清華大學(xué)《生物化學(xué)》課件第八章 糖代謝

第八章糖代謝第八章糖代謝主要內(nèi)容糖的分解代謝合成代謝糖代謝的調(diào)控主要內(nèi)容糖的分解代謝CanyoutellWhydoweneedglucoseinourbody?CanyoutellWhydoweneedglu概述糖代謝為生物體提供能量和C源，1gG徹底氧化可以產(chǎn)生16.74kJ能量。中間產(chǎn)物可以為其他代謝途徑提供C源和C骨架。糖的代謝包括合成（光合、異生）和分解。概述糖代謝為生物體提供能量和C源，1gG徹底氧化可以產(chǎn)生1一、多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖不能透過(guò)CM，因此在利用之前必須水解為單糖，此反應(yīng)由水解酶催化。淀粉的水解：α與β-淀粉酶，水解α-1,4糖苷鍵，產(chǎn)物為麥芽糖。水解α-1,6糖苷鍵的是α-1,6糖苷鍵酶。一、多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖不能透過(guò)CM，因此在利產(chǎn)物：糊精、寡糖、少量麥芽糖產(chǎn)物：麥芽糖、極限糊精

α-淀粉酶

非還原端還原端極限糊精β-淀粉酶

產(chǎn)物：產(chǎn)物：α-淀粉酶非還原端還原端極限糊精β-淀粉酶糖原（glycogen）的降解由許多葡萄糖縮合成的支鏈多糖。是動(dòng)物體內(nèi)糖的貯存形式,攝入的糖類(lèi)大部分轉(zhuǎn)變成甘油三酯貯存在脂肪組織中，只有小部分以糖原形式貯存。有“動(dòng)物淀粉”之稱。由磷酸化酶、寡聚1,4→1,4葡聚糖轉(zhuǎn)移酶、脫支酶催化。糖原（glycogen）的降解由許多葡萄糖縮合成的支鏈多糖。纖維素的水解：人沒(méi)有水解纖維素的酶，但許多微生物可以將其最終水解為G。雙糖的水解：麥芽糖酶、纖維二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。血糖：70-110mg/DL。1DL＝100ml。纖維素的水解：人沒(méi)有水解纖維素的酶，但許多微生物可以將其最終二、糖的分解代謝糖分解代謝的三條途徑：（1）無(wú)氧情況下G經(jīng)酵解產(chǎn)生乳酸；（2）有氧情況下G經(jīng)TCA循環(huán)徹底氧化成水和CO2；（3）G經(jīng)戊糖磷酸途徑氧化為水和CO2。二、糖的分解代謝糖分解代謝的三條途徑：糖的分解代謝

葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O無(wú)氧分解（有氧、無(wú)氧）有氧分解（有氧）糖的分解代謝葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2（一）糖的無(wú)氧酵解糖酵解（glycosis）：通過(guò)一系列酶促反應(yīng)將G轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵橛蠥TP生成的過(guò)程。酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，無(wú)需氧的參與。乳酸無(wú)氧酵解G→丙酮酸乙醇生醇發(fā)酵（一）糖的無(wú)氧酵解糖酵解的過(guò)程（10步反應(yīng)）1.已糖磷酸酯的生成（3）（1）G→G-6-P，受已糖激酶和葡萄糖激酶催化消耗1分子ATP，此步為第一個(gè)限速步聚。（2）G-6-P→F-6-P，已糖磷酸異構(gòu)酶催化。（3）F-6-P→F-1,6-diP，果糖磷酸激酶催化。消耗1分子ATP。糖酵解的過(guò)程（10步反應(yīng)）1.已糖磷酸酯的生成（3）GlucoseisfirstphosphorylatedatC-6:consumingATP(Presentinallcellsofallorganisms)Mg2+ATP2-istheactualsubstrate己糖激酶Glucoseisfirstphosphorylate主要用于糖的合成主要用于糖的分解用途不受G-6-P抑制受G-6-P抑制抑制Km高，親和力低Km低，親和力高對(duì)G的親和力GG、F、M等底物肝臟不同組織分布葡萄糖激酶已糖激酶別名已糖激酶IV已糖激酶I、II、III主要用于糖的合成主要用于糖的分解用途不受G-6-P抑制Glucose6-Pisthenconvertedtofructose6-P:viaisomerization

AnaldoseAketose磷酸己糖異構(gòu)酶Anecessarypreludeforthenexttwostepsofreactions(phosphorylationandC-Ccleavage).Glucose6-PisthenconvertedFructose6-PisthenphosphorylatedatC-1:ATPconsuming(PFK-1)磷酸果糖激酶-1Fructose6-Pisthenphosphory第一階段總結(jié)從G開(kāi)始，磷酸化，異構(gòu)，磷酸化；消耗2分子ATP調(diào)控點(diǎn)：已糖激酶，磷酸果糖激酶（均為別構(gòu)酶）。

