植物逆境生理課件

園藝（中荷）

園藝（中荷）1第一節(jié)逆境生理通論主要內(nèi)容：逆境的概念及種類(lèi)逆境對(duì)植物的危害植物對(duì)逆境的適應(yīng)植物抗逆性的獲得及整體抗逆性植物逆境生理課件2一、逆境的定義及種類(lèi)

（一）概念逆境

是指對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存不利的各種環(huán)境因素總和。逆境生理植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制?？鼓嫘灾参镌陂L(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育中形成的對(duì)逆境的適應(yīng)性和抵抗能力；而這種適應(yīng)性形成的過(guò)程稱(chēng)為抗性鍛煉。一、逆境的定義及種類(lèi)

（一）概念逆境是指對(duì)植物生3（二）逆境的種類(lèi)逆境脅迫類(lèi)型（二）逆境的種類(lèi)逆境脅迫類(lèi)型4二、逆境對(duì)植物的危害

干旱冬玉米低溫冷害二、逆境對(duì)植物的危害

干旱5脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類(lèi)型

脅迫因子原初脅迫原初直接傷害（質(zhì)膜傷害）原初間接傷害（代謝失調(diào)）次生脅迫次生傷害（如鹽害中的水分脅迫）脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類(lèi)型6（一）質(zhì)膜損傷膜透性增大，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；酶活性降低；膜蛋白損傷，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞；（一）質(zhì)膜損傷膜透性增大，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；7（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分子，引起代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。（三）代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)光合速率下降呼吸速率不穩(wěn)定物質(zhì)代謝變化（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分8干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜損傷1、逆境與植物的水分代謝干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜92、光合速率下降

各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：氣孔關(guān)閉CO2供應(yīng)減少光合酶鈍化或失活細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞2、光合速率下降

各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低103、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對(duì)加強(qiáng)。4、物質(zhì)代謝變化分解代謝大于合成代謝3、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱11三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)兩種形式一是避逆性植物通過(guò)時(shí)間或空間上避開(kāi)逆境；如仙人掌肉質(zhì)莖儲(chǔ)存大量水分

三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)兩種形式12二是耐逆性

植物通過(guò)代謝變化來(lái)阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷。耐逆性與原生質(zhì)特性和內(nèi)部生理機(jī)制有關(guān)。避逆性多決定于植物的生長(zhǎng)周期特性、形態(tài)和解剖學(xué)特點(diǎn)。同一種植物可以同時(shí)表現(xiàn)出兩種抗性。二是耐逆性植物通過(guò)代謝變化來(lái)阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的13避逆性與耐逆性的特點(diǎn)避逆性與耐逆性的特點(diǎn)14（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)如干旱條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)；淹水條件的植物會(huì)擴(kuò)大通氣組織；冬季低溫植物進(jìn)入休眠，停止生長(zhǎng)；（二）生理適應(yīng)生物膜的應(yīng)變由于質(zhì)膜中的碳鏈相對(duì)短、不飽和脂肪酸含量多，膜脂相變溫度低，植物抗寒性強(qiáng)。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)如干旱條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)15如楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量增高，抗凍性增強(qiáng)。逆境蛋白的表達(dá)1、逆境蛋白的概念逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋白質(zhì)，以提高植物對(duì)各種逆境的抵抗能力。2、逆境蛋白的多樣性

如楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量增高，抗凍性增強(qiáng)。逆境163、逆境蛋白的生理意義

逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對(duì)多變外界環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)。3、逆境蛋白的生理意義17逆境蛋白的多樣性逆境蛋白的多樣性18抗氧化防御系統(tǒng)抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的抗氧化酶及其它非酶類(lèi)抗氧化劑，從而提高抗逆性。滲透調(diào)節(jié)

在細(xì)胞的含水量不變時(shí)，通過(guò)增加或降低細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡。抗氧化防御系統(tǒng)抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的抗191、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類(lèi)主要包括兩類(lèi)

一類(lèi)是有外界進(jìn)入細(xì)胞中的無(wú)機(jī)離子，另一類(lèi)是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。(1)無(wú)機(jī)離子逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類(lèi)主要包括兩類(lèi)一類(lèi)是有外界進(jìn)入細(xì)20(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。(2)脯氨酸21大麥葉子成活率和葉中

脯氨酸含量的關(guān)系

在-2.0MPa的聚乙二醇中

h為處理小時(shí)數(shù)

大麥葉子成活率和葉中

脯氨酸含量的關(guān)系

在-2.0MPa的聚22脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)合成減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量減少；Pro合成酶活化，Pro合成增加；Pro氧化酶活性降低，導(dǎo)致它的氧化解速度減慢；脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)合成減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量23Pro在抗逆中的作用：作為滲透物質(zhì)保護(hù)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定水分脅迫期間，能起到解毒作用，植物可直接利用氮源Pro在抗逆中的作用：24(3)甜菜堿

