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文檔簡介

第二章

植物的起源、演化與分類

第一節(jié)植物的起源及栽培植物起源中心學說第二節(jié)植物的演化與傳播第三節(jié)植物的分類第一節(jié)

植物的起源及栽培植物起源中心學說1、植物的起源

2、栽培植物起源中心理論

3、幾種主要作物起源中心植物的起源現(xiàn)代栽培的植物都是過去不同歷史年代,在人們對野生植物認識的基礎上,經過采集、移栽、馴化、選擇、雜交和培育等一系列過程逐漸演變進化而來的。那么,它們的原產地在哪里,祖先分布及其構成如何,最初是如何由野生植物馴化為栽培植物的,這些問題都是植物起源研究的基本內容。關于植物的起源,主要經歷了兩個發(fā)展歷程:“特創(chuàng)論”和“進化論”。第一節(jié)植物的起源特創(chuàng)論

18世紀及以前的時代,基督教所支持的“特創(chuàng)論”,也即“神創(chuàng)論”占統(tǒng)治的位。瑞士著名分類學家林奈(Linnaeus,1707-1778)是特創(chuàng)論和物種不變論的忠實捍衛(wèi)者。近代植物地理學家的創(chuàng)始人――德國的哈姆布特(Humbuldt)也認為栽培植物的起源地和年代是及其神秘的。

第一節(jié)植物的起源進化論

19世紀以后,拉馬克(J.B.Lamark,1744-1829)和達爾文(C.R.Darmin,1809-1882)進化論先驅的生物進化思想普及后,人們逐漸認識到,各種生物都有共同的起源,現(xiàn)存的多種多樣的生物都是在與其生存環(huán)境以及自身細胞、組織、器官和個體間相互作用過程中,其遺傳系統(tǒng)隨時間和空間變化而發(fā)生的一系列不可逆的改變。尤其是1859年達爾文發(fā)表的劃時代巨著《物種起源》標志著進化論的崛起。進化論認為現(xiàn)代栽培植物都是由古代以來野生植物在不同的時期經人們馴化、培育、選擇,進化而來。栽培植物起源中心理論

19世紀以后,許多植物學家開展了廣泛的植物調查,并結合植物地理學、古生物學、生態(tài)學、考古學、語言學和歷史學等綜合研究,先后總結提出了世界栽培植物起源中心理論。分別是德坎道爾栽培植物起源中心,瓦維洛夫栽培植物起源中心,勃寂爾栽培植物起源中心,達林頓栽培植物起源中心,茹考夫斯基栽培植物起源中心,哈蘭的栽培植物起源分類。

栽培植物起源中心理論德坎道爾栽培植物起源中心德坎道爾是研究世界栽培植物起源最早的學者,出版了《世界植物地理》(1855)和《栽培植物地理兩部著作》(1882),考證了247種栽培植物,他指出栽培植物最早被馴化的地方可能是中國、西南亞、埃及和熱帶亞洲。栽培植物起源中心理論瓦維洛夫栽培植物起源中心

前蘇聯(lián)著名植物學家瓦維洛夫(NikolaiI.Vavilov)是研究栽培植物起源最著名的學者,瓦維洛夫從1923-1931年,對世界60多個國家進行了大規(guī)模的考察,搜集了25萬份植物種質資源,通過對這些種質資源進行綜合分析,并做了一系列科學實驗,發(fā)現(xiàn)了物種變異多樣性地理分布的不平衡,1926年出版了《栽培植物起源中心》,提出了作物起源中心學說。瓦維洛夫栽培植物起源中心理論瓦維洛夫栽培植物起源中心學說(五個要點)(1)世界上某些地區(qū)集中表現(xiàn)一些栽培植物的變異。凡是集中分布一個物種大多數(shù)變種、類型的地區(qū),就是這個物種的起源中心。起源中心有兩個主要特征,即基因的多樣性和顯性基因頻率較高,所以起源中心又可稱為基因中心或變異多樣化中心(centerofdiversity)。

(2)有些栽培植物有幾個起源中心,起源中心還可分為原生中心和次生中心。原生中心是指某栽培植物種或變種的原產地,次生中心則是指從其他地區(qū)引進后經過變異和雜交又形成許多類型的地區(qū)。這兩者可根據顯性基因的多少來區(qū)別,次生中心往往在原生中心的周邊,是由隱性等位基因控制的多樣性新區(qū)原生中心

