第五章植物同化物和次生代謝物課件

第

5

章

植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸分配和次生物代謝重點(diǎn)提示1. 細(xì)胞區(qū)室化，同化物運(yùn)輸系統(tǒng)2. 韌皮部裝卸3. 同化物分配4. 影響同化物運(yùn)輸與分配的因素5. 植物主要次物質(zhì)種類及合成第5章 植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸分配和次生物代謝重點(diǎn)提示1第 1 節(jié) 細(xì)胞區(qū)室化與同化物運(yùn)輸系統(tǒng)1

、區(qū)域化圖

5-1 植物細(xì)胞的區(qū)域化示意圖（引自

Buchanan

等，

2000

）第 1 節(jié) 細(xì)胞區(qū)室化與同化物運(yùn)輸系統(tǒng)1、區(qū)域化圖5-12枇杷

(Eriobotrya

japonica)

中果實(shí)積累光合產(chǎn)物，葉片制造光合產(chǎn)物圖

5-2 植物器官的區(qū)域化枇杷(Eriobotryajaponica)中果實(shí)積累32

、同化物運(yùn)輸系統(tǒng)短距離運(yùn)輸系統(tǒng)和長距離運(yùn)輸系統(tǒng)2、同化物運(yùn)輸系統(tǒng)4圖

5-3 細(xì)胞原生質(zhì)流2.

1 短距離運(yùn)輸系統(tǒng)1. 胞內(nèi)運(yùn)輸→擴(kuò)散、原生質(zhì)流、跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)器—

Pi轉(zhuǎn)運(yùn)器。圖5-3 細(xì)胞原生質(zhì)流2.1 短距離運(yùn)輸系統(tǒng)5圖

5-4 葉綠體內(nèi)膜上的若干轉(zhuǎn)運(yùn)器圖5-4 葉綠體內(nèi)膜上的若干轉(zhuǎn)運(yùn)器62. 胞間運(yùn)輸質(zhì)外體和共質(zhì)體的交替運(yùn)輸?圖

5-5

質(zhì)外體與共質(zhì)體的交替運(yùn)輸2. 胞間運(yùn)輸圖5-5質(zhì)外體與共質(zhì)體的交替運(yùn)輸73.

胞間連絲

(plasmodesma):圖

5-6

胞間連絲的結(jié)構(gòu)簡圖3.胞間連絲(plasmodesma):圖5-6胞間8圖

5-7 胞間連絲的結(jié)構(gòu)電鏡圖圖5-7 胞間連絲的結(jié)構(gòu)電鏡圖9胞間連絲的功能：傳遞物質(zhì)、信息等。在相鄰細(xì)胞之間運(yùn)輸速率，共質(zhì)體

>

質(zhì)外體。因?yàn)樗恍枰珉p層膜運(yùn)輸。阻力減少，如質(zhì)膜電阻

0.31Ω/m2，液胞膜

0.1Ω/m2

。而胞間連上僅

0.05/Ωm2,

比原生質(zhì)膜少

60

倍?？赏ㄐ?/p>

<800-1000D

物質(zhì)

(

病毒

10000D)

。106~107條/mm2

。如何通過大分子物質(zhì)？胞間連絲的功能：10MP：

Moveprotein圖

5-8

假定病毒

RNA(vRNA) 大分子細(xì)胞間運(yùn)輸MP：Moveprotein11圖

5-9

假定病毒

RNA(vRNA) 大分子通過細(xì)胞

SEL

運(yùn)輸.圖5-9假定病毒RNA(vRNA) 大分子通過細(xì)胞S124. 伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞和居間細(xì)胞同化物裝卸中的重要作用質(zhì)膜和細(xì)胞壁內(nèi)突，表面積增大，內(nèi)含豐富細(xì)胞器，提高物質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)能力。主要功能：源端裝入、庫端卸出。4. 伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞和居間細(xì)胞13Mimulus

cardinalis圖

5-10 酸漿屬植物小葉脈中的初級(jí)伴胞、篩分子和居間細(xì)胞Mimuluscardinalis14圖 5-11 豌豆 (Pisum

sativum)