是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化學(xué)名稱(chēng)為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿都是比較重要的甜菜堿。在水分虧欠時(shí)，甜堿菜積累和降解比脯氨酸慢。正常植物中甜堿菜含量高于Pro。(3)甜菜堿

是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化25（4）可溶性糖可溶性糖是另一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要來(lái)源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。

（4）可溶性糖可溶性糖是另一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包26

不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)條件：

（1）分子量小，可溶性強(qiáng)；（2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏；（3）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（PH）；（4）對(duì)細(xì)胞器無(wú)毒害作用；（5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對(duì)酶活性影響小，不易分解。不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有27

5.植物激素

(1)脫落酸

ABA是一種脅迫激素ABA主要通過(guò)關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來(lái)增加植物的抗性。在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。5.植物激素

(1)脫落酸

ABA是一種脅迫28

(2)乙烯與其它激素植物在干旱、大氣污染、機(jī)械剌激、化學(xué)脅迫、病害等逆境下，體內(nèi)逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當(dāng)脅迫解除時(shí)則恢復(fù)正常水平。葉片缺水時(shí)，內(nèi)源赤霉素活性迅速下降，ABA含量增加和細(xì)胞分裂素含量減少。(2)乙烯與其它激素29（三）交叉適應(yīng)

植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱(chēng)為交叉適應(yīng)。多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量增加，從而提高對(duì)多種逆境的抵抗能力。

逆境蛋白的產(chǎn)生是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。（三）交叉適應(yīng)植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵30四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性?逆境反應(yīng)：逆境下產(chǎn)生的變異只表現(xiàn)在細(xì)胞生理反應(yīng)和表型上。表現(xiàn)：激活酶和引起細(xì)胞運(yùn)動(dòng)?抗逆性的獲得：逆境下產(chǎn)生的變異發(fā)生基因型變化。表現(xiàn)：干旱條件下，植物葉形發(fā)生變異，光合途徑由C3途徑轉(zhuǎn)向CAM途徑等；

四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性?逆境反應(yīng)：逆境下產(chǎn)生的變異31?植物整體抗逆性（1）概念：具有由基因控制的、能夠抵抗各種環(huán)境的脅迫能力，反映在分子、細(xì)胞、組織器官、個(gè)體植株、群體甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的不同水平上。（2）植物整體抗逆性主要是通過(guò)自身適應(yīng)（自然雜交）和良種改良（通過(guò)誘變篩選、雜交育種、基因工程等)獲得。

?植物整體抗逆性32（3）植物整體抗逆性主要包括有

交叉適應(yīng)性形式多樣性抗逆的階段性遺傳的持久性效應(yīng)的整體性（3）植物整體抗逆性主要包括有

交叉適應(yīng)性33ThankyouThankyou34

園藝（中荷）

園藝（中荷）35第一節(jié)逆境生理通論主要內(nèi)容：逆境的概念及種類(lèi)逆境對(duì)植物的危害植物對(duì)逆境的適應(yīng)植物抗逆性的獲得及整體抗逆性植物逆境生理課件36一、逆境的定義及種類(lèi)

（一）概念逆境

是指對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存不利的各種環(huán)境因素總和。逆境生理植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)和抵抗力的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制?？鼓嫘灾参镌陂L(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育中形成的對(duì)逆境的適應(yīng)性和抵抗能力；而這種適應(yīng)性形成的過(guò)程稱(chēng)為抗性鍛煉。一、逆境的定義及種類(lèi)

（一）概念逆境是指對(duì)植物生37（二）逆境的種類(lèi)逆境脅迫類(lèi)型（二）逆境的種類(lèi)逆境脅迫類(lèi)型38二、逆境對(duì)植物的危害

干旱冬玉米低溫冷害二、逆境對(duì)植物的危害

干旱39脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類(lèi)型

脅迫因子原初脅迫原初直接傷害（質(zhì)膜傷害）原初間接傷害（代謝失調(diào)）次生脅迫次生傷害（如鹽害中的水分脅迫）脅迫因子對(duì)植物產(chǎn)生的傷害效應(yīng)類(lèi)型40（一）質(zhì)膜損傷膜透性增大，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；酶活性降低；膜蛋白損傷，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞；（一）質(zhì)膜損傷膜透性增大，細(xì)胞物質(zhì)交換平衡破壞；41（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分子，引起代謝紊亂，導(dǎo)致植物死亡。（三）代謝失調(diào)水分代謝失調(diào)光合速率下降呼吸速率不穩(wěn)定物質(zhì)代謝變化（二）活性氧傷害自由基破壞膜結(jié)構(gòu)，損傷生物大分42干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜損傷1、逆境與植物的水分代謝干旱水分脅迫冰凍→胞間結(jié)冰鹽漬→土壤水勢(shì)下降高溫→蒸騰強(qiáng)烈膜432、光合速率下降

各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：氣孔關(guān)閉CO2供應(yīng)減少光合酶鈍化或失活細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞2、光合速率下降