原生中心也叫初生中心

(primaryorigincenter)是指某栽培植物種或變種的原產地(作物最初始的起源地),意為當?shù)匾吧愋捅获Z化的區(qū)域,一般有4個標志:

①有野生祖先;

②有原始特有類型;

③有明顯的遺傳多樣性;

④有大量的顯性基因。次生中心

次生中心(secondaryorigincenter),也叫次生基因中心,是指作物由原生起源中心地向外擴散,當?shù)揭欢ǚ秶鷷r,在其邊緣地區(qū)又會因作物本身的基因突變、自交和自然隔離而形成新的許多變異類型、由隱性等位基因控制的多樣化地區(qū)。也有4個特點即:

①無野生祖先;

②有新的特有類型,如高粱,初生中心在非洲,但是在中國形成糯質高粱,中國即為次生中心;

③有大量的變異;

④有大量的隱性基因。初生中心次生中心

①有野生祖先無野生祖先

②有原始特有類型有新的特有類型

③有明顯的遺傳多樣性有大量的變異

④有大量的顯性基因有大量的隱性基因(3)在一定的生態(tài)環(huán)境中,作物間在遺傳性狀上存在著一種相似的平行現(xiàn)象如地中海地區(qū)的禾本科作物都表現(xiàn)為植株繁茂、穗大粒多、粒色淡、高產、抗病,而我國的禾本科作物則生育期短、植株矮、穗粒小、后期灌漿快,多為無芒或勾芒。最重要的栽培植物開始發(fā)展的地帶在北緯20°~45°之間,常和大山脈的走向一致。栽培植物起源均在其野生種自然分布區(qū)域內,由于沙漠、海洋和高山的阻隔,也由此產生了植物區(qū)系和人群的獨立發(fā)展。

(4)絕大部分栽培植物起源于世界的東方,特別是中國和印度,這兩個國家?guī)缀跆峁┝艘话氲脑耘嘀参?。其次為西亞和地中海地區(qū)。(5)栽培植物具有品種多樣性的地理分布規(guī)律。如從喜馬拉雅山往西到地中海一線,可以發(fā)現(xiàn)植物種子和果實有逐漸變大的傾向,而生長在阿拉伯也門山區(qū)的全部植物都有早熟類型。

瓦維洛夫提出了8個起源中心

瓦維洛夫根據上述5個要點,用地理分區(qū)法,從地圖上觀察調查植物種類和變種的分布情況,先將全世界栽培植物起源中心劃分為5個,后來逐步補充完善,1935年提出了栽培植物八大起源中心學說。1、中國中心2、印度緬甸中心2a、馬來西亞補充區(qū)3、中亞西亞中心4、近東中心5、地中海中心6、埃塞俄比亞中心7、墨西哥南部和中美中心8、南美中心8a、智利中心;8b、巴西-巴拉圭中心栽培植物起源中心理論1.中國中心:

包括中國中部和西部山區(qū)及低地,是許多溫帶、亞熱帶植物的起源地,也是世界農業(yè)最古老的發(fā)源地和栽培植物起源的巨大中心。起源137個物種,11種作物,如谷、高粱、裸粒圓錐大麥、蕎麥、大豆、大麻、苧麻、赤豆、白菜等。2.印度-緬甸中心:包括印度(不包括印度旁遮普以及西北邊區(qū))、緬甸和老撾等的,是世界上栽培植物第二大起源中心。起源117物種,15種作物,主要起源作物有:水稻、甘蔗、亞洲棉、紅麻、綠豆、豇豆、甘薯、芝麻、茄子等