的篩分子和轉(zhuǎn)移細(xì)胞圖 5-11 豌豆 (Pisumsativum)的篩分15Fig

5-12 心葉假面花 (Alonsoawarscewiczii)

的篩分子與居間細(xì)胞Fig5-12 心葉假面花 (Alonsoawarsce162.2 同化物的長距離瘤突圖

5-13 環(huán)割一定時(shí)間后產(chǎn)生的韌皮部瘤突2.2 同化物的長距離瘤突圖5-13 環(huán)割一定時(shí)間后產(chǎn)生的17圖

5-14

共聚焦顯微鏡觀察同化物在韌皮部運(yùn)輸SE

－篩分子，

CC－伴胞，

SP

－篩板圖5-14共聚焦顯微鏡觀察同化物在韌皮部運(yùn)輸18圖

5-15 植物輸導(dǎo)組織維管束初生韌皮部初生木質(zhì)部圖5-15 植物輸導(dǎo)組織維管束初生韌皮部初生木質(zhì)部191. 被子植物篩分子和伴胞（

SE/CC

）復(fù)合體圖 5-16 篩分子和伴胞復(fù)合體橫切面1. 被子植物篩分子和伴胞（SE/CC）復(fù)合體圖 5-20圖 5-17 篩分子和伴胞復(fù)合體縱切面圖 5-17 篩分子和伴胞復(fù)合體縱切面21篩管——篩分子：細(xì)胞器較少，無細(xì)胞核。篩板—篩孔—P-

蛋白（胞間聯(lián)絡(luò)束）—胼胝質(zhì)。壽命：大多一個(gè)生長季。伴胞：

與篩管結(jié)合緊密，有大量的胞間連絲相連。有豐富細(xì)胞器。為篩管提供物質(zhì)和能量構(gòu)成篩管伴胞復(fù)合體（

SE/CC

），用作轉(zhuǎn)移細(xì)胞，參與同化物的裝卸。篩管——篩分子：222.

篩胞和蛋白細(xì)胞裸子植物和蕨類中同化物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ溃Y胞較細(xì)長，末端尖或形成很大傾斜度的端壁，無篩板結(jié)構(gòu)，端壁上孔很小，通過小孔的原生質(zhì)上也很細(xì)，沒有P-

蛋白。它的轉(zhuǎn)導(dǎo)功能較篩管差。蛋白細(xì)胞常和篩胞在一起，其功能相當(dāng)于伴胞。2.篩胞和蛋白細(xì)胞233

、

P

－蛋白在未成熟細(xì)胞中，

P-

蛋白是細(xì)胞質(zhì)分泌體，有球狀、方錘狀，纏繞或卷曲。在一些植物中有

2

種

PP1

－形成纖絲的韌皮蛋白和

PP2

－與植物凝集素相聯(lián)的韌皮蛋白。兩者均由伴胞合成。功能：韌皮部受傷時(shí)形成栓塞堵漏。?參與運(yùn)輸？3、P－蛋白?參與運(yùn)輸？24第

3

節(jié)

同化物運(yùn)輸3.1 韌皮液組分Howtogetphloem

sap?第3節(jié) 同化物運(yùn)輸3.1 韌皮液組分25圖

5-18 蚜蟲吻針法收集韌皮部汁液圖5-18 蚜蟲吻針法收集韌皮部汁液26韌皮部溢泌液成分（軟葉絲蘭花序柄）總干物質(zhì) 17.1-19.2(%)電導(dǎo)

(ms/cm) 1.03K 1.68Mg 0.051各氨基酸

(%)Gln 58Val 10Ser,Gly 7(Iso-)Leu 6Lys 5Glu 4Ala 2Asn 痕量Pro 痕量pH 8.0-8.2Ca 0.014以下成分

