廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)生命及其在地球上的起源課件

第二章

生命及其在地球上的起源第二章

生命及其在地球上的起源一、進(jìn)化、生物進(jìn)化與進(jìn)化生物學(xué)二、從進(jìn)化論到進(jìn)化生物學(xué)三、進(jìn)化生物學(xué)的研究現(xiàn)狀和發(fā)展的新方向四、學(xué)習(xí)和研究進(jìn)化生物學(xué)的意義和方法上一章回顧什么是“進(jìn)化”?一、進(jìn)化、生物進(jìn)化與進(jìn)化生物學(xué)上一章回顧什么是“進(jìn)化”?2書面作業(yè)(1000~3000字)

達(dá)爾文進(jìn)化論是在什么樣的背景下產(chǎn)生的?你認(rèn)為達(dá)爾文進(jìn)化論是否過(guò)時(shí)?為什么?(紙質(zhì)本3月13日前交給助教)(星期一)廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)生命及其在地球上的起源課件3請(qǐng)你例舉地球上的生物?請(qǐng)你想像如果地球上沒(méi)有這些生物將是什么樣子?你有沒(méi)有想過(guò)地球生物是來(lái)自何處?是怎樣來(lái)的?有沒(méi)有想過(guò)地球生物這樣千姿百態(tài)其成因?請(qǐng)你例舉地球上的生物?4第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么來(lái)的?第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問(wèn)題的探索遺傳密碼的起源與進(jìn)化一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問(wèn)題的探索遺6一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的特殊形式一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的特殊形式7（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學(xué)成分的同一性目前已確定自然中有近60元素種構(gòu)成生物體，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等。生物除含有70％的水和無(wú)機(jī)物外，還含有多種有機(jī)分子，如核酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類和維生素等。各種生物蛋白質(zhì)的單體包括20種氨基酸，且都是L型，構(gòu)成生物核酸的單體均是8種核苷酸。2.結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復(fù)雜性蛋白質(zhì)和核酸是生命的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)：一級(jí)結(jié)構(gòu)——二級(jí)結(jié)構(gòu)——三級(jí)結(jié)構(gòu)——四級(jí)結(jié)構(gòu)核苷酸:DNA、RNA的結(jié)構(gòu)（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學(xué)成分的同一性8（二）生命活動(dòng)的基本特征1.自我更新（1）生物體的自我更新同化作用與異化作用二者相互轉(zhuǎn)換相互滲透（2）生物體與外界環(huán)境條件的特殊聯(lián)系生物體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要一定的環(huán)境條件，主動(dòng)地從周圍環(huán)境中吸取所需地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，體現(xiàn)主動(dòng)性和選擇性。這種聯(lián)系也是生物體生存和發(fā)展的必要條件。生物有機(jī)體是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，它和周圍環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)交換和能量流動(dòng)。（二）生命活動(dòng)的基本特征1.自我更新92.自我復(fù)制自我復(fù)制是生命活動(dòng)地另一個(gè)基本特征，體現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個(gè)體，以致群體水平等不同層次上。（Fig:DNA的半保留復(fù)制）2.自我復(fù)制自我復(fù)制是生命活動(dòng)地另一個(gè)基本特征，體現(xiàn)在分子103.自我調(diào)控trp操縱子是負(fù)責(zé)色氨酸合成的操縱子。是由一個(gè)啟動(dòng)子和一個(gè)操縱基因區(qū)組成。該操縱基因控制一個(gè)編碼色氨酸生物合成需要的5種蛋白的多順?lè)醋觤RNA的表達(dá)。3.自我調(diào)控trp操縱子是負(fù)責(zé)色氨酸合成的操縱子。是由一個(gè)114.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學(xué)變化。

e.g.安康羊的由來(lái)：

1791年，在美國(guó)新英格蘭的一戶農(nóng)民賽斯·懷特（SethWright）家的羊群里，發(fā)現(xiàn)了一只背長(zhǎng)腿短且略彎曲的雄綿羊。由于腿短，它跳不過(guò)羊圈籬笆，故而易于圈養(yǎng)。經(jīng)過(guò)懷特的精心選育，一個(gè)新的綿羊品種--安康羊（Anconsheep）產(chǎn)生了。達(dá)爾文對(duì)此很感興趣，曾將該例收錄在他的著作《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書中。但安康羊在1870年左右絕種了。這種短腿羊，最初是在其親代的生殖細(xì)胞中的基因產(chǎn)生了變化而導(dǎo)致的?；虻淖兓Q為基因突變。大約在1920年左右，挪威一戶農(nóng)民的羊群里，又突然出現(xiàn)了一只短腿羊，這是因?yàn)橛中庐a(chǎn)生了一次基因突變。由此又重新育成了一個(gè)短腿綿羊的新品種。4.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學(xué)變化125生命活動(dòng)的節(jié)律性生物節(jié)律