還是芥菜、印度蕓苔、黑芥等蔬菜的次生起源中心。

2a.馬來西亞補充區(qū)(中心):包括印度支那、馬來半島、爪哇、加里曼州、蘇門答臘及菲律賓等的。栽培植物起源中心理論3.中亞細亞中心:包括印度西北旁遮普及西北邊界、克什米爾、阿富汗和烏茲別克以及天山西部等的。42物種,15種作物,起源作物有:普通小麥、豌豆、蠶豆、草棉、芥菜等。4.近東中心(西部亞洲中心):小亞細亞內陸、外高加索、伊朗和土庫曼山地。83物種,20種作物,起源作物有:一粒小麥、葡萄、黑麥、苜蓿、甜瓜、胡蘿卜、芫荽等。栽培植物起源中心理論5.地中海地區(qū):包括歐洲和非洲北部的地中海沿岸,它與中國中心同為世界重要的栽培植物起源地。84物種,6種作物,如大量蔬菜作物、小麥、粒用豆類等。

6.埃塞阿比亞中心:包括埃塞阿比亞和索馬里等。38物種,15種作物:小麥、大麥、咖啡、高粱、豇豆、豌豆、扁豆、西瓜等。栽培植物起源中心理論7.中美中心:包括墨西哥南部和安的列斯群島等。49物種,9種作物:陸地棉、玉米、甘薯、番茄、菜豆、南瓜等。8.南美中心:包括秘魯、厄瓜多爾和玻利維亞等。62物種,7種作物,如馬鈴薯、秘魯番茄、樹番茄、筍瓜等等。8a、智利中心:普通馬鈴薯和智利草莓的起源中心。8b、巴西-巴拉圭中心:木薯、花生、煙草、巴西蒲桃、菠蘿等。瓦維洛夫認為這8個中心在古代由于山脈、沙漠或海洋的阻隔,其農業(yè)都是獨立發(fā)展的,所有的農具、耕畜、栽培方法都不盡相同,每個中心都有相當多的有價值的植物和多樣性變異,是植物育種者探索植物新基因的寶庫。栽培植物起源中心理論3、勃寂爾栽培植物起源觀

勃寂爾編著了《人的習慣與栽培植物的起源》(1951)系統(tǒng)的考證了植物隨人類氏族的活動、習慣和遷徙而馴化的過程,論證了東半球多種栽培植物的起源,認為瓦維洛夫方法的主要缺點是“全部證據都來自植物而不問栽培植物的人”。提出“馴化由自然產地與新產地之間的差別而引起的”,對馴化來說“隔離的價值是絕對重要的”。栽培植物起源中心理論

達林頓栽培植物起源中心達林頓主要利用細胞學方法從染色體水平分析栽培植物的起源,并結合許多人的意見,將世界栽培植物的起源中心劃為9個大區(qū)和4個亞區(qū)。與瓦維洛夫的8個起源中心相比,他的劃分除增加歐洲亞區(qū)(北美亞區(qū))以外,其它8個中心的劃分基本相近。栽培植物起源中心理論

茹考夫斯基的栽培植物大基因中心茹考夫斯基提出小基因中心和大基因中心的概念將瓦維洛夫提出的8個栽培植物起源中心擴大到12個起源中心,使之能包括所有已發(fā)現(xiàn)的作物種類,稱這12個起源中心為大基因中心(megagenecenter)。

大基因中心包括作物的原生起源地和次生起源地。1970年提出不同植物物種的地理基因小中心達100余處之多,認為這種小中心的變異種類對植物育種有重要的利用價值。茹考夫斯基的栽培植物12個起源中心覆蓋范圍過于廣泛。

12個起源中心為:

⑴中國-日本中心;⑵東南亞洲中心;

⑶澳大利亞中心;⑷印度中心;

⑸中亞中心;⑹西亞中心;

⑺地中海中心;⑻非洲中心;

⑼歐洲-西伯利亞中心;⑽南美中心;

⑾中美和墨西哥中心;⑿北美中心。栽培植物起源中心理論哈蘭的栽培植物起源分類哈蘭1971年提出,世界上某些地區(qū)(如中東、中國北部和中美地區(qū))發(fā)生的馴化與瓦維洛夫起源中心模式相符,而在另一些地區(qū)(非洲、東南亞和南美-東印度群島)發(fā)生的馴化與起源中心模式不符。栽培植物起源中心理論哈蘭根據植物馴化中擴散的特點,把栽培植物分為5類(1)土生型:植物在一個地區(qū)馴化后,從未擴散到其它地區(qū),如非洲稻、埃塞阿比亞芭蕉等。(2)半土生型:被馴化的植物只在鄰近地區(qū)擴散,如云南山楂、西藏光核桃等。(3)單一中心:在原產地馴化后迅速傳播到廣大地區(qū),沒有次生中心,如橡膠、咖啡、可可。(4)有次生中心:植物從一個明確的初生起源中心逐漸向外擴散,在一個或幾個地區(qū)形成次生起源中心,如小麥、玉米、油菜、芝麻、蠶豆、豌豆等。(5)無中心:有些作物看不出明確的原生起源地區(qū),在相當大的范圍內似乎都可以馴化栽培,沒有明確的起源中心,如高粱、香蕉。

