植物生理學 第二章課件

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)收多收少在于肥一、植物必需的礦質(zhì)元素二、植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收三、植物體對礦質(zhì)元素的吸收四、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸和分布五、無機養(yǎng)料的同化六、合理施肥的生理指標二、植物必需的礦質(zhì)元素溶液培養(yǎng)(Solutionculture)

CHONKCaMgPSSi大量元素CIFeBMnNaZnCuNiMo

微量元素

三、判斷必需礦質(zhì)元素的原則①當某種元素缺乏時，植物不能完成它的生活史。②某種元素缺乏時，植物會表現(xiàn)出特殊的癥狀，補加該元素后，缺素癥狀會消失。③該元素對植物生長發(fā)育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

四、必需礦質(zhì)元素的生理作用

1、植物結構物質(zhì)的重要成分

2、作為酶的輔基或活化劑

3、維持原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定和電性平衡

第一組作為碳水化合物部分的營養(yǎng)NS第二組能量儲存和結構完整性的營養(yǎng)PSiB第三組保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)KCaMgClMnNa第四組參與氧化還原反應的營養(yǎng)FeZnCuNiMo

缺氮病癥：①植株瘦小。分枝、分蘗很少，葉片小而薄，花果少且易脫落。②黃化失綠。③老葉先表現(xiàn)病癥（氮是可移動元素）。◆P：以H2PO4-,HPO42-形式吸收.

生理作用（1）細胞質(zhì)、核的成分；（2）植物代謝中起作用(通過ATP和各種輔酶)（3）促進糖的運輸；（4）細胞液中的磷酸鹽可構成緩沖體系；缺P缺P：分枝少、矮小、葉色暗綠或紫紅缺磷病癥：①植株瘦小。分枝、分蘗很少，幼芽幼葉生長停滯，花果脫落，成熟延遲。②葉呈暗綠色或紫紅色（花青素）。③老葉先表現(xiàn)病癥（磷是可移動元素）。◆K以離子狀態(tài)存在

生理作用（1）體內(nèi)60多種酶的活化劑；（2）促進蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運輸；（3）增加原生質(zhì)的水合程度，提高細胞的保水能力和抗旱能力；（4）影響著細胞的膨壓和溶質(zhì)勢，參與細胞吸水、氣孔運動等。

缺K：葉缺綠、生長緩慢、易倒伏。缺K缺鉀病癥：①抗性下降。植株莖桿柔弱，易倒伏。②葉色變黃，葉緣焦枯。葉片失水，葉綠素破壞；葉子會形成杯狀（葉中部生長較快）。③老葉先表現(xiàn)病癥（鉀是可移動元素）。缺硫病癥：

①植株矮小。

②葉脈失綠，葉片呈黃綠色。

③嫩葉先表現(xiàn)病癥。

◆S：SO42-

含S氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的蛋白質(zhì)的構成成分;Cys-Cys系統(tǒng)能影響細胞中的氧化還原過程；是CoA、硫胺素、生物素的成分，與體內(nèi)三大類有機物的代謝密切相關?！鬋a:細胞壁胞間層果膠鈣的成分；與細胞分裂有關；穩(wěn)定生物膜的功能；可與有機酸結合為不溶性的鈣鹽而解除有機酸積累過多時對植物的危害；少數(shù)酶的活化劑；作為第二信使，也可與鈣調(diào)素結合形成復合物，傳遞信息，在植物生長發(fā)育中起作用。缺鈣病癥：①頂芽死亡，嫩葉初呈鉤狀，后從葉尖或葉緣向內(nèi)死亡。②嫩葉先表現(xiàn)病癥?！鬎e：許多重要酶的輔基；傳遞電子；葉綠素合成有關的酶需要它激活缺鐵癥狀：①黃葉病，葉脈仍綠。②無壞死斑點。③嫩葉先表現(xiàn)病癥。缺錳癥狀：①葉色失綠，但葉脈仍綠，壞死斑點小。②嫩葉先表現(xiàn)病癥?！鬗n：許多酶的活化劑；直接參與光合作用(葉綠素形成、葉綠體正常結構的維持和水的光解