(mg/ml)Na 0.0014Sucrose 150-165Zn 0.0021Glucose 2-4Fe 0.0041Fructose 2-4Mn 0.0005總蛋白 0.5-0.8總氨基酸 6.3-10.1總磷 0.301無機(jī)磷 0.105Cu 0.004Mo 0.00001硝酸鹽 0韌皮部溢泌液成分（軟葉絲蘭花序柄）總干物質(zhì) 17.1-19.27韌皮部溢泌液成分

:1. 糖. 蔗糖占

90%

以上，少量糖醇和寡糖。棉子糖（

3

糖）和水蘇糖（

4

糖），薔薇科植物山梨糖醇為主。韌皮部溢泌液成分:28韌皮部溢泌液成分

:1. 糖。2. 氨基酸與酰胺。

Asp

或Glu

及Asn

或Gln

為多。3. 蛋白（酶，

ATPase

；成花蛋白

FT

，H d3

等）、核酸（ sRNA- 信號(hào)分子;FT

mRNA ）。4.

植物激素（

IAA

等）、

ATP

、糖脂、維生素等極少量。韌皮部溢泌液成分:29韌皮部溢泌液成分

:5.

有機(jī)酸，

如蘋果酸等

.6. 無機(jī)離子：陽離》陰離子，陽離子中K 最多,

陰離子中無機(jī)磷為多。無

NO3+ -。篩管內(nèi)

H+

濃度低

(pH7.5-8.5)

，

K+

濃度高;

而外部

H+

濃度高

(pH5-6)

，

K+

濃度低。韌皮部溢泌液成分:K 最多,陰離子中無機(jī)磷為多。無NO303.2 同化物運(yùn)輸方向1. 由“源”到“庫”，雙向運(yùn)輸。14CO2圖

5-19 同化物雙向運(yùn)輸示意圖14C14CO214C3.2 同化物運(yùn)輸方向1. 由“源”到“庫”，雙向運(yùn)輸。1431源（代謝源，

Source

）——

指制造或輸出同化物的部位或器官（成熟葉，發(fā)芽時(shí)塊根，塊莖等）。庫（

Sink

，代謝庫） ——

消耗或貯藏同化物的部位或器官（如根系

,

形成中種子，

幼果，膨大中塊根、塊莖等）。源（代謝源，Source）——指制造或輸出同化物的部32剛環(huán)割環(huán)割后一段時(shí)間環(huán)割上端形成瘤突（圖

5-13

）。“

樹怕剝皮，不怕爛心”？剛環(huán)割環(huán)割后一段時(shí)間環(huán)割上端形成瘤突（圖5-13）。33生產(chǎn)上果樹可采用輕度環(huán)割或“開甲”?！?/p>

高空壓條”繁殖果樹和觀賞樹木的。生產(chǎn)上果樹可采用輕度環(huán)割或“開甲”。342. 同側(cè)運(yùn)輸和側(cè)（橫）向運(yùn)輸圖

5-20 同化物側(cè)向（修飾）

運(yùn)輸2. 同側(cè)運(yùn)輸和側(cè)（橫）向運(yùn)輸圖5-20 同化物側(cè)向（修飾353

、同化物不同運(yùn)輸通導(dǎo)葉子→韌皮部→根。根貯藏——

塊根，塊莖萌發(fā)→韌皮部→ 芽。早春樹木萌芽——

根→木質(zhì)部→

芽。3、同化物不同運(yùn)輸通導(dǎo)363.3 韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)乃俣群退俾?

、速度。大多

50-100cm/h

。大豆

84-100

，南瓜

40-60

。葡萄

60

，

C4

甘蔗很快300-600cm/h,

此外不同物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)速度不一。菜豆，

S-107cm/h

、

Pi.