天(24小時(shí))——非常普遍

月——一些海洋生物隨潮水變化的周期

年——非常普遍5生命活動(dòng)的節(jié)律性生物節(jié)律13（三）生命和熵1熵的概念

所謂熵就是用來(lái)表示某個(gè)體系混亂程度的物理量。

熱力學(xué)第二定律：任何一個(gè)自發(fā)的過(guò)程都有一個(gè)總是朝著使體系越來(lái)越混亂、越來(lái)越無(wú)序的方向變化的趨勢(shì)，即朝著熵增加的方向變化。（三）生命和熵1熵的概念14熱力學(xué)第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從溫度高的物體傳遞到較冷的物體，但不可能自發(fā)地從溫度低的物體傳遞到溫度高的物體；開(kāi)爾文-普朗克表述不可能從單一熱源吸取熱量，并將這熱量完全變?yōu)楣?，而不產(chǎn)生其他影響。熵表述隨時(shí)間進(jìn)行，一個(gè)孤立體系中的熵總是不會(huì)增加。

熱力學(xué)第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從15意義熱力學(xué)第二定律的每一種表述，揭示了大量分子參與的宏觀過(guò)程的方向性，使人們認(rèn)識(shí)到自然界中進(jìn)行的涉及熱現(xiàn)象的宏觀過(guò)程都具有方向性。微觀意義一切自然過(guò)程總是沿著分子熱運(yùn)動(dòng)的無(wú)序性增大的方向進(jìn)行。意義162生命和熵

生物體是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，與周圍環(huán)境在不斷地進(jìn)行物質(zhì)和能量地交換，即熵處在不斷地變動(dòng)之中，這種變化成為熵變。熵變等于熵流和熵產(chǎn)生之和。熵變≤0是生物體正常生長(zhǎng)發(fā)育所必須的條件。新陳代謝的本質(zhì)是生物體不斷從環(huán)境吸取負(fù)熵用以消除當(dāng)它活著的時(shí)候不得不產(chǎn)生的全部的熵。生命就是一種耗散結(jié)構(gòu)，即指開(kāi)放系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡態(tài)時(shí)出現(xiàn)的有序結(jié)構(gòu)。2生命和熵17二、生命在地球上的起源（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)（二）生命起源的條件（三）生命起源的過(guò)程——生命起源的化學(xué)演化學(xué)說(shuō)二、生命在地球上的起源（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)18（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)1原始的自然發(fā)生論——認(rèn)為生物可以從非生命的物質(zhì)直接而迅速地產(chǎn)生出來(lái)。這不符合事物的發(fā)展規(guī)律。2“天創(chuàng)論”（神創(chuàng)論）——天創(chuàng)論。3“生生論”與“天外胚種論”

（1）“生生論”又稱“生源論”

1669年意大利醫(yī)生弗朗西斯科第一次實(shí)驗(yàn)說(shuō)明腐肉不能生蛆（如下圖）。1675年，荷蘭人列文胡克在顯微鏡中觀察到細(xì)菌等微生物。

（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)1原始的自然發(fā)生論——認(rèn)19直到19世紀(jì)，法國(guó)微生物學(xué)家巴斯德設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明微生物并非自然發(fā)生。直到19世紀(jì)，法國(guó)微生物學(xué)家巴斯德設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明微生物并非自然20（2）天外胚種論這一學(xué)說(shuō)認(rèn)為地球上的生命是天外飛來(lái)的。有人認(rèn)為，帶有有機(jī)分子的塵埃可以由彗星帶到地球上，從而使地球上有了生命。宇宙空間的確有簡(jiǎn)單的有機(jī)物生成，為宇宙論提供了依據(jù)，但不能說(shuō)明地球上的生命就是來(lái)自天外。（2）天外胚種論214新自然發(fā)生論

認(rèn)為地球上的生命起源是通過(guò)化學(xué)的途徑實(shí)現(xiàn)的。無(wú)機(jī)物→有機(jī)物→生物大分子。（德國(guó)自然哲學(xué)家——奧肯1809年）

20世紀(jì)50年代的Miller的放電實(shí)驗(yàn)。4新自然發(fā)生論22（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生

大爆炸理論（137億年前）康德－拉普斯星云學(xué)說(shuō)（關(guān)于太陽(yáng)系起源）（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生232早期地球條件:

地球誕生于46億年前（1）初生大氣煙消云散（2）次生大氣(原始大氣)的形成不含游離氧的次生大氣又稱原始大氣，為地球上的生命起源提供了原始素材。（3）原始海洋的誕生地球上的原始海洋為生命的起源提供了場(chǎng)所。2早期地球條件:243早期地球可以利用的能源