不同學者對栽培植物起源中心的看法不一,劃分的形式也不一樣,但他們都是對瓦維洛夫學說的修正或補充、擴展,都認為現(xiàn)有的各種作物都有它們最初被馴化的地區(qū)和發(fā)生演變的范圍,不同作物總是在一定的歷史時期被馴化,又在一定的地區(qū)發(fā)生演變,盡管遺傳多樣性中心不一定是最初被馴化的地區(qū),至少是最早發(fā)生演變的地區(qū)。事實也說明,大部分作物種質的自然變異主要是在它的原生或次生中心出現(xiàn)的,所以這些地區(qū)的種質資源中往往蘊藏著育種目標所需要的基因資源,到起源中心或多樣性中心進行考察和搜集,可以得到豐富的基本種質。

總之,栽培植物起源中心學說使人們對作物起源的認識有了很大的促進,為現(xiàn)代栽培作物分類打下良好的基礎,為育種工作搜集種質資源提供了線索,有助于明確考察和搜集種質資源的方向和地區(qū),對開展作物種質資源的研究和育種工作都具有指導意義。幾種主要農作物的起源地小麥

屬于禾本科(Gramineae),小麥屬(Triticum)。

原產地在西亞和中亞,一般認為,北從土耳其斯坦通過新疆、蒙古,南經印度通過云南、四川傳入我國。

玉米

屬于禾本科(Gramineae),玉米屬(Zea)。

玉米原產于墨西哥或中美洲,傳入的途徑,一說由陸路從歐洲經非洲、印度,傳入西藏、四川;或從麥加經中亞細亞傳入中國西北部,再傳至內的各省。一說由海路傳入,先在沿海種植,然后再傳到內的各省。幾種主要農作物的起源的水稻屬于禾本科(Poaceae),稻屬(Oryza)

多起源中心:印度,緬甸北部、老撾以及中國云南省。大豆屬于豆科(Leguminosae),大豆屬(GlycineWilld)

大豆起源于中國,但起源于什么區(qū)域,學者觀點不盡相同,大體上有東北起源說,長江流域及其以南起源說,多中心起源說,黃河中下游起源說。

幾種主要農作物的起源的油菜

屬于十字花科(Crucifere)蕓苔屬(Brassica

spp.)

多起源中心,中國和印度主要是白菜型油菜和芥菜型油菜的起源的,歐洲地中海主要是甘藍型油菜的起源地。棉花屬于錦葵科(Malvaceae)棉屬(Gossypium)。

起源地主要在墨西哥(陸地棉)第二節(jié)植物的演化與傳播

演化:是指野生種類被馴化并逐漸演變?yōu)楝F(xiàn)代栽培植物的過程,以及栽培植物近緣種類之間的進化關系。

傳播:主要指人類利用植物種質資源的歷史過程,以及它們在人類引種過程中的傳播路線的等。植物的演化(1)從野生種到栽培種的演化從野生植物到栽培植物的進化一般要經過采集野生種、垃圾場野生種、管理野生種和馴化栽培的過程(下圖)。采集野生種垃圾場野生種管理野生種馴化栽培種種考古和歷史資料,野生植物馴化為栽培植物的最早時期可以推測到公元前9000-8000年遠古農業(yè)開始的時候。從野生種到栽培種的演化經歷了以下10個方面的變化:①細胞、葉、果實、種子等的變化,品質變好。②果實數(shù)減少,單株重增加。③器官間發(fā)育不均衡。④繁殖能力和種子傳播能力降低⑤苦味或有毒物質減少或消失。⑥機械組織退化,食用器官變柔嫩。⑦成熟整齊度提高。⑧生育期縮短或延長。⑨種內變種類型增多。⑩生殖器官退化、畸形,產生生殖隔離。