H2O

、

87cm/h2

、速率，

比集運(yùn)量（

SMT

、

SpecialMass Transfer

）或比集運(yùn)速率（

SMTR.Special

Mass

Transfer

rate

）。

指單位時(shí)間通過韌皮部橫截面積的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量：3.3 韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)乃俣群退俾?7?單位時(shí)間轉(zhuǎn)送干物質(zhì)量（

g

）＝

g/cm2.SMT(R)=h韌皮部橫截面積（

cm2

）??例：馬鈴薯，橫截面

0.0042cm2,

蔓→塊莖光合產(chǎn)物

100

天中輸給

50g

，求

SMT(R)。?SMT(R)=?

50=4.9(g/cm2.h)24×100×0.0042大多數(shù)植物是

1-13g

，最高達(dá)

200gcm-2h-1?單位時(shí)間轉(zhuǎn)送干物質(zhì)量（g）＝g/cm2.SMT(R)383.4 同化物運(yùn)輸機(jī)制---

壓力流動(dòng)假設(shè)（

Pressure-flow

hypothesis

）推動(dòng)韌皮液流動(dòng)的動(dòng)力在于“源”“庫”兩端的壓力差。滲透計(jì)

A

不斷裝入溶質(zhì)，B

不斷去除溶質(zhì)。BA3.4 同化物運(yùn)輸機(jī)制BA39圖

5-21 植物中的壓力流動(dòng)假設(shè)圖5-21 植物中的壓力流動(dòng)假設(shè)403.5 韌皮部裝卸1.

韌皮部裝入——

蔗糖–

H+

共運(yùn)輸蔗糖由葉肉細(xì)胞到質(zhì)外體再通過

SE/CC

進(jìn)入篩分子

.蔗糖逆濃度裝入，需要能量

.3.5 韌皮部裝卸41圖 5-22 放射自顯影表明標(biāo)記蔗糖在甜菜質(zhì)外體進(jìn)入篩分子的逆濃度梯度圖 5-22 放射自顯影表明標(biāo)記蔗糖在甜菜質(zhì)外體進(jìn)入篩分子42圖

5-23

ATP

依賴的蔗糖篩分子裝入圖5-23ATP依賴的蔗糖篩分子裝入43第五章植物同化物和次生代謝物課件44圖

5-23 韌皮部裝入的多聚體陷阱模型

.圖5-23 韌皮部裝入的多聚體陷阱模型.452

、韌皮部卸出圖

5-24 韌皮部卸出的質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑2、韌皮部卸出圖5-24 韌皮部卸出的質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑46篩管后運(yùn)輸。甘蔗、玉米：

S—

細(xì)胞壁—先要水解成

F.G——

貯藏細(xì)胞的質(zhì)內(nèi)合成

S——

裝入液泡。有些植物同化物如小麥卸出后不需經(jīng)過水解便可順濃度直接進(jìn)入胚乳細(xì)胞。籽粒中同化物的卸出——空種皮法。篩管后運(yùn)輸。甘蔗、玉米：S—細(xì)胞壁47第

4 節(jié)

光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分配配置

(allocation)與分配 (partitio分配

:ning)配置

(allocation)

:

同化的光合產(chǎn)物在不同代謝途徑中的分配。如代謝利用、合成的蔗糖是貯藏到液泡還是輸出，在葉綠體中合成淀粉的量等。第4 節(jié) 光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分配配置(allocati48分配（

Partitioning

）

:

光合產(chǎn)物輸送到不同的器官。如幼葉、根、花或果實(shí)。分配（Partitioning）:光合產(chǎn)物輸送到不494.1

“

源”和“庫”的相互關(guān)系1.“

源”和“庫”的可變性。幼葉是庫，半成長葉“源”和“庫”，成熟葉“源”。發(fā)育中的種子和塊根——“庫”，萌發(fā)時(shí)為“源”。綠色的果實(shí)和幼穗，總的來看是代謝“庫”。但綠色角果、芒（長）可提供

1/3-1/2

干物質(zhì)。4.1“源”和“庫”的相互關(guān)系50圖

5-25

放射處顯影標(biāo)記不同葉片發(fā)育時(shí)期光合產(chǎn)物的輸入圖5-25放射處顯影標(biāo)記不同葉片發(fā)育時(shí)期光合產(chǎn)物的51(2).