（1）熱能（2）太陽(yáng)能（3）放電

(4)宇宙射線、放射線、隕石沖擊等3早期地球可以利用的能源25（三）生命起源的過(guò)程——生命起源的化學(xué)演化學(xué)說(shuō)原始生命誕生在距今37－38億年前后。原始生命誕生之后開(kāi)始了生物進(jìn)化。（距今35億年的絲狀微化石）（生命進(jìn)化過(guò)程時(shí)間表）（三）生命起源的過(guò)程——生命起源的化學(xué)演化學(xué)說(shuō)原始生命誕生在26廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)生命及其在地球上的起源課件271從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子

（1）第一次化學(xué)反應(yīng)

在地球形成的同時(shí)進(jìn)行（2）炭氫化合物、氮衍生物的生成

a.氨基酸的形成米勒的實(shí)驗(yàn)為生命起源的化學(xué)演化提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)（見(jiàn)右圖）

b.核苷酸的形成不少學(xué)者模擬早期地球條件，采用簡(jiǎn)單能源先后合成了嘌啉、嘧啶、核糖。

c.卟啉的生成卟啉是生物體內(nèi)某些重要色素的組成部分，如葉綠素和血紅素。它的生成為光合作用奠定了基礎(chǔ)。1953,StanleyMillerandHaroldUreytestedtheOparin-Haldanehypothesisbycreating,inthelaboratory.1從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子（1）第一次化學(xué)反應(yīng)1282從有機(jī)小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問(wèn)題

其一是以?shī)W巴林和原田馨為代表，認(rèn)為生命起源的化學(xué)演化實(shí)質(zhì)是蛋白質(zhì)的形成與演化，在功能上先有代謝，后有復(fù)制，認(rèn)為蛋白質(zhì)首先起源。支持這一看法的事實(shí)是有些蛋白質(zhì)的合成不需要核酸為其編碼。

其二是以里奇和奧格爾為代表，認(rèn)為生命起源的化學(xué)演化實(shí)質(zhì)是核酸分子的形成與演化，認(rèn)為在功能上是先有復(fù)制，后有代謝，核酸首先起源，因?yàn)楹怂崾沁z傳信息的載體，它控制著蛋白質(zhì)的合成等。支持依據(jù)包括DNA和RNA具有酶活性。

其三是以迪肯森為代表，認(rèn)為核酸與蛋白質(zhì)共同起源，復(fù)制與代謝兩者相依為命。蛋白質(zhì)合成的中間產(chǎn)物氨基酸腺苷酸鹽既可以使氨基酸縮合成多肽，又因?yàn)樗袎A基又可形成多核苷酸。又稱“趙玉芬－曹培生理論”，提出磷?；被崾呛怂岷偷鞍踪|(zhì)最小單元的結(jié)合體。

目前，傾向于第三種看法。蛋白質(zhì)說(shuō)核酸說(shuō)共同起源說(shuō)2從有機(jī)小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問(wèn)題蛋29核酸與蛋白共同起源的動(dòng)力學(xué)模型核酸與蛋白共同起源的動(dòng)力學(xué)模型30（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學(xué)說(shuō)陸相起源說(shuō)：核酸核蛋白之形成的縮合反應(yīng)是在大陸火山附近，哪里是氨基酸或核酸縮合的理想場(chǎng)所。海相起源說(shuō)：在原始海洋中，小想對(duì)分子質(zhì)量的氨基酸和核苷酸可以吸附在粘土、蒙脫石一類物質(zhì)的活性表面，在適當(dāng)?shù)目s合劑存在時(shí)，可以發(fā)生脫水，縮合成高想對(duì)分子質(zhì)量的聚合物。深?！盁焽琛逼鹪凑f(shuō)：海水和洋脊下的巖漿體之間有物質(zhì)和能量交換，與熱水一起噴出的有各種氣體和金屬及非金屬，金屬與硫化氫反應(yīng)生成硫化物沉淀于噴口周圍，逐步堆積成黑色的煙囪狀構(gòu)造。這里有一個(gè)溫度梯度和化學(xué)反應(yīng)梯度。

以上三種說(shuō)法，都應(yīng)當(dāng)被認(rèn)為是有道理的，“原始生命存在不同時(shí)間，不同地點(diǎn)曾多次發(fā)生、分解又重新形成”。（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學(xué)說(shuō)陸相起源說(shuō)：核酸核313由生物大分子組成多分子體系（1）團(tuán)聚體模型

20世紀(jì)50年代奧巴林曾將白明膠水溶液和阿拉伯膠水溶液混合，發(fā)現(xiàn)混合后使原本澄清的液體變得混濁了，顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)了許多大小不等的小滴，把它稱為團(tuán)聚體。在一定的條件下團(tuán)聚體可進(jìn)行所謂的生長(zhǎng)、分裂，具備原始生命的萌芽。Coacervatedropletsformedbyinteractionbetweengelatineandgumarabic.A.I.Oparin