(2)栽培種內的演化

馴化是一個永不停息的過程,栽培種形成以后,隨著人類農業(yè)活動還在不斷的演化和進化。栽培種的演化可以總結以下四個途徑。①形態(tài)型的演化②生態(tài)型演化③季節(jié)性演化④雜種型演化

①形態(tài)型的演化:指在長期的馴化過程,種內產生了許多形態(tài)特征和產品器官各異的變種。如甘藍中以葉為產品的3個變種:結球甘藍、羽衣甘藍和抱子甘藍;起源于我國的芥菜,最早的栽培類型是以種子作為香辛調料,以后逐漸演化為以葉為產品的大葉芥、花葉芥、寬柄芥、結球芥、卷心芥等等,以莖為產品的榨菜、孫子芥、抱子芥;以肥大直根為產品的根用芥(大頭菜)。②生態(tài)型演化:在不同的生態(tài)條件下,栽培植物逐漸產生的適應生態(tài)條件的演化。例如,起源于非洲的西瓜,原來是典型的大陸氣候生態(tài)型植物,引入我國西北部和中部大陸性氣候地區(qū)后,仍保持原來的生態(tài)習性,要求晝夜溫差大、空氣干燥、陽光充足。引入東南沿海地區(qū)后,則產生了適應晝夜溫差小、溫暖濕潤多雨、寡照的氣候,而且生長期短、果型小的生態(tài)型。小麥和油菜等均有冬性生態(tài)型和春性生態(tài)型。③季節(jié)性演化:人們常在不同的季節(jié)栽培同一種作物。不同季節(jié)的氣候條件導致變異,產生了分別適應不同季節(jié)的類型。如:夏玉米和春玉米;黃瓜有早春型、春型、春到秋型、秋型和秋冬型;菜豆有春型和秋型等。④雜種型演化:不同變種或類型之間雜交會發(fā)生較大幅度的變異,形成新的雜種類型。如:油菜中的甘藍型油菜是由白菜型油菜和甘藍天然雜交,加倍而來的;辣椒中的長辣椒變種與燈籠椒變種雜交產生的雜種,果實大小和形狀介于雙親之間,單株結果數(shù)多,味微辣;茄子中的圓茄與長茄雜交產生的雜種類型產量高,適應性強。植物的傳播

植物的傳播主要指人類利用植物種質資源的歷史過程,以及它們在人類引種過程中的傳播路線等。隨著人類的進化,民族間的貿易往來、戰(zhàn)爭、宗教活動以及其它人類活動,使得被馴化后的栽培植物得以傳播。早先植物傳播多半是伴隨著部落、民族的大遷徙進行,后來傳播的方式越來越多,植物種質資源的傳播可以歸納為以下四種。1文明擴張,2商賈貿易,3使節(jié)往來,4民族遷徙。

1、文明擴張:古代文化繁榮發(fā)達的地區(qū)所匯集的各種栽培植物,很自然的在其國家勢力所及的范圍內得到傳播和普及。如:古羅馬帝國把其所擁有的栽培植物帶到了英格蘭和北歐各地。西亞原產的栽培植物,在尼羅河肥沃的田野里得到古埃及文明的哺育。古代中國帝王把自己的國家當作世界的核心,把周邊乃至遠在歐洲的國家當作自己的諸侯,把起源于我國的栽培植物,連同四大發(fā)明、絲綢、茶葉等傳給了夷國臣民。2、商賈貿易:在古代的大部分時期,歐洲的生產水平遠不及東方國家,因此,中國、印度、西亞等地的特產運往歐洲,使得東西方的商貿發(fā)展起來,從而促進了世界栽培植物的交流與傳播。古代中國與西方的貿易往來有水、陸兩條途徑。陸路即絲綢之路,它翻越秦嶺、穿越中亞沙漠,經黑海或小亞細亞,直達歐洲。水路由泉州或廣州馬來半島到錫蘭,在沿印度西海岸到波斯灣,抵達小亞細亞;或沿紅海到達埃及,然后轉往歐洲。