第一階段總結(jié)從G開(kāi)始，磷酸化，異構(gòu)，磷酸化；消耗2分子AT糖原的反應(yīng)G-1-P+E-P?G-1,6-2P?G-6-P+E-P在葡萄糖磷酸變位酶和G-1,6-2P存在時(shí)G-1-P轉(zhuǎn)變?yōu)镚-6-P糖原的反應(yīng)G-1-P+E-P?G-1,6-2P?G-6-P2.丙糖磷酸的生成（2）（1）F-1,6-diP→磷酸二羥丙酮+甘油醛-3-P由醛縮酶催化，在3和4位C之間斷裂。（2）磷酸二羥丙酮→甘油醛-3-P由丙糖磷酸異構(gòu)酶催化。2.丙糖磷酸的生成（2）Thesix-carbonfructose1,6-bisphosphateisthencleavedintotwodifferenttriosephosphates123456醛縮酶Thesix-carbonfructose1,6-biInterconversionbetweendihydroxyacetonephosphateandglyceraldehyde3-Pthenoccurs(C3orC4)(C5orC2)(C1orC6)Otherhexoses(e.g.,Fru.,Man.,Gal.)arealsoconvertedtoglyceraldehyde3-phosphatetoenterglycolysis.磷酸丙糖異構(gòu)酶AnaldoseAketoseInterconversionbetweendihydr第二階段總結(jié)兩步反應(yīng)均可逆，由于產(chǎn)物被移走，反應(yīng)向右進(jìn)行。分子斷裂，異構(gòu)。第二階段總結(jié)兩步反應(yīng)均可逆，由于產(chǎn)物被移走，反應(yīng)向右進(jìn)行。3.甘油醛-3-P生成丙酮酸（5）（1）甘油醛-3-P→甘油酸-1,3-diP，由甘油醛-3-P脫氫酶，此步是第一步氧化反應(yīng)，產(chǎn)生高能磷酸鍵。3.甘油醛-3-P生成丙酮酸（5）Glyceraldehyde3-Pisthenoxidizedtoform1,3-bisphosphoglycerate3-磷酸甘油醛脫氫酶3H32P32P3HGlyceraldehyde3-Pisthenoxi（2）甘油酸-1,3-diP→甘油酸-3-P高能磷酸鍵由甘油磷酸激酶作用后轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，1molG在此反應(yīng)后共生成2molATP（底物水平磷酸化）。（2）甘油酸-1,3-diP→甘油酸-3-PThephosphorylgrouplinkedtothecarboxylgroupof1,3-bisphosphoglycerateis

thentransferredtoADPtoformATP磷酸甘油酸激酶ADPATPThephosphorylgrouplinkedto（3）甘油酸-3-P→甘油酸-2-P催化此反應(yīng)的是甘油酸磷酸變位酶，變位酶需要甘油酸-2,3-diP的參與。（3）甘油酸-3-P→甘油酸-2-P3-phosphoglycerateisthenconvertedto2-phosphoglycerate磷酸甘油酸變位酶3-phosphoglycerateisthencon（4）甘油酸-2-P→烯醇式丙酮磷酸由烯醇化酶催化，在2、3位C原子上脫下一分子水，此過(guò)程中產(chǎn)生的能量形成高能化合物，即磷酸烯醇式丙酮酸。（4）甘油酸-2-P→烯醇式丙酮磷酸2-phosphoglycerateisthendehydratedtoproducephosphoenolpyruvateG`0

forthehydrolysisofthephosphategroupischangedfrom–17.6to–61.9kJ/mol.烯醇化酶(PEP)2-phosphoglycerateisthendeh（5）烯醇式丙酮磷酸→烯醇式丙酮酸此反應(yīng)由丙酮酸激酶催化，將2位C上的P轉(zhuǎn)移到ADP上形成ATP。這一步不可逆，也是重要的調(diào)控步驟，也是變構(gòu)酶催化。（6）丙酮酸生成（無(wú)需酶的參與）（5）烯醇式丙酮磷酸→烯醇式丙酮酸ThephosphorylgroupofPEPistransferredtoADPtoformATPattheend丙酮酸激酶ADPATPThephosphorylgroupofPEPis4.丙酮酸還原成乳酸丙酮酸+NADH+H+→乳酸+NAD+催化此步反應(yīng)的是乳酸脫氫酶，無(wú)氧條件下NAD+在此步獲得再生。生醇發(fā)酵4.丙酮酸還原成乳酸糖酵解總反應(yīng)糖酵解反應(yīng)的中間產(chǎn)物全部是磷酸化合物，從而可以保證全部反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行（高極性分子不能透過(guò)CM）。糖酵解總反應(yīng)糖酵解反應(yīng)的中間產(chǎn)物全部是磷酸化合物，從5.糖酵解的反應(yīng)類(lèi)型（1）磷酸轉(zhuǎn)移（2）磷酸移位（3）異構(gòu)化（4）脫水（5）醇醛斷裂5.糖酵解的反應(yīng)類(lèi)型6.糖酵解過(guò)程中能量的計(jì)算G→2乳酸Go′=-196kJ/mol（放熱）產(chǎn)生2ATP，獲得2×30.514kJ的能量糖原→2乳酸Go′