3由生物大分子組成多分子體系（1）團(tuán)聚體模型Coacer32（2）類蛋白質(zhì)微球體模型

Fox把多種氨基酸干熱聚合形成的酸性類蛋白質(zhì)放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)⑵淙苡谒箿囟冉档偷?℃，在顯微鏡下觀察會(huì)看到大量直徑0.5-3微米的均一球狀小體，即類蛋白微球體。改變其PH值，可清楚看到其雙層膜結(jié)構(gòu)；有出芽現(xiàn)象，但在組成上沒(méi)有核酸成分。類蛋白質(zhì)微球體（2）類蛋白質(zhì)微球體模型類蛋白質(zhì)微球體334由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源一般認(rèn)為隨著濃縮機(jī)制的發(fā)展，多分子體系的形成，就可以產(chǎn)生這種界膜。另外，戈?duì)栠_(dá)克爾提出類脂蛋白質(zhì)囊假說(shuō)，認(rèn)為原始海洋中類脂和蛋白質(zhì)之間互相作用逐漸形成囊狀，把富含有機(jī)物的海水包進(jìn)去，使之成為一個(gè)獨(dú)立于環(huán)境的原始生命體。

e.g.磷脂分子結(jié)構(gòu)4由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源34（2）開(kāi)放系統(tǒng)的建立生命現(xiàn)象的本質(zhì)特征是不斷地與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，作為原始生命體必然是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)。e.g.奧巴林實(shí)驗(yàn)組蛋白+多核苷酸團(tuán)聚體（2）開(kāi)放系統(tǒng)的建立組蛋白+多核苷酸團(tuán)聚體35三遺傳密碼的起源與進(jìn)化（一）最早的遺傳密碼子最早的遺傳密碼就是三體密碼。（二）密碼進(jìn)化的方向密碼進(jìn)化是由容許錯(cuò)誤向減少錯(cuò)誤的方向發(fā)展，是向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展。例1：克里克的擺動(dòng)假說(shuō)

例2：當(dāng)密碼子的第一個(gè)堿基發(fā)生錯(cuò)誤時(shí)，即使氨基酸發(fā)生變化，蛋白質(zhì)的功能不受影響，因?yàn)檗D(zhuǎn)變前后的氨基酸化學(xué)性質(zhì)相似。三遺傳密碼的起源與進(jìn)化（一）最早的遺傳密碼子36（三）密碼的進(jìn)化過(guò)程據(jù)戴霍夫的推測(cè)，在化學(xué)進(jìn)化和生物進(jìn)化過(guò)程中，遺傳密碼經(jīng)歷了GNC→GNY→RNY→RNN→NNN5個(gè)階段的變化。N可以是G、C、A、U中任何一種堿基；Y=C或U；R=G或A。a.

由G、C的高含量比例推測(cè)：最早的密碼通式是GNC（GGC、GCC、GAC、GUC），分別決定甘、丙、天冬和纈4種氨基酸，這也是蛋白質(zhì)中含量最多、最常見(jiàn)的。b.

隨著化學(xué)進(jìn)化中氨基酸種類的增加，遺傳密碼也由GNC→GNY。這種擴(kuò)展仍決定4種氨基酸，但已增加了信息RNA突變的可能性。（三）密碼的進(jìn)化過(guò)程據(jù)戴霍夫的推測(cè)，在化學(xué)進(jìn)化和生物進(jìn)化過(guò)程37c.

以后又由GNY→RNY，這樣翻譯出來(lái)的蛋白質(zhì)便可含多達(dá)8種氨基酸。d.

接著再由RNY→RNN，可決定13種氨基酸參與蛋白質(zhì)合成，而且出現(xiàn)了起始密碼AUG，為一個(gè)信息RNA包括1個(gè)以上的基因提供了可能。e.

由RNN→NNN，使參加蛋白質(zhì)的氨基酸增加到20種，側(cè)基復(fù)雜的氨基酸如苯丙氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、色氨酸、精氨酸、組氨酸、脯氨酸等都是在這次擴(kuò)展中出現(xiàn)的，同時(shí)還出現(xiàn)了3個(gè)無(wú)義密碼，充當(dāng)肽鏈合成中的終止信號(hào)，構(gòu)成現(xiàn)在的遺傳密碼表。c.以后又由GNY→RNY，這樣翻譯出來(lái)的蛋白質(zhì)便可含多38廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)生命及其在地球上的起源課件39戴霍夫關(guān)于密碼子進(jìn)化的路線是：

GNC→GNY→RNY→RNN→NNN該進(jìn)化學(xué)說(shuō)是目前最合理的假說(shuō)，包含了一體、二體和三體學(xué)說(shuō)。戴霍夫關(guān)于密碼子進(jìn)化的路線是：40四有關(guān)生命起源問(wèn)題的探討（一）隕擊作用與生命起源