3、使節(jié)往來:公元前100年前后,漢武帝派張騫出使西域50余國,帶回了許多歐洲大陸的栽培植物,同時也把源于中國的栽培植物傳到了歐洲。明代鄭和下西洋,15世紀末西班牙航海家哥倫布為尋找香料植物,航海前往東方的印度,結果發(fā)現(xiàn)了美洲新大陸,并發(fā)現(xiàn)許多重要的栽培植物,這些植物后來被引種到歐洲和世界各地。

朝廷使者一次劃時代的行動可能成為植物傳播的里程碑。4、民族遷徙:哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸后,引起了栽培植物的大傳播,歐洲人開始向美洲移民,舊大陸的栽培植物先后涌進美洲。16世紀,西班牙人侵略南美洲,將一些栽培植物引種到舊大陸(馬鈴薯、辣椒等),同時舊大陸的栽培植物逐漸傳播到美洲。17世紀,歐洲向美洲殖民,幾乎將可以引種的全部歐洲植物都帶了過去。5、現(xiàn)代引種:到了現(xiàn)代,栽培植物地傳播主要是有計劃、有組織地進行引種。這是現(xiàn)代植物傳播與古代植物傳播根本上的差別。

1971開始,我國已從全世界多個國家引進多種植物新品種。如西安植物園1980年成功引種的郁金香,上世紀50年代成果引種甘藍型油菜,第三節(jié)植物的分類1、植物分類的目的2、植物分類的原則3、植物分類的方法

1、植物分類的目的植物種類繁多,特性各異。植物分類的目的為了更好的研究和利用栽培植物,搞清植物的種和品種的分類、親緣演化關系、命名、栽培歷史和地理分布,從而為合理利用植物資源提供理論依據。

種(genus)是自然存在的,有一定的形態(tài)特征和生物學特性,也有一定的地理分布區(qū)域。種是進行分類的基本單位,亞種和變種則是種以下的較小單位。亞種和變種也具有一定的特征和特性,但不及種的特征和特性明顯。大多數(shù)的種、亞種或變種可通過種子實生繁殖而保持其固有的特征和特性。

品種(cultivar)不是自然存在的,是經人類選擇培育的,經濟性狀及農業(yè)生物學特性符合生產及消費要求。在一定栽培條件下,依據形態(tài)學、細胞學、化學等特異性可以和其他群體相區(qū)別,個體間的主要性狀相對相似,以適當?shù)姆敝撤绞侥鼙3制渲匾匦缘囊粋€栽培植物群體。品種有其植物分類上的歸屬,屬于植物學上的一個種、亞種、變種乃至變型,但是不同于植物學上的變種、變型。2、植物分類的原則

分類的標準和依據是植物分類的關鍵。分類的標準和依據不同,其分類系統(tǒng)差異很大。

按照植物學方法進行植物系統(tǒng)分類按照農業(yè)生物學特性進行分類3、植物分類的方法植物分類的方法多種多樣,但總結起來可歸納為三大類

植物學分類農業(yè)生物學分類種質來源分類

植物學分類:是國際通用的分類方法,可以反映出植物的系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律、親緣關系及在植物分類系統(tǒng)中的地位。植物學分類的目的在于確定“種”的概念及命名,建立自然分類系統(tǒng),探索種的起源和進化。依據植物系統(tǒng)發(fā)育分類標準,將植物按界(Kingdom)門(Phylum)綱(Class)

目(Order)科(Family)屬(Genus)

種(species)亞種(sub-species)

變種(varietas)。

梯級結構順次進行分類體系。在植物學分類上,每種植物按照國際公認的林奈雙命名法給予命名,即由屬名、種名、命名人的拉丁文的縮寫構成。如月季RosachinenseJacq。用這種方法可以避免許多同物異名或同名異物的現(xiàn)象發(fā)生。必要時其后可進一步細分為亞種和變種,如白菜BrassicacampestrisL.ssp.chinensisMmunisTsenetLee.

注意屬名、種名、亞種名和變種名在印刷體上要求斜體,書寫時加下劃線;定名人、亞種縮寫、變種縮寫則不用;種名、亞種名和變種名首字母不用大寫,而定名人首字母需大寫。

小麥按植物學分類可表達為:植物界(Plant)種子植物

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