“

源”“庫”相互促進(jìn)和制抑。源小→庫小，庫小→源活性下降。遮光或去葉，

穗粒數(shù)↓，空穗↑，果實(shí)變小。源過大了，只進(jìn)行營養(yǎng)生長

,

庫容↓，庫過大，源活力降低，導(dǎo)致早衰?！?/p>

源足，庫大，流暢”——高產(chǎn)生理。(2).“源”“庫”相互促進(jìn)和制抑。524.2 同化物分配規(guī)律1.

由“源”到“庫”

,

優(yōu)先供應(yīng)生長中心。生長中心（分配中心），是指在某一特定的生長期中，生長最迅速，最易獲及同化物的部位。圖

5-26 一根藤上同一天開花,

為什么大小在不同?4.2 同化物分配規(guī)律1.由“源”到“庫”,優(yōu)先供應(yīng)生532. 同側(cè)運(yùn)輸

,

就近供應(yīng)保護(hù)旗葉和果葉

!!2. 同側(cè)運(yùn)輸,就近供應(yīng)544.3 同化物的再分配和再利用衰老葉片向幼葉轉(zhuǎn)移同化物成熟期莖稈向籽粒轉(zhuǎn)移同化物營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移同化物以收獲后的垛放為例4.3 同化物的再分配和再利用衰老葉片向幼葉轉(zhuǎn)移同化物55第

5

節(jié)

影響同化物運(yùn)輸和分配的因素圖

5-27

空種皮法研究同化物運(yùn)輸影響因素第5節(jié) 影響同化物運(yùn)輸和分配的因素圖5-27空種皮法565.1 內(nèi)因1. 源強(qiáng)度和庫容量

.都高，運(yùn)輸快

.5.1 內(nèi)因572. 源中糖和 ATP

含量

: 都足↑，運(yùn)輸↑

.2. 源中糖和 ATP含量: 都足↑，運(yùn)輸↑.583. 無機(jī)離子

.Pi↑---TP↑

，

K 和 B↑--- 糖

↑

運(yùn)輸↑

.甜菜,

K/Na↑

，淀粉↑，

S↓

，輸出↓

.4. 植物激素

: 庫IAA、GA、CTK

↑，輸入↑3. 無機(jī)離子.595.2 環(huán)境因子1.

水

: 不足

, 水勢(shì)↓，

Pn↓

，

S↓

，韌皮液變稠等，運(yùn)輸下降↓

.2. 光

: 光↓，

Pn↓

，

S↓

，可輸出產(chǎn)物↓大多情況

,

白天輸出

>

晚上

.5.2 環(huán)境因子603. 溫度：

最適 20-30℃.

T↓

，運(yùn)輸↓

.呼吸↓，能量↓，

Pn↓,

可運(yùn)產(chǎn)物↓，韌皮液粘度↑，胼胝質(zhì)

↑

.T

過高，運(yùn)輸↓ ;

呼吸消耗↑，

Pn↓

，可運(yùn)產(chǎn)物↓，胼胝質(zhì)

↑

↑，轉(zhuǎn)運(yùn)體活性下降

.晝夜溫差大有利同化物運(yùn)輸

.4. 礦質(zhì)營養(yǎng):B

、

P

、

K.3. 溫度：最適 20-30℃.T↓，運(yùn)輸↓.呼61第六節(jié) 植物次生代謝次生代謝物（

secondary

metabolites

）是對(duì)植物的生長與發(fā)育沒有明顯或直接作用，只在特定植物中產(chǎn)生的代謝物，又稱天然產(chǎn)物（

naturalproduct）。次生代謝物的合成與分解過程稱為次生代謝（

secondary

metabolism

）。次生代謝物是以植物初生代謝產(chǎn)物為原料，經(jīng)不同途徑進(jìn)一步合成的小分子有機(jī)化合物的過程。第六節(jié) 植物次生代謝62通常儲(chǔ)存于植物細(xì)胞的液泡或細(xì)胞壁中，含量很低，其產(chǎn)生、分布具有種屬，甚至器官、組織和生長發(fā)育時(shí)期的特異性。例如，紅豆杉屬（