早期地球隕擊作用十分頻繁，隕星將大量簡(jiǎn)單的有機(jī)分子帶到地球，促進(jìn)了地球上生命起源的化學(xué)演化。著名的美國(guó)亞利桑那州巴林杰隕石坑四有關(guān)生命起源問(wèn)題的探討（一）隕擊作用與生命起源著名的美41（二）其它天體上是否有生命

1

月球科學(xué)家們經(jīng)過(guò)認(rèn)真的檢測(cè)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何生命的痕跡。

2金星、木星、土星、火星上是否有生命？由各星球大氣組成和溫度范圍的探測(cè)推測(cè)：金星、木星和土星上也不會(huì)有生命；火星上可能存在類似早期地球上的那種原始嫌氣性的低等生命類型。

3太陽(yáng)系以外的星球上是否有生命？宇宙空間約有109個(gè)像太陽(yáng)那樣的恒星，不能排除其他星球上生命存在的可能。（二）其它天體上是否有生命1月球42e.g.火星上有過(guò)水的痕跡火星上幾個(gè)大峽口的圖片證明火星上一度是一片汪洋，這意味著火星上有過(guò)生命出現(xiàn)的可能性大大增加。新近研究表明，火星每平方公里擁有的水量曾經(jīng)超過(guò)地球。據(jù)稱，在這項(xiàng)研究中人類首次在火星大氣中探測(cè)到氫原子。在對(duì)火星大氣中氫原子數(shù)量的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行分析之后，研究人員表示大量氫原子的存在說(shuō)明火星曾經(jīng)水源豐富，這就使得這顆紅色星球上曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)生命的可能性顯著增加。e.g.火星上有過(guò)水的痕跡火星上幾個(gè)大峽口的圖片證明火星上43THEEND!ThankYou!THEEND!ThankYou!第二章

生命及其在地球上的起源第二章

生命及其在地球上的起源一、進(jìn)化、生物進(jìn)化與進(jìn)化生物學(xué)二、從進(jìn)化論到進(jìn)化生物學(xué)三、進(jìn)化生物學(xué)的研究現(xiàn)狀和發(fā)展的新方向四、學(xué)習(xí)和研究進(jìn)化生物學(xué)的意義和方法上一章回顧什么是“進(jìn)化”?一、進(jìn)化、生物進(jìn)化與進(jìn)化生物學(xué)上一章回顧什么是“進(jìn)化”?46書面作業(yè)(1000~3000字)

達(dá)爾文進(jìn)化論是在什么樣的背景下產(chǎn)生的?你認(rèn)為達(dá)爾文進(jìn)化論是否過(guò)時(shí)?為什么?(紙質(zhì)本3月13日前交給助教)(星期一)廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)生命及其在地球上的起源課件47請(qǐng)你例舉地球上的生物?請(qǐng)你想像如果地球上沒(méi)有這些生物將是什么樣子?你有沒(méi)有想過(guò)地球生物是來(lái)自何處?是怎樣來(lái)的?有沒(méi)有想過(guò)地球生物這樣千姿百態(tài)其成因?請(qǐng)你例舉地球上的生物?48第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么來(lái)的?第二章

生命及其在地球上的起源什么是生命?地球生命是怎么一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問(wèn)題的探索遺傳密碼的起源與進(jìn)化一二三四生命的本質(zhì)生命在地球上的起源有關(guān)生命起源問(wèn)題的探索遺50一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的特殊形式一、生命的本質(zhì)生命是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的特殊形式51（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學(xué)成分的同一性目前已確定自然中有近60元素種構(gòu)成生物體，主要有C、H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等。生物除含有70％的水和無(wú)機(jī)物外，還含有多種有機(jī)分子，如核酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類和維生素等。各種生物蛋白質(zhì)的單體包括20種氨基酸，且都是L型，構(gòu)成生物核酸的單體均是8種核苷酸。2.結(jié)構(gòu)的有序性和功能的復(fù)雜性蛋白質(zhì)和核酸是生命的主要物質(zhì)基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)：一級(jí)結(jié)構(gòu)——二級(jí)結(jié)構(gòu)——三級(jí)結(jié)構(gòu)——四級(jí)結(jié)構(gòu)核苷酸:DNA、RNA的結(jié)構(gòu)（一）生命的物質(zhì)基礎(chǔ)1.生物體化學(xué)成分的同一性52（二）生命活動(dòng)的基本特征1.自我更新（1）生物體的自我更新同化作用與異化作用二者相互轉(zhuǎn)換相互滲透（2）生物體與外界環(huán)境條件的特殊聯(lián)系生物體在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需要一定的環(huán)境條件，主動(dòng)地從周圍環(huán)境中吸取所需地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，體現(xiàn)主動(dòng)性和選擇性。這種聯(lián)系也是生物體生存和發(fā)展的必要條件。生物有機(jī)體是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，它和周圍環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)交換和能量流動(dòng)。（二）生命活動(dòng)的基本特征1.自我更新532.自我復(fù)制自我復(fù)制是生命活動(dòng)地另一個(gè)基本特征，體現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個(gè)體，以致群體水平等不同層次上。（Fig:DNA的半保留復(fù)制）2.自我復(fù)制自我復(fù)制是生命活動(dòng)地另一個(gè)基本特征，體現(xiàn)在分子543.自我調(diào)控trp操縱子是負(fù)責(zé)色氨酸合成的操縱子。是由一個(gè)啟動(dòng)子和一個(gè)操縱基因區(qū)組成。該操縱基因控制一個(gè)編碼色氨酸生物合成需要的5種蛋白的多順?lè)醋觤RNA的表達(dá)。3.自我調(diào)控trp操縱子是負(fù)責(zé)色氨酸合成的操縱子。是由一個(gè)554.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學(xué)變化。