◆Zn：酶的組分或活化劑；參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成；參與IAA的生物合成；缺鋅癥狀：①壞死斑點大而普遍存在于葉脈間，最后出現(xiàn)于葉脈。②葉厚，莖短。③老葉先表現(xiàn)病癥。玉米（花白葉病），果樹（小葉?。┰\斷：（1）化學分析診斷法（2）癥狀診斷法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。（3）加入診斷法大量元素：肥料施入微量元素：根外追肥或浸滲法一、生物膜二、細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理第二節(jié)細胞對礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜：

流動鑲嵌模型：膜由蛋白質(zhì)和磷脂分子組成，磷脂分子成兩層排列，疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部向外，有些蛋白質(zhì)在外面，與膜的外表面相連，稱外在蛋白質(zhì)（周圍蛋白），有些蛋白質(zhì)鑲嵌在磷脂雙分子之間，甚至穿透膜的內(nèi)外表面，稱為內(nèi)在蛋白。由于蛋白質(zhì)在膜上分布不均勻，膜的結構是不對稱的。二、細胞吸收溶質(zhì)的方式和機理

1、通道運輸

2、載體（1）單向載體（2）同向運輸器（3）反向運輸器

3、泵運輸（1）質(zhì)子泵（2）鈣泵

4、胞飲作用細胞壁質(zhì)膜細胞壁內(nèi)在蛋白疏水區(qū)親水區(qū)內(nèi)在蛋白外在蛋白ABC親水區(qū)磷脂雙分子區(qū)磷脂分子疏水區(qū)甘油膽堿磷酸靠近初生壁質(zhì)膜圖2-1生物膜結構

A、生物膜結構模型B、質(zhì)膜電子顯微圖C、磷脂結構糖細胞外側細胞內(nèi)側簡單擴散（被動運輸）低高電化學勢梯度圖2-2離子通道運輸離子模式圖2、載體運輸

質(zhì)膜上的載體蛋白屬于內(nèi)在蛋白，它有選擇的與膜一側的分子或離子結合，形成載體-物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構象的變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側。

載體運輸既可以順著電化學梯度（被動運輸），也可以逆著電化學梯度進行（主動運輸）。

⑴單向運輸載體:能催化分子或離子單方向地跨膜運輸。

⑵同向運輸器：在與H+結合的同時又與另一分子或離子(如Cl-、NO3-、NH4+、PO43+、SO42+

、氨基酸、肽

、蔗糖

、己糖）結合，同一方向運輸。

⑶反向運輸器：在與H+結合后再與其他分子或離子(如Na+)結合,兩者朝相反方向運輸。

電化學勢梯度高溶質(zhì)濃度細胞膜低溶質(zhì)濃度圖2-3單向運輸載體模型

A：溶質(zhì)與載體結合

B：溶質(zhì)經(jīng)載體跨膜AB溶質(zhì)的電化學勢梯度高低B反向運輸外側內(nèi)側A同向運輸溶質(zhì)的電化學勢梯度低高圖2-4質(zhì)膜上同向運輸(A)和反向運輸(B)模式X和Y分別表示分子和離子返回3、泵運輸（1）質(zhì)子泵

植物細胞對離子的吸收和運輸是由膜上的生電質(zhì)子泵（H+-ATP酶）推動的。ATP驅(qū)動質(zhì)膜上的H+-ATP酶將細胞內(nèi)側的H+向細胞外側泵出，細胞外側的H+濃度增加，結果使質(zhì)膜兩側產(chǎn)生質(zhì)子濃度梯度和膜電位梯度，兩者合稱為電化學勢梯度。細胞外側的陽離子就利用這種跨膜的電化學梯度經(jīng)過膜上的通道蛋白進入細胞內(nèi)；同時，由于質(zhì)膜外側的H+要順著濃度梯度擴散到質(zhì)膜內(nèi)側，所以質(zhì)膜外側的陰離子就與H+一道經(jīng)過膜上的載體同向運輸?shù)郊毎麅?nèi)。（2）鈣泵又叫Ca+-ATP酶,它催化質(zhì)膜內(nèi)側的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動細胞內(nèi)的鈣離子泵出細胞。細胞內(nèi)側陰離子與H+同向運輸進入圖2-5質(zhì)子泵作用機理A初級主動運輸；B,C次級主動運輸細胞外側H+泵將H+泵出K+（或其它陽離子）經(jīng)通道蛋白進入BAC返回圖2-6生電質(zhì)子泵把陽離子(M+)逆電化學勢梯度運輸?shù)侥ね馔鈧葍?nèi)側ACBDADP4、胞飲作用