Taxus

）植物樹皮中的紫杉醇（

taxol

）含量僅為

0.01

％~0.03

％。又稱植物特異代謝物（

plant

specializedmetabolites

）通常儲(chǔ)存于植物細(xì)胞的液泡或細(xì)胞壁中63植物次生代謝產(chǎn)物種類繁多、結(jié)構(gòu)迥異。目前發(fā)現(xiàn)的植物次生代謝物種類在

10

萬種以上。主要有萜類、酚類及含氮化合物三大類。植物次生代謝物可被用作藥物、香料、調(diào)料、化妝品、農(nóng)藥和其它工業(yè)原料，在醫(yī)藥與經(jīng)濟(jì)上具有廣泛、重要價(jià)值，應(yīng)用歷史悠久。植物次生代謝物與植物產(chǎn)品品質(zhì)關(guān)系密切，甚至對(duì)其商品價(jià)值起決定作用。植物次生代謝產(chǎn)物種類繁多、結(jié)構(gòu)迥異。目前發(fā)現(xiàn)的植物次生代謝64植物次生代謝物的存在使植物呈現(xiàn)特定的色、香、味，有利于吸引昆蟲傳粉、授粉、招引動(dòng)物傳播種子；植物次生代謝物是植物抵抗食草動(dòng)物取食與病原菌侵染的最有效防御武器，在植物化感作用（

allelopathy

）及植物與微生物關(guān)系中扮演重要角色，在植物的生態(tài)適應(yīng)與協(xié)同進(jìn)化中具有重要作用。植物次生代謝物的存在使植物呈現(xiàn)特定的色、香、味，有利于吸引656.1 萜類化合物（

terpenoid

）1

、種類：以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單元組成的化合物及其衍生物的統(tǒng)稱，也稱類異戊二烯化合物

（

isoprenoids

）。超過

30,000

種。半萜、單萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜和多萜。6.1 萜類化合物（terpenoid）66幾種萜類化合物圖幾種萜類化合物圖672

、生物合成（

1

）甲羥戊酸途徑

；（

2

）

2-C-

甲基

-D-

赤蘚糖醇

-4-

磷酸途徑。2、生物合成68第五章植物同化物和次生代謝物課件696.2 酚類化合物1

、種類

：（

1

）簡單酚類化合物（

simple

phenolics

），基本母核具有一個(gè)或幾個(gè)

C6-C3

單元或

C6-C1

單元的植物酚類化合物類群。6.2 酚類化合物70（

2

）苯丙酸內(nèi)酯（

phcoyl

propanoic

lactone

）類化合物：（2）苯丙酸內(nèi)酯（phcoylpropanoicl71（

3

）苯甲酸（

benzoicacid ）衍生物。（3）苯甲酸（benzoicacid ）衍生物。722

、木質(zhì)素。木質(zhì)素（

lignin

）是植物體內(nèi)含量僅次于纖維素的復(fù)雜苯丙素高分子聚合物，其基本分子骨架為 [C6—C3]n

。木質(zhì)素主要由松柏醇（

coniferyl

alcohol

）、芥子醇（

sinapyl

alcohol

）、對(duì)