e.g.安康羊的由來(lái)：

1791年，在美國(guó)新英格蘭的一戶農(nóng)民賽斯·懷特（SethWright）家的羊群里，發(fā)現(xiàn)了一只背長(zhǎng)腿短且略彎曲的雄綿羊。由于腿短，它跳不過(guò)羊圈籬笆，故而易于圈養(yǎng)。經(jīng)過(guò)懷特的精心選育，一個(gè)新的綿羊品種--安康羊（Anconsheep）產(chǎn)生了。達(dá)爾文對(duì)此很感興趣，曾將該例收錄在他的著作《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》一書中。但安康羊在1870年左右絕種了。這種短腿羊，最初是在其親代的生殖細(xì)胞中的基因產(chǎn)生了變化而導(dǎo)致的。基因的變化稱為基因突變。大約在1920年左右，挪威一戶農(nóng)民的羊群里，又突然出現(xiàn)了一只短腿羊，這是因?yàn)橛中庐a(chǎn)生了一次基因突變。由此又重新育成了一個(gè)短腿綿羊的新品種。4.自我突變突變DNA分子結(jié)構(gòu)內(nèi)部的改變，是發(fā)生了化學(xué)變化565生命活動(dòng)的節(jié)律性生物節(jié)律

天(24小時(shí))——非常普遍

月——一些海洋生物隨潮水變化的周期

年——非常普遍5生命活動(dòng)的節(jié)律性生物節(jié)律57（三）生命和熵1熵的概念

所謂熵就是用來(lái)表示某個(gè)體系混亂程度的物理量。

熱力學(xué)第二定律：任何一個(gè)自發(fā)的過(guò)程都有一個(gè)總是朝著使體系越來(lái)越混亂、越來(lái)越無(wú)序的方向變化的趨勢(shì)，即朝著熵增加的方向變化。（三）生命和熵1熵的概念58熱力學(xué)第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從溫度高的物體傳遞到較冷的物體，但不可能自發(fā)地從溫度低的物體傳遞到溫度高的物體；開(kāi)爾文-普朗克表述不可能從單一熱源吸取熱量，并將這熱量完全變?yōu)楣Γ划a(chǎn)生其他影響。熵表述隨時(shí)間進(jìn)行，一個(gè)孤立體系中的熵總是不會(huì)增加。

熱力學(xué)第二定律有幾種表述方式：克勞修斯表述熱量可以自發(fā)地從59意義熱力學(xué)第二定律的每一種表述，揭示了大量分子參與的宏觀過(guò)程的方向性，使人們認(rèn)識(shí)到自然界中進(jìn)行的涉及熱現(xiàn)象的宏觀過(guò)程都具有方向性。微觀意義一切自然過(guò)程總是沿著分子熱運(yùn)動(dòng)的無(wú)序性增大的方向進(jìn)行。意義602生命和熵

生物體是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，與周圍環(huán)境在不斷地進(jìn)行物質(zhì)和能量地交換，即熵處在不斷地變動(dòng)之中，這種變化成為熵變。熵變等于熵流和熵產(chǎn)生之和。熵變≤0是生物體正常生長(zhǎng)發(fā)育所必須的條件。新陳代謝的本質(zhì)是生物體不斷從環(huán)境吸取負(fù)熵用以消除當(dāng)它活著的時(shí)候不得不產(chǎn)生的全部的熵。生命就是一種耗散結(jié)構(gòu)，即指開(kāi)放系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡態(tài)時(shí)出現(xiàn)的有序結(jié)構(gòu)。2生命和熵61二、生命在地球上的起源（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)（二）生命起源的條件（三）生命起源的過(guò)程——生命起源的化學(xué)演化學(xué)說(shuō)二、生命在地球上的起源（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)62（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)1原始的自然發(fā)生論——認(rèn)為生物可以從非生命的物質(zhì)直接而迅速地產(chǎn)生出來(lái)。這不符合事物的發(fā)展規(guī)律。2“天創(chuàng)論”（神創(chuàng)論）——天創(chuàng)論。3“生生論”與“天外胚種論”