=-183kJ/mol（放熱）產(chǎn)生3ATP（?），獲得3×30.514kJ的能量6.糖酵解過(guò)程中能量的計(jì)算酵解過(guò)程中能量的產(chǎn)生以葡萄糖為起點(diǎn)

無(wú)氧情況下:

G→G-6-P -1ATPF-6-P→F-1，6-dip -1ATP2×1,3-二磷酸甘油酸→2×甘油酸-3-磷酸+2ATP

2PEP→2Py+2ATP

除2分子ATP外，還生成2分子NADH

凈增2ATP酵解過(guò)程中能量的產(chǎn)生以葡萄糖為起點(diǎn)無(wú)氧情況下:G→G-7.糖酵解的調(diào)控（1）果糖磷酸激酶是最關(guān)鍵的限速酶。調(diào)控因子包括ATP/AMP、H+、檸檬酸、果糖-2,6-二磷酸等。7.糖酵解的調(diào)控（2）已糖激酶G-6-P是該酶的別構(gòu)抑制劑。當(dāng)果糖二磷酸激酶被抑制時(shí)，G-6-P積累，酵解減弱。但G-6-P可通過(guò)其他途徑轉(zhuǎn)化，因此此酶不是關(guān)鍵限速酶。（3）丙酮酸激酶果糖-1,6-diP是該酶的激活劑，加速酵解。丙氨酸是別構(gòu)抑制劑。（2）已糖激酶糖酵解的生理意義（1）供能（2）提供生物合成所需的物質(zhì)（3）糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一些單糖的分解代謝途徑（4）為糖的徹底降解作了準(zhǔn)備糖酵解的生理意義（1）供能（二）糖的有氧分解從已糖到丙酮酸（pyruvicacid,Py）或乳酸僅產(chǎn)生有限的能量。有氧氧化和無(wú)氧酵解在丙酮酸處發(fā)生分岐。糖的有氧氧化即丙酮酸繼續(xù)被氧化的過(guò)程，這一過(guò)程發(fā)生在線粒體上。（二）糖的有氧分解從已糖到丙酮酸（pyruvicacid,有氧氧化的全過(guò)程PyCH3COSCoACO2＋H2O氧化脫羧TCAcycle已糖酵解有氧氧化的全過(guò)程PyCH3COSCoACO2＋H2O氧化脫羧1.丙酮酸脫H酶系催化丙酮酸不可逆地氧化與脫羧反應(yīng)，并與輔酶A形成乙酰輔酶A。催化此反應(yīng)的丙酮酸脫H酶系共有三個(gè)酶：丙酮酸脫羧酶、二H硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶和二H硫辛酸脫氫酶。1.丙酮酸脫H酶系（1）丙酮酸脫氫酶（也稱丙酮酸脫羧酶）:

輔基TPP，E1

功能：

Py2c單位

脫羧（2）二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福狠o基硫辛酰胺（或稱硫辛酸），E2。

功能：氧化2C單位，并將2C單位先轉(zhuǎn)到硫辛酰胺上，再轉(zhuǎn)到CoA上。

（3）二氫硫辛酸脫氫酶：是一種黃素酶，輔基FAD，E3。

功能：Red型硫辛酰胺→OX型硫辛酰胺（1）丙酮酸脫氫酶（也稱丙酮酸脫羧酶）:輔基TPP，E1清華大學(xué)《生物化學(xué)》課件第八章糖代謝ReactionirreversibleStoichiometriccofactorsCatalyticcofactorsReactionirreversibleStoichiom3.三羧酸循環(huán)（citricacidcycle、TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)）乙酰輔酶A的乙?；?jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)而徹底氧化為CO2和水。這個(gè)過(guò)程不僅是糖有氧分解的途徑，也是有機(jī)體內(nèi)一切有機(jī)物的C骨架氧化成CO2的必經(jīng)途徑（如脂肪酸）。HansAdolfKrebs(1900-1981)UnitedKingdom