-香豆醇（

p-coumaryl

alcohol

）三種芳香醇構(gòu)成。2、木質(zhì)素。木質(zhì)素（lignin）是植物體內(nèi)含量僅次733

、黃酮類化合物。黃酮類化合物（

flavonoid

）是指兩個(gè)苯環(huán)（

A

與B

環(huán)）通過中央三碳橋相互連接而成的一類化合物，是最大的植物酚類化合物類群之一，其基本分子骨架為

C6

-

C3

-

C6

，如圖11-10

。3、黃酮類化合物。黃酮類化合物（flavonoid74黃酮類化合物的基本骨架黃酮類化合物的基本骨架754

、單寧

（

tannin

）

；廣泛存在于植物體內(nèi)，分子量為

500~3000

D

，含量僅次于木質(zhì)素的具有防御功能的植物酚類化合物。按照單寧的化學(xué)結(jié)構(gòu)特征可將其分為縮合單寧與水解單寧兩類。4、單寧（tannin）；廣泛存在于植物體內(nèi)，分76第五章植物同化物和次生代謝物課件77植物酚類化合物的生物合成植物酚類化合物的生物合成786.3 植物含氮化合物1

、生物堿（

alkaloid

）

，約

20%

維管植物中已發(fā)現(xiàn)

1,5000

種以上的生物堿。6.3 植物含氮化合物792

、生物堿生物合成由不同氨基酸前體合成煙堿的生物合成始于煙酸的生物合成2、生物堿生物合成由不同氨基酸煙堿的生物合成始于煙803

、生氰糖苷3、生氰糖苷814

、芥子油苷4、芥子油苷826.4植物次生代謝工程6.4植物次生代謝工程83下周課堂報(bào)告??1. 夏天長期下雨后，河（湖）邊的樹為什么會(huì)易落葉甚至枯死？?2. 如何提高植物水分利用效率？?3.

如何從溫室效應(yīng)看其對(duì)不同光合類型植物光合作用的影響？?4.

人工模擬植物光合作用進(jìn)展及前景

??5.

如何提高植物養(yǎng)分利用效率

??6.

論述動(dòng)物和植物的呼吸代謝共同和不同點(diǎn)

.下周課堂報(bào)告?1. 夏天長期下雨后，河（湖）邊的樹為什么會(huì)易84論述源庫概念

,

其如何影響同化物運(yùn)輸

?什么是糖和質(zhì)子共運(yùn)輸

?如何利用同化物運(yùn)輸規(guī)律為生產(chǎn)服務(wù)

?舉例論述植物次生物質(zhì)代謝工程的作用?論述源庫概念,其如何影響同化物運(yùn)輸?85第

5

章

植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸分配和次生物代謝重點(diǎn)提示1. 細(xì)胞區(qū)室化，同化物運(yùn)輸系統(tǒng)2. 韌皮部裝卸3. 同化物分配4. 影響同化物運(yùn)輸與分配的因素5. 植物主要次物質(zhì)種類及合成第5章 植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸分配和次生物代謝重點(diǎn)提示86第 1 節(jié) 細(xì)胞區(qū)室化與同化物運(yùn)輸系統(tǒng)1

、區(qū)域化圖

5-1 植物細(xì)胞的區(qū)域化示意圖（引自

Buchanan

等，

2000

）第 1 節(jié) 細(xì)胞區(qū)室化與同化物運(yùn)輸系統(tǒng)1、區(qū)域化圖5-187枇杷

(Eriobotrya

japonica)

中果實(shí)積累光合產(chǎn)物，葉片制造光合產(chǎn)物圖

5-2 植物器官的區(qū)域化枇杷(Eriobotryajaponica)中果實(shí)積累882

、同化物運(yùn)輸系統(tǒng)短距離運(yùn)輸系統(tǒng)和長距離運(yùn)輸系統(tǒng)2、同化物運(yùn)輸系統(tǒng)89圖

5-3 細(xì)胞原生質(zhì)流2.