各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低443、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對(duì)加強(qiáng)。4、物質(zhì)代謝變化分解代謝大于合成代謝3、呼吸速率不穩(wěn)定呼吸代謝途徑的變化：EMP—TCA途徑減弱45三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)兩種形式一是避逆性植物通過(guò)時(shí)間或空間上避開(kāi)逆境；如仙人掌肉質(zhì)莖儲(chǔ)存大量水分

三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)兩種形式46二是耐逆性

植物通過(guò)代謝變化來(lái)阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷。耐逆性與原生質(zhì)特性和內(nèi)部生理機(jī)制有關(guān)。避逆性多決定于植物的生長(zhǎng)周期特性、形態(tài)和解剖學(xué)特點(diǎn)。同一種植物可以同時(shí)表現(xiàn)出兩種抗性。二是耐逆性植物通過(guò)代謝變化來(lái)阻止，降低甚至修復(fù)由逆境造成的47避逆性與耐逆性的特點(diǎn)避逆性與耐逆性的特點(diǎn)48（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)如干旱條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)；淹水條件的植物會(huì)擴(kuò)大通氣組織；冬季低溫植物進(jìn)入休眠，停止生長(zhǎng)；（二）生理適應(yīng)生物膜的應(yīng)變由于質(zhì)膜中的碳鏈相對(duì)短、不飽和脂肪酸含量多，膜脂相變溫度低，植物抗寒性強(qiáng)。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)如干旱條件的植物一般根系發(fā)達(dá)，葉小以適應(yīng)49如楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量增高，抗凍性增強(qiáng)。逆境蛋白的表達(dá)1、逆境蛋白的概念逆境能誘導(dǎo)合成一些與逆境相適應(yīng)的蛋白質(zhì)，以提高植物對(duì)各種逆境的抵抗能力。2、逆境蛋白的多樣性

如楊樹(shù)、蘋(píng)果等進(jìn)入越冬期間，膜脂含量增高，抗凍性增強(qiáng)。逆境503、逆境蛋白的生理意義

逆境蛋白是在特定的環(huán)境條件下產(chǎn)生的，通常使植物增強(qiáng)對(duì)相應(yīng)逆境的適應(yīng)性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關(guān)。逆境蛋白的產(chǎn)生是植物對(duì)多變外界環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)。3、逆境蛋白的生理意義51逆境蛋白的多樣性逆境蛋白的多樣性52抗氧化防御系統(tǒng)抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的抗氧化酶及其它非酶類(lèi)抗氧化劑，從而提高抗逆性。滲透調(diào)節(jié)

在細(xì)胞的含水量不變時(shí)，通過(guò)增加或降低細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡?？寡趸烙到y(tǒng)抗逆性強(qiáng)的植物在逆境脅迫下可誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的抗531、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類(lèi)主要包括兩類(lèi)

一類(lèi)是有外界進(jìn)入細(xì)胞中的無(wú)機(jī)離子，另一類(lèi)是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。(1)無(wú)機(jī)離子逆境下細(xì)胞內(nèi)常常累積無(wú)機(jī)離子以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，特別是鹽生植物主要靠細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子的累積來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。無(wú)機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類(lèi)主要包括兩類(lèi)一類(lèi)是有外界進(jìn)入細(xì)54(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營(yíng)養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時(shí)脯氨酸累積最多，可比處理開(kāi)始時(shí)含量高幾十倍甚至幾百倍。(2)脯氨酸55大麥葉子成活率和葉中

脯氨酸含量的關(guān)系

在-2.0MPa的聚乙二醇中

h為處理小時(shí)數(shù)

大麥葉子成活率和葉中

脯氨酸含量的關(guān)系

在-2.0MPa的聚56脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)合成減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量減少；Pro合成酶活化，Pro合成增加；Pro氧化酶活性降低，導(dǎo)致它的氧化解速度減慢；脯氨酸累積的原因：蛋白質(zhì)合成減慢，Pro參與蛋白質(zhì)合成量57Pro在抗逆中的作用：作為滲透物質(zhì)保護(hù)生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定水分脅迫期間，能起到解毒作用，植物可直接利用氮源Pro在抗逆中的作用：58(3)甜菜堿

是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化學(xué)名稱(chēng)為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿都是比較重要的甜菜堿。在水分虧欠時(shí)，甜堿菜積累和降解比脯氨酸慢。正常植物中甜堿菜含量高于Pro。(3)甜菜堿

是細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì),化59（4）可溶性糖可溶性糖是另一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要來(lái)源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合產(chǎn)物如蔗糖等。

（4）可溶性糖可溶性糖是另一類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包60

不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)條件：

（1）分子量小，可溶性強(qiáng)；（2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏；（3）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（PH）；（4）對(duì)細(xì)胞器無(wú)毒害作用；（5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對(duì)酶活性影響小，不易分解。不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有61

5.植物激素

(1)脫落酸

ABA是一種脅迫激素ABA主要通過(guò)關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，增強(qiáng)根的透性，提高水的通導(dǎo)性等來(lái)增加植物的