1953年獲諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)

3.三羧酸循環(huán)（citricacidcycle、TCA循（1）乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸(草酰乙酸)檸檬酸合酶(檸檬酸)（1）乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸(草酰乙酸)檸檬酸合酶（2）檸檬酸脫水生成順烏頭酸，再加水生成異檸檬酸順烏頭酸酶異檸檬酸順烏頭酸酶（2）檸檬酸脫水生成順烏頭酸，再加水生成異檸檬酸順烏頭酸酶異（3）異檸檬酸氧化脫羧生成

a-酮戊二酸Oxalosuccinateisanintermediate;thecarbonreleasedasCO2didnotcomefromtheacetyl-CoAenteringthecycle.a-酮戊二酸異檸檬酸脫H酶（3）異檸檬酸氧化脫羧生成

a-酮戊二酸Oxalosucci（4）a-酮戊二酸脫羧，形成琥珀酰輔酶ATPPlipoateFAD琥珀酰輔酶A（4）a-酮戊二酸脫羧，形成琥珀酰輔酶ATPP（5）由琥珀酰輔酶A生成琥珀酸GTP＋ADP?ATP＋GDP琥珀酸硫激酶（5）由琥珀酰輔酶A生成琥珀酸GTP＋ADP?ATP＋GDP（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫H酶（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫H酶（7）延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸AstereospecificenzymeonlyactingonthetransandLisomers蘋(píng)果酸（7）延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸Astereospecific（8）蘋(píng)果酸被氧化為草酰乙酸（8）蘋(píng)果酸被氧化為草酰乙酸3AnoverviewofthecitricacidcycleNoneoftheintermediatesarephosphorylated.Allareeitherdi-ortricarboxylicacids.Toregenerateoxaloacetate.3AnoverviewofNoneofthein三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式

CH3COSCoA＋3NAD＋＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O

2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋ATP＋CoASH

三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式CH3COSCoA＋3NAD＋＋FAD三羧酸循環(huán)中有兩步反應(yīng)是不可逆的

（1）Cit的合成

（2）α-KGA的氧化脫羧

所以TCACycle是單方向進(jìn)行，不能逆轉(zhuǎn)三羧酸循環(huán)中有兩步反應(yīng)是不可逆的（1）Cit的合成所以T3.糖有氧分解中的能量變化有氧分解釋放的能量為2867.48kJ/mol產(chǎn)生的ATP：38個(gè)（見(jiàn)表8-3）NAD(P)H可產(chǎn)生3個(gè)ATP、FADH可以產(chǎn)生2個(gè)ATP。糖酵解：8個(gè)ATPTCA循環(huán)：24個(gè)ATP乙酰輔酶A生成：6個(gè)ATP3.糖有氧分解中的能量變化4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義（1）供能，糖的有氧分解產(chǎn)生能量最多（2）是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐（3）產(chǎn)生重要的中間代謝物，提供C骨架（4）形成有機(jī)酸（5）工業(yè)合成4.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義5.三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)受三種酶活性的調(diào)節(jié)（1）檸檬酸合成酶，是關(guān)鍵的限速酶，受ATP、NADH、琥珀酰CoA的抑制；草酰乙酸和乙酰CoA濃度較高時(shí)，可激活該酶。（2）異檸檬酸脫氫酶（3）a-酮戊二酸脫氫酶系5.三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)自習(xí)下列內(nèi)容（三）乙醛酸途徑－三羧酸循環(huán)的支路（四）戊糖磷酸途徑重點(diǎn)掌握：與三羧酸循環(huán)的關(guān)系及生物學(xué)意義自習(xí)下列內(nèi)容（三）乙醛酸途徑－三羧酸循環(huán)的支路三、糖的合成代謝糖合成的基本來(lái)源是綠色植物和光能細(xì)菌的光合作用（photosynthesis）。三、糖的合成代謝糖合成的基本來(lái)源是綠色植物和光能細(xì)菌的光合作（一）蔗糖的合成1.蔗糖合成酶利用尿苷二磷酸葡萄糖UDPG合成蔗糖。2.蔗糖磷酸合成酶同樣，利用UDPG合成蔗糖。第二種途徑是蔗糖合成的主要方式，第一種方式主要用來(lái)分解蔗糖。（一）蔗糖的合成清華大學(xué)《生物化學(xué)》課件第八章糖代謝（二）淀粉的合成綠色植物光合作用合成的糖大部分轉(zhuǎn)化成了淀粉。1.α-1,4糖苷鍵的形成：高等植物淀粉合成的主要途徑UDPG轉(zhuǎn)葡萄糖苷酶和ADPG轉(zhuǎn)葡萄糖苷酶兩種酶均需要有“引物”作為G受體。（二）淀粉的合成2.支鏈淀粉的合成利用Q酶催化直鏈淀粉先形成小的斷片，然后將斷片移到C6個(gè)形成α-1,6糖苷鍵。2.支鏈淀粉的合成（三）糖原的合成G-1-PUDP-G糖原UTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶分支酶（三）糖原的合成G-1-PUDP-G糖原UTPPPiUDPG清華大學(xué)《生物化學(xué)》課件第八章糖代謝清華大學(xué)《生物化學(xué)》課件第八章糖代謝UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶

分支酶糖原磷酸化酶脫支酶G-1-PG-6-PH3PO4EMP途徑糖原代謝的調(diào)節(jié)

UDPGGUTPPPiUDPG焦磷酸化酶引物糖原合成酶糖原（四）糖原的異生作用糖原的異生：指非糖物質(zhì)如甘油、丙酮酸、乳酸以及某些Aa能在肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃倪^(guò)程。丙酮酸轉(zhuǎn)化為糖原的過(guò)程，并非完全是酵解的逆過(guò)程，有三個(gè)激酶催化的反應(yīng)是不可逆的。（四）糖原的異生作用（1）丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸由丙酮酸羧化酶和烯醇丙酮酸磷酸羧激酶催化。消耗一分子ATP和一分子GTP。（2）F-1,6-diP到F-6-P果糖二磷酸酯酶催化。（3）G-6-P到GG-6-P磷酸酯酶催化。（1）丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸糖原異生的過(guò)程糖原異生的過(guò)程2.糖異生前體（1）能生成丙酮酸的物質(zhì)：乳酸、TCA中間物，檸檬酸、α-酮戊二酸、蘋(píng)果酸。（2）能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸的Aa。（3）脂肪水解產(chǎn)生的甘油經(jīng)磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變?yōu)镚。（4）纖維素、奇數(shù)脂肪酸經(jīng)琥珀酰CoA異生為G。2.糖異生前體3.糖異生的調(diào)控（1）G-6-P抑制已糖激酶，活化G-6-P酶，從而抑制酵解，促進(jìn)糖異生。（2）F-1,6-diP酶（異生）?F磷酸激酶（酵解）（3）丙酮酸羧化酶，受乙酰CoA和ATP激活，受ADP抑制。3.糖異生的調(diào)控小結(jié)糖酵解(10步反應(yīng))TCA循環(huán)糖代謝中能量的計(jì)算糖的分解與合成糖的異生糖代謝的調(diào)控小結(jié)糖酵解(10步反應(yīng))第八章糖代謝第八章糖代謝主要內(nèi)容糖的分解代謝合成代謝糖代謝的調(diào)控主要內(nèi)容糖的分解代謝CanyoutellWhydoweneedglucoseinourbody?CanyoutellWhydoweneedglu概述糖代謝為生物體提供能量和C源，1gG徹底氧化可以產(chǎn)生16.74kJ能量。中間產(chǎn)物可以為其他代謝途徑提供C源和C骨架。糖的代謝包括合成（光合、異生）和分解。概述糖代謝為生物體提供能量和C源，1gG徹底氧化可以產(chǎn)生1一、多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖不能透過(guò)CM，因此在利用之前必須水解為單糖，此反應(yīng)由水解酶催化。淀粉的水解：α與β-淀粉酶，水解α-1,4糖苷鍵，產(chǎn)物為麥芽糖。水解α-1,6糖苷鍵的是α-1,6糖苷鍵酶。一、多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖不能透過(guò)CM，因此在利產(chǎn)物：糊精、寡糖、少量麥芽糖產(chǎn)物：麥芽糖、極限糊精

α-淀粉酶

非還原端還原端極限糊精β-淀粉酶

產(chǎn)物：產(chǎn)物：α-淀粉酶非還原端還原端極限糊精β-淀粉酶糖原（glycogen）的降解由許多葡萄糖縮合成的支鏈多糖。是動(dòng)物體內(nèi)糖的貯存形式,攝入的糖類(lèi)大部分轉(zhuǎn)變成甘油三酯貯存在脂肪組織中，只有小部分以糖原形式貯存。有“動(dòng)物淀粉”之稱。由磷酸化酶、寡聚1,4→1,4葡聚糖轉(zhuǎn)移酶、脫支酶催化。糖原（glycogen）的降解由許多葡萄糖縮合成的支鏈多糖。纖維素的水解：人沒(méi)有水解纖維素的酶，但許多微生物可以將其最終水解為G。雙糖的水解：麥芽糖酶、纖維二糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。血糖：70-110mg/DL。1DL＝100ml。纖維素的水解：人沒(méi)有水解纖維素的酶，但許多微生物可以將其最終二、糖的分解代謝糖分解代謝的三條途徑：（1）無(wú)氧情況下G經(jīng)酵解產(chǎn)生乳酸；（2）有氧情況下G經(jīng)TCA循環(huán)徹底氧化成水和CO2；（3）G經(jīng)戊糖磷酸途徑氧化為水和CO2。二、糖的分解代謝糖分解代謝的三條途徑：糖的分解代謝

葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O無(wú)氧分解（有氧、無(wú)氧）有氧分解（有氧）糖的分解代謝葡萄糖酵解丙酮酸OX乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2（一）糖的無(wú)氧酵解糖酵解（glycosis）：通過(guò)一系列酶促反應(yīng)將G轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵橛蠥TP生成的過(guò)程。酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，無(wú)需氧的參與。乳酸無(wú)氧酵解G→丙酮酸乙醇生醇發(fā)酵（一）糖的無(wú)氧酵解糖酵解的過(guò)程（10步反應(yīng)）1.已糖磷酸酯的生成（3）（1）G→G-6-P，受已糖激酶和葡萄糖激酶催化消耗1分子ATP，此步為第一個(gè)限速步聚。（2）G-6-P→F-6-P，已糖磷酸異構(gòu)酶催化。（3）F-6-P→F-1,6-diP，果糖磷酸激酶催化。消耗1分子ATP。糖酵解的過(guò)程（10步反應(yīng)）1.已糖磷酸酯的生成（3）GlucoseisfirstphosphorylatedatC-6:consumingATP(Presentinallcellsofallorganisms)Mg2+ATP2-istheactualsubstrate己糖激酶Glucoseisfirstphosphorylate主要用于糖的合成主要用于糖的分解用途不受G-6-P抑制受G-6-P抑制抑制Km高，親和力低Km低，親和力高對(duì)G的親和力GG、F、M等底物肝臟不同組織分布葡萄糖激酶已糖激酶別名已糖激酶IV已糖激酶I、II、III主要用于糖的合成主要用于糖的分解用途不受G-6-P抑制Glucose6-Pisthenconvertedtofructose6-P:viaisomerization

AnaldoseAketose磷酸己糖異構(gòu)酶Anecessarypreludeforthenexttwostepsofreactions(phosphorylationandC-Ccleavage).Glucose6-PisthenconvertedFructose6-PisthenphosphorylatedatC-1:ATPconsuming(PFK-1)磷酸果糖激酶-1Fructose6-Pisthenphosphory第一階段總結(jié)從G開(kāi)始，磷酸化，異構(gòu)，磷酸化；消耗2分子ATP調(diào)控點(diǎn)：已糖激酶，磷酸果糖激酶（均為別構(gòu)酶）。

第一階段總結(jié)從G開(kāi)始，磷酸化，異構(gòu)，磷酸化；消耗2分子AT糖原的反應(yīng)G-1-P+E-P?G-1,6-2P?G-6-P+E-P在葡萄糖磷酸變位酶和G-1,6-2P存在時(shí)G-1-P轉(zhuǎn)變?yōu)镚-6-P糖原的反應(yīng)G-1-P+E-P?G-1,6-2P?G-6-P2.丙糖磷酸的生成（2）（1）F-1,6-diP→磷酸二羥丙酮+甘油醛-3-P由醛縮酶催化，在3和4位C之間斷裂。（2）磷酸二羥丙酮→甘油醛-3-P由丙糖磷酸異構(gòu)酶催化。2.丙糖磷酸的生成（2）Thesix-carbonfructose1,6-bisphosphateisthencleavedintotwodifferenttriosephosphates123456醛縮酶Thesix-carbonfructose1,6-biInterconversionbetweendihydroxyacetonephosphateandglyceraldehyde3-Pthenoccurs(C3orC4)(C5orC2)(C1orC6)Otherhexoses(e.g.,Fru.,Man.,Gal.)arealsoconvertedtoglyceraldehyde3-phosphatetoenterglycolysis.磷酸丙糖異構(gòu)酶AnaldoseAketoseInterconversionbetweendihydr第二階段總結(jié)兩步反應(yīng)均可逆，由于產(chǎn)物被移走，反應(yīng)向右進(jìn)行。分子斷裂，異構(gòu)。第二階段總結(jié)兩步反應(yīng)均可逆，由于產(chǎn)物被移走，反應(yīng)向右進(jìn)行。3.甘油醛-3-P生成丙酮酸（5）（1）甘油醛-3-P→甘油酸-1,3-diP，由甘油醛-3-P脫氫酶，此步是第一步氧化反應(yīng)，產(chǎn)生高能磷酸鍵。3.甘油醛-3-P生成丙酮酸（5）Glyceraldehyde3-Pisthenoxidizedtoform1,3-bisphosphoglycerate3-磷酸甘油醛脫氫酶3H32P32P3HGlyceraldehyde3-Pisthenoxi（2）甘油酸-1,3-diP→甘油酸-3-P高能磷酸鍵由甘油磷酸激酶作用后轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，1molG在此反應(yīng)后共生成2molATP（底物水平磷酸化）。（2）甘油酸-1,3-diP→甘油酸-3-PThephosphorylgrouplinkedtothecarboxylgroupof1,3-bisphosphoglycerateis