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折形成囊泡而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用（非選擇性吸收。）

圖2-7胞飲過程A、膜被消化，物質(zhì)留在胞質(zhì)內(nèi)B、透過液泡膜，物質(zhì)進入液泡第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的特點根系對礦質(zhì)元素的吸收過程影響根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的因素植物地上部對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點土壤溶液土壤中礦質(zhì)元素的存在狀態(tài)土壤膠體土壤礦物

二、根系對礦質(zhì)元素的吸收過程

1、吸收部位：根尖

2、吸收過程（1）離子吸附在根系表面（2）離子進入根系薄壁細胞根導管被動擴散、主動進入導管

1、溫度

2、通氣狀況

3、土壤溶液濃度

4、PH值

直接影響：蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)

在弱酸性條件下，帶正電，吸附環(huán)境中陰離子

在弱堿性條件下，帶負電，吸附環(huán)境中陽離子

間接影響:影響?zhàn)B分的溶解和沉淀三、影響根系吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的因素NPKCaMgSFeMnBCuZnMopH圖2-9pH對植物養(yǎng)分可用性的影響黑帶厚度代表供植物吸收養(yǎng)分的溶解度返回四、植物地上部對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收1、根外營養(yǎng)（或稱葉片營養(yǎng)）2、根外施肥的優(yōu)點⑴生育后期，根吸收能力下降，而此時又是養(yǎng)分臨界期，通過根外施肥可以補充營養(yǎng)。⑵后期有效的根扎得很深，施肥不到位。⑶有些肥料易被土壤固定，降低肥料利用率。⑷微量元素更適于葉面噴肥。⑸可以結合各種生長調(diào)節(jié)劑同時進行葉面噴肥。

第四節(jié)礦質(zhì)元素的運輸一、礦質(zhì)運輸形式、途徑、速度

1、形式：

N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺

P：正磷酸、有機磷化合物

S：SO42-、蛋氨酸、谷胱甘肽

2、途徑：導管（42K示蹤試驗）

3、速度：30-100cm/h木質(zhì)部蠟紙樹皮

42K圖2-13放射性42K向上運輸試驗二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布1、發(fā)生再利用的情況先形成不穩(wěn)定的化合物，不斷分解，釋放的離子又轉(zhuǎn)移到其它需要的器官去。如N,P,Mg.

多分布在生長點，嫩葉等代謝旺盛的部位。生理病征多在老葉。

2、不可再利用元素

在細胞中呈難溶解的穩(wěn)定的化合物，不能參與循環(huán)的元素。如Ca,Fe,Mn.

多分布在老器官中，生理病征多在嫩葉。第五節(jié)無機養(yǎng)料的同化一、根系吸收氮素的形式

NO-3、NH4+、尿素、氨基酸或酰胺二、硝酸鹽還原還原過程

NO3-NO2-NH4+（1）硝酸還原酶（為誘導酶）（2）亞硝酸還原酶

1硝酸還原過程（NO3-NO2-）

硝酸還原酶

是一種誘導酶,即一種植物中本來不含有某種酶，但在特定外來物質(zhì)影響下，可以生成這種酶，這種酶就叫誘導酶（含有Mo和FAD)。

受硝酸鹽和光誘導。2亞硝酸還原過程（NO2-NH4+）以Fe為輔因子，含鐵氧還蛋白和還原型的NAD+

NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O光合作用光反應eNH4+NO2-鐵氧還蛋白（還原型）鐵氧還蛋白（氧化型）還原部位：可在根內(nèi)也可在葉內(nèi)進行。當硝態(tài)氮少時在根系中還原，還