（1）“生生論”又稱“生源論”

1669年意大利醫(yī)生弗朗西斯科第一次實(shí)驗(yàn)說(shuō)明腐肉不能生蛆（如下圖）。1675年，荷蘭人列文胡克在顯微鏡中觀察到細(xì)菌等微生物。

（一）人類對(duì)生命起源的幾種認(rèn)識(shí)1原始的自然發(fā)生論——認(rèn)63直到19世紀(jì)，法國(guó)微生物學(xué)家巴斯德設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明微生物并非自然發(fā)生。直到19世紀(jì)，法國(guó)微生物學(xué)家巴斯德設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明微生物并非自然64（2）天外胚種論這一學(xué)說(shuō)認(rèn)為地球上的生命是天外飛來(lái)的。有人認(rèn)為，帶有有機(jī)分子的塵?？梢杂慑缧菐У降厍蛏希瑥亩沟厍蛏嫌辛松?。宇宙空間的確有簡(jiǎn)單的有機(jī)物生成，為宇宙論提供了依據(jù)，但不能說(shuō)明地球上的生命就是來(lái)自天外。（2）天外胚種論654新自然發(fā)生論

認(rèn)為地球上的生命起源是通過(guò)化學(xué)的途徑實(shí)現(xiàn)的。無(wú)機(jī)物→有機(jī)物→生物大分子。（德國(guó)自然哲學(xué)家——奧肯1809年）

20世紀(jì)50年代的Miller的放電實(shí)驗(yàn)。4新自然發(fā)生論66（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生

大爆炸理論（137億年前）康德－拉普斯星云學(xué)說(shuō)（關(guān)于太陽(yáng)系起源）（二）生命起源的條件1宇宙的起源和地球的誕生672早期地球條件:

地球誕生于46億年前（1）初生大氣煙消云散（2）次生大氣(原始大氣)的形成不含游離氧的次生大氣又稱原始大氣，為地球上的生命起源提供了原始素材。（3）原始海洋的誕生地球上的原始海洋為生命的起源提供了場(chǎng)所。2早期地球條件:683早期地球可以利用的能源

（1）熱能（2）太陽(yáng)能（3）放電

(4)宇宙射線、放射線、隕石沖擊等3早期地球可以利用的能源69（三）生命起源的過(guò)程——生命起源的化學(xué)演化學(xué)說(shuō)原始生命誕生在距今37－38億年前后。原始生命誕生之后開(kāi)始了生物進(jìn)化。（距今35億年的絲狀微化石）（生命進(jìn)化過(guò)程時(shí)間表）（三）生命起源的過(guò)程——生命起源的化學(xué)演化學(xué)說(shuō)原始生命誕生在70廈門大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)生命及其在地球上的起源課件711從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子

（1）第一次化學(xué)反應(yīng)

在地球形成的同時(shí)進(jìn)行（2）炭氫化合物、氮衍生物的生成

a.氨基酸的形成米勒的實(shí)驗(yàn)為生命起源的化學(xué)演化提供了實(shí)驗(yàn)依據(jù)（見(jiàn)右圖）

b.核苷酸的形成不少學(xué)者模擬早期地球條件，采用簡(jiǎn)單能源先后合成了嘌啉、嘧啶、核糖。

c.卟啉的生成卟啉是生物體內(nèi)某些重要色素的組成部分，如葉綠素和血紅素。它的生成為光合作用奠定了基礎(chǔ)。1953,StanleyMillerandHaroldUreytestedtheOparin-Haldanehypothesisbycreating,inthelaboratory.1從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子（1）第一次化學(xué)反應(yīng)1722從有機(jī)小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問(wèn)題

其一是以?shī)W巴林和原田馨為代表，認(rèn)為生命起源的化學(xué)演化實(shí)質(zhì)是蛋白質(zhì)的形成與演化，在功能上先有代謝，后有復(fù)制，認(rèn)為蛋白質(zhì)首先起源。支持這一看法的事實(shí)是有些蛋白質(zhì)的合成不需要核酸為其編碼。

其二是以里奇和奧格爾為代表，認(rèn)為生命起源的化學(xué)演化實(shí)質(zhì)是核酸分子的形成與演化，認(rèn)為在功能上是先有復(fù)制，后有代謝，核酸首先起源，因?yàn)楹怂崾沁z傳信息的載體，它控制著蛋白質(zhì)的合成等。支持依據(jù)包括DNA和RNA具有酶活性。

