裂不正常，由未經(jīng)減數(shù)分裂的配子與正常的配子結(jié)合而形成的。香蕉是天然的三倍體植物。它一般只有果實(shí)，種子退化，以營(yíng)養(yǎng)體進(jìn)行無(wú)性繁殖。采用人工手段使同種植物的四倍體與正常二倍體雜交，也可以獲得同源三倍體植物。在減數(shù)分裂過(guò)程中，三倍體植物由于染色體配對(duì)發(fā)生紊亂，通常很難正常分裂并形成有功能的配子。例如，在分裂前期，每種染色體有三條，它們既可以組成三價(jià)體（三條染色體連在一起），也組成二價(jià)體（兩條染色體連在一起）和單價(jià)體（一條染色體單獨(dú)存在）。在分裂后期，二價(jià)體分離正常，但是三價(jià)體一般是兩條染色體進(jìn)入一極，一條進(jìn)入另一極。而單價(jià)體有兩種可能，或是隨機(jī)進(jìn)入某一極，或是停留在赤道板上

4、，隨后在細(xì)胞質(zhì)中消失。無(wú)論是哪一種方式，最終得到有功能全部染色體都成對(duì)存在配子的概率只有（1/2）n（n代表一個(gè)染色體組中所有染色體的數(shù)目），而得到全部染色體都是單個(gè)全部染色體都不成對(duì)配子的概率也是（1/2）n，這些配子雖然有功能，能正常受精，但是數(shù)目很少。絕大多數(shù)配子都是染色體數(shù)目不平衡的配子，不能正常地受精結(jié)實(shí)。因此，三倍體是高度不育的。三倍體的西瓜、香蕉和葡萄與相應(yīng)的二倍體品種相比，不僅果實(shí)大、品質(zhì)好，而且無(wú)子、便于食用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，人們常用人工誘導(dǎo)的方法培育三倍體優(yōu)良品種，如無(wú)子西瓜。二、異源多倍體異源多倍體是指不同物種雜交產(chǎn)生的雜種后代經(jīng)過(guò)染色體加倍形成的多倍體。常見(jiàn)的多倍體植物大

5、多數(shù)屬于異源多倍體，例如，小麥、燕麥、棉、煙草、蘋(píng)果、梨、櫻桃、菊、水仙、郁金香等。異源多倍體可以通過(guò)人工的方法進(jìn)行培育。例如，蘿卜和甘藍(lán)是十字花科中不同屬的植物，它們的染色體都是18條（2n18），但是二者的染色體間沒(méi)有對(duì)應(yīng)關(guān)系。如果將兩者雜交，雖然能夠得到雜種，但由于蘿卜和甘藍(lán)的染色體之間不能配對(duì)，雜種不能產(chǎn)生有功能的配子，因而雜種高度不育。不過(guò)，如果用雜種染色體數(shù)目尚未減半的配子受精，或者用秋水仙素處理，人工誘導(dǎo)雜種的染色體加倍，就可以得到異源四倍體。這種異源四倍體分別含有兩個(gè)物種的兩套染色體，因而又稱(chēng)為雙二倍體。從外觀上分類(lèi)，這種雙二倍體既不是蘿卜也不是甘藍(lán)，它是一個(gè)新種，叫做蘿卜甘藍(lán)

6、。很可惜，蘿卜甘藍(lán)的根像甘藍(lán)根，葉像蘿卜葉，沒(méi)有經(jīng)濟(jì)價(jià)值。不過(guò)，上述方法為我們提供了通過(guò)種間或?qū)匍g雜交在短期內(nèi)（只需兩代）創(chuàng)造新種的方法。通過(guò)這種方法，人們已經(jīng)培育出越來(lái)越多的異源多倍體新種。我國(guó)已故遺傳育種學(xué)家鮑文奎經(jīng)過(guò)30多年的研究，在20世紀(jì)六七十年代用普通小麥（六倍體）與黑麥（二倍體）雜交，成功地培育出異源八倍體小黑麥新物種。普通小麥和黑麥分別屬于不同的屬，兩個(gè)屬的物種一般是難以雜交的。但是也有少數(shù)的普通小麥品種含有可雜交基因，稱(chēng)為“橋梁品種”。橋梁品種之間的雜交一代及其后代都很容易與黑麥雜交。非橋梁品種也可以先與橋梁品種雜交；將可雜交基因傳給后代，這樣就可以廣泛利用小麥資源與黑麥雜交了。用普通小麥作母本，雌配子中有3個(gè)染色體組（ABD），共21條染色體，用黑麥作父本，雄配子中有1個(gè)染色體組（R），7條染色體，雜交后的子一代包括4個(gè)染色體組（ABDR）。這4個(gè)染色體組來(lái)自不同屬的種，因此，子一代不能進(jìn)行正常的減數(shù)分裂，需要用人工的方法將子一代的染色體加倍，形成正常的雌、雄配子，才能受精、結(jié)實(shí)，繁殖后代。由普通小麥和黑麥雜交，雜種子一代染色體加倍產(chǎn)生的小黑麥具有56（4214）條染色體，是