thentransferredtoADPtoformATP磷酸甘油酸激酶ADPATPThephosphorylgrouplinkedto（3）甘油酸-3-P→甘油酸-2-P催化此反應(yīng)的是甘油酸磷酸變位酶，變位酶需要甘油酸-2,3-diP的參與。（3）甘油酸-3-P→甘油酸-2-P3-phosphoglycerateisthenconvertedto2-phosphoglycerate磷酸甘油酸變位酶3-phosphoglycerateisthencon（4）甘油酸-2-P→烯醇式丙酮磷酸由烯醇化酶催化，在2、3位C原子上脫下一分子水，此過(guò)程中產(chǎn)生的能量形成高能化合物，即磷酸烯醇式丙酮酸。（4）甘油酸-2-P→烯醇式丙酮磷酸2-phosphoglycerateisthendehydratedtoproducephosphoenolpyruvateG`0

forthehydrolysisofthephosphategroupischangedfrom–17.6to–61.9kJ/mol.烯醇化酶(PEP)2-phosphoglycerateisthendeh（5）烯醇式丙酮磷酸→烯醇式丙酮酸此反應(yīng)由丙酮酸激酶催化，將2位C上的P轉(zhuǎn)移到ADP上形成ATP。這一步不可逆，也是重要的調(diào)控步驟，也是變構(gòu)酶催化。（6）丙酮酸生成（無(wú)需酶的參與）（5）烯醇式丙酮磷酸→烯醇式丙酮酸ThephosphorylgroupofPEPistransferredtoADPtoformATPattheend丙酮酸激酶ADPATPThephosphorylgroupofPEPis4.丙酮酸還原成乳酸丙酮酸+NADH+H+→乳酸+NAD+催化此步反應(yīng)的是乳酸脫氫酶，無(wú)氧條件下NAD+在此步獲得再生。生醇發(fā)酵4.丙酮酸還原成乳酸糖酵解總反應(yīng)糖酵解反應(yīng)的中間產(chǎn)物全部是磷酸化合物，從而可以保證全部反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行（高極性分子不能透過(guò)CM）。糖酵解總反應(yīng)糖酵解反應(yīng)的中間產(chǎn)物全部是磷酸化合物，從5.糖酵解的反應(yīng)類(lèi)型（1）磷酸轉(zhuǎn)移（2）磷酸移位（3）異構(gòu)化（4）脫水（5）醇醛斷裂5.糖酵解的反應(yīng)類(lèi)型6.糖酵解過(guò)程中能量的計(jì)算G→2乳酸Go′=-196kJ/mol（放熱）產(chǎn)生2ATP，獲得2×30.514kJ的能量糖原→2乳酸Go′

=-183kJ/mol（放熱）產(chǎn)生3ATP（?），獲得3×30.514kJ的能量6.糖酵解過(guò)程中能量的計(jì)算酵解過(guò)程中能量的產(chǎn)生以葡萄糖為起點(diǎn)

無(wú)氧情況下:

G→G-6-P -1ATPF-6-P→F-1，6-dip -1ATP2×1,3-二磷酸甘油酸→2×甘油酸-3-磷酸+2ATP

2PEP→2Py+2ATP

除2分子ATP外，還生成2分子NADH

凈增2ATP酵解過(guò)程中能量的產(chǎn)生以葡萄糖為起點(diǎn)無(wú)氧情況下:G→G-7.糖酵解的調(diào)控（1）果糖磷酸激酶是最關(guān)鍵的限速酶。調(diào)控因子包括ATP/AMP、H+、檸檬酸、果糖-2,6-二磷酸等。7.糖酵解的調(diào)控（2）已糖激酶G-6-P是該酶的別構(gòu)抑制劑。當(dāng)果糖二磷酸激酶被抑制時(shí)，G-6-P積累，酵解減弱。但G-6-P可通過(guò)其他途徑轉(zhuǎn)化，因此此酶不是關(guān)鍵限速酶。（3）丙酮酸激酶果糖-1,6-diP是該酶的激活劑，加速酵解。丙氨酸是別構(gòu)抑制劑。（2）已糖激酶糖酵解的生理意義（1）供能（2）提供生物合成所需的物質(zhì)（3）糖酵解不僅是葡萄糖的降解途徑，也是其它一些單糖的分解代謝途徑（4）為糖的徹底降解作了準(zhǔn)備糖酵解的生理意義（1）供能（二）糖的有氧分解從已糖到丙酮酸（pyruvicacid,Py）或乳酸僅產(chǎn)生有限的能量。有氧氧化和無(wú)氧酵解在丙酮酸處發(fā)生分岐。糖的有氧氧化即丙酮酸繼續(xù)被氧化的過(guò)程，這一過(guò)程發(fā)生在線粒體上。（二）糖的有氧分解從已糖到丙酮酸（pyruvicacid,有氧氧化的全過(guò)程PyCH3COSCoACO2＋H2O氧化脫羧TCAcycle已糖酵解有氧氧化的全過(guò)程PyCH3COSCoACO2＋H2O氧化脫羧1.丙酮酸脫H酶系催化丙酮酸不可逆地氧化與脫羧反應(yīng)，并與輔酶A形成乙酰輔酶A。催化此反應(yīng)的丙酮酸脫H酶系共有三個(gè)酶：丙酮酸脫羧酶、二H硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶和二H硫辛酸脫氫酶。1.丙酮酸脫H酶系（1）丙酮酸脫氫酶（也稱丙酮酸脫羧酶）:

輔基TPP，E1

功能：

Py2c單位

脫羧（2）二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福狠o基硫辛酰胺（或稱硫辛酸），E2。

功能：氧化2C單位，并將2C單位先轉(zhuǎn)到硫辛酰胺上，再轉(zhuǎn)到CoA上。

（3）二氫硫辛酸脫氫酶：是一種黃素酶，輔基FAD，E3。

功能：Red型硫辛酰胺→OX型硫辛酰胺（1）丙酮酸脫氫酶（也稱丙酮酸脫羧酶）:輔基TPP，E1清華大學(xué)《生物化學(xué)》課件第八章糖代謝ReactionirreversibleStoichiometriccofactorsCatalyticcofactorsReactionirreversibleStoichiom3.三羧酸循環(huán)（citricacidcycle、TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)）乙酰輔酶A的乙?；?jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)而徹底氧化為CO2和水。這個(gè)過(guò)程不僅是糖有氧分解的途徑，也是有機(jī)體內(nèi)一切有機(jī)物的C骨架氧化成CO2的必經(jīng)途徑（如脂肪酸）。HansAdolfKrebs(1900-1981)UnitedKingdom

1953年獲諾貝爾生理和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)

3.三羧酸循環(huán)（citricacidcycle、TCA循（1）乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸(草酰乙酸)檸檬酸合酶(檸檬酸)（1）乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸(草酰乙酸)檸檬酸合酶（2）檸檬酸脫水生成順烏頭酸，再加水生成異檸檬酸順烏頭酸酶異檸檬酸順烏頭酸酶（2）檸檬酸脫水生成順烏頭酸，再加水生成異檸檬酸順烏頭酸酶異（3）異檸檬酸氧化脫羧生成

a-酮戊二酸Oxalosuccinateisanintermediate;thecarbonreleasedasCO2didnotcomefromtheacetyl-CoAenteringthecycle.a-酮戊二酸異檸檬酸脫H酶（3）異檸檬酸氧化脫羧生成

a-酮戊二酸Oxalosucci（4）a-酮戊二酸脫羧，形成琥珀酰輔酶ATPPlipoateFAD琥珀酰輔酶A（4）a-酮戊二酸脫羧，形成琥珀酰輔酶ATPP（5）由琥珀酰輔酶A生成琥珀酸GTP＋ADP?ATP＋GDP琥珀酸硫激酶（5）由琥珀酰輔酶A生成琥珀酸GTP＋ADP?ATP＋GDP（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫H酶（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫H酶（7）延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸AstereospecificenzymeonlyactingonthetransandLisomers蘋(píng)果酸（7）延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸Astereospecific（8）蘋(píng)果酸被氧化為草酰乙酸（8）蘋(píng)果酸被氧化為草酰乙酸3AnoverviewofthecitricacidcycleNoneoftheintermediatesarephosphorylated.Allareeitherdi-ortricarboxylicacids.Toregenerateoxaloacetate.3AnoverviewofNoneofthein三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式

CH3COSCoA＋3NAD＋＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O

2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋ATP＋CoASH

三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式CH3COSCoA＋3NAD＋＋FAD三羧酸循環(huán)中有兩步反應(yīng)是不可逆的

（1）Cit的合成

（2）α-KGA的氧化脫羧