其三是以迪肯森為代表，認(rèn)為核酸與蛋白質(zhì)共同起源，復(fù)制與代謝兩者相依為命。蛋白質(zhì)合成的中間產(chǎn)物氨基酸腺苷酸鹽既可以使氨基酸縮合成多肽，又因?yàn)樗袎A基又可形成多核苷酸。又稱“趙玉芬－曹培生理論”，提出磷酰化氨基酸是核酸和蛋白質(zhì)最小單元的結(jié)合體。

目前，傾向于第三種看法。蛋白質(zhì)說(shuō)核酸說(shuō)共同起源說(shuō)2從有機(jī)小分子發(fā)展成生物大分子（1）蛋白質(zhì)和核酸起源問(wèn)題蛋73核酸與蛋白共同起源的動(dòng)力學(xué)模型核酸與蛋白共同起源的動(dòng)力學(xué)模型74（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學(xué)說(shuō)陸相起源說(shuō)：核酸核蛋白之形成的縮合反應(yīng)是在大陸火山附近，哪里是氨基酸或核酸縮合的理想場(chǎng)所。海相起源說(shuō)：在原始海洋中，小想對(duì)分子質(zhì)量的氨基酸和核苷酸可以吸附在粘土、蒙脫石一類物質(zhì)的活性表面，在適當(dāng)?shù)目s合劑存在時(shí)，可以發(fā)生脫水，縮合成高想對(duì)分子質(zhì)量的聚合物。深?！盁焽琛逼鹪凑f(shuō)：海水和洋脊下的巖漿體之間有物質(zhì)和能量交換，與熱水一起噴出的有各種氣體和金屬及非金屬，金屬與硫化氫反應(yīng)生成硫化物沉淀于噴口周圍，逐步堆積成黑色的煙囪狀構(gòu)造。這里有一個(gè)溫度梯度和化學(xué)反應(yīng)梯度。

以上三種說(shuō)法，都應(yīng)當(dāng)被認(rèn)為是有道理的，“原始生命存在不同時(shí)間，不同地點(diǎn)曾多次發(fā)生、分解又重新形成”。（2）關(guān)于核酸和蛋白質(zhì)起源的三大分支學(xué)說(shuō)陸相起源說(shuō)：核酸核753由生物大分子組成多分子體系（1）團(tuán)聚體模型

20世紀(jì)50年代奧巴林曾將白明膠水溶液和阿拉伯膠水溶液混合，發(fā)現(xiàn)混合后使原本澄清的液體變得混濁了，顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)了許多大小不等的小滴，把它稱為團(tuán)聚體。在一定的條件下團(tuán)聚體可進(jìn)行所謂的生長(zhǎng)、分裂，具備原始生命的萌芽。Coacervatedropletsformedbyinteractionbetweengelatineandgumarabic.A.I.Oparin

3由生物大分子組成多分子體系（1）團(tuán)聚體模型Coacer76（2）類蛋白質(zhì)微球體模型

Fox把多種氨基酸干熱聚合形成的酸性類蛋白質(zhì)放入稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)⑵淙苡谒箿囟冉档偷?℃，在顯微鏡下觀察會(huì)看到大量直徑0.5-3微米的均一球狀小體，即類蛋白微球體。改變其PH值，可清楚看到其雙層膜結(jié)構(gòu)；有出芽現(xiàn)象，但在組成上沒(méi)有核酸成分。類蛋白質(zhì)微球體（2）類蛋白質(zhì)微球體模型類蛋白質(zhì)微球體774由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源一般認(rèn)為隨著濃縮機(jī)制的發(fā)展，多分子體系的形成，就可以產(chǎn)生這種界膜。另外，戈?duì)栠_(dá)克爾提出類脂蛋白質(zhì)囊假說(shuō)，認(rèn)為原始海洋中類脂和蛋白質(zhì)之間互相作用逐漸形成囊狀，把富含有機(jī)物的海水包進(jìn)去，使之成為一個(gè)獨(dú)立于環(huán)境的原始生命體。

e.g.磷脂分子結(jié)構(gòu)4由多分子體系發(fā)展成原始生命（1）原始膜的起源78（2）開(kāi)放系統(tǒng)的建立生命現(xiàn)象的本質(zhì)特征是不斷地與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，作為原始生命體必然是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)。e.g.奧巴林實(shí)驗(yàn)組蛋白+多核苷酸團(tuán)聚體（2）開(kāi)放系統(tǒng)的建立組蛋白+多核苷酸團(tuán)聚體79三遺傳密碼的起源與進(jìn)化（一）最早的遺傳密碼子最早的遺傳密碼就是三體密碼。（二）密碼進(jìn)化的方向密碼進(jìn)化是由容許錯(cuò)誤向減少錯(cuò)誤的方向發(fā)展，是向著利于生物穩(wěn)定的方向發(fā)展。例1：克里克的擺動(dòng)假說(shuō)

例2：當(dāng)密碼子的第一個(gè)堿基發(fā)