1 短距離運(yùn)輸系統(tǒng)1. 胞內(nèi)運(yùn)輸→擴(kuò)散、原生質(zhì)流、跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)器—

Pi轉(zhuǎn)運(yùn)器。圖5-3 細(xì)胞原生質(zhì)流2.1 短距離運(yùn)輸系統(tǒng)90圖

5-4 葉綠體內(nèi)膜上的若干轉(zhuǎn)運(yùn)器圖5-4 葉綠體內(nèi)膜上的若干轉(zhuǎn)運(yùn)器912. 胞間運(yùn)輸質(zhì)外體和共質(zhì)體的交替運(yùn)輸?圖

5-5

質(zhì)外體與共質(zhì)體的交替運(yùn)輸2. 胞間運(yùn)輸圖5-5質(zhì)外體與共質(zhì)體的交替運(yùn)輸923.

胞間連絲

(plasmodesma):圖

5-6

胞間連絲的結(jié)構(gòu)簡圖3.胞間連絲(plasmodesma):圖5-6胞間93圖

5-7 胞間連絲的結(jié)構(gòu)電鏡圖圖5-7 胞間連絲的結(jié)構(gòu)電鏡圖94胞間連絲的功能：傳遞物質(zhì)、信息等。在相鄰細(xì)胞之間運(yùn)輸速率，共質(zhì)體

>

質(zhì)外體。因?yàn)樗恍枰珉p層膜運(yùn)輸。阻力減少，如質(zhì)膜電阻

0.31Ω/m2，液胞膜

0.1Ω/m2

。而胞間連上僅

0.05/Ωm2,

比原生質(zhì)膜少

60

倍?？赏ㄐ?/p>

<800-1000D

物質(zhì)

(

病毒

10000D)

。106~107條/mm2

。如何通過大分子物質(zhì)？胞間連絲的功能：95MP：

Moveprotein圖

5-8

假定病毒

RNA(vRNA) 大分子細(xì)胞間運(yùn)輸MP：Moveprotein96圖

5-9

假定病毒

RNA(vRNA) 大分子通過細(xì)胞

SEL

運(yùn)輸.圖5-9假定病毒RNA(vRNA) 大分子通過細(xì)胞S974. 伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞和居間細(xì)胞同化物裝卸中的重要作用質(zhì)膜和細(xì)胞壁內(nèi)突，表面積增大，內(nèi)含豐富細(xì)胞器，提高物質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)能力。主要功能：源端裝入、庫端卸出。4. 伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞和居間細(xì)胞98Mimulus

cardinalis圖

5-10 酸漿屬植物小葉脈中的初級(jí)伴胞、篩分子和居間細(xì)胞Mimuluscardinalis99圖 5-11 豌豆 (Pisum

sativum)

的篩分子和轉(zhuǎn)移細(xì)胞圖 5-11 豌豆 (Pisumsativum)的篩分100Fig

5-12 心葉假面花 (Alonsoawarscewiczii)

的篩分子與居間細(xì)胞Fig5-12 心葉假面花 (Alonsoawarsce1012.2 同化物的長距離瘤突圖

5-13 環(huán)割一定時(shí)間后產(chǎn)生的韌皮部瘤突2.2 同化物的長距離瘤突圖5-13 環(huán)割一定時(shí)間后產(chǎn)生的102圖

5-14

共聚焦顯微鏡觀察同化物在韌皮部運(yùn)輸SE

－篩分子，

CC－伴胞，

SP

－篩板圖5-14共聚焦顯微鏡觀察同化物在韌皮部運(yùn)輸103圖

5-15 植物輸導(dǎo)組織維管束初生韌皮部初生木質(zhì)部圖5-15 植物輸導(dǎo)組織維管束初生韌皮部初生木質(zhì)部1041. 被子植物篩分子和伴胞（

SE/CC

）復(fù)合體圖 5-16 篩分子和伴胞復(fù)合體橫切面1. 被子植物篩分子和伴胞（SE/CC）復(fù)合體圖 5-105圖 5-17 篩分子和伴胞復(fù)合體縱切面圖 5-17 篩分子和伴胞復(fù)合體縱切面106篩管——篩分子：細(xì)胞器較少，無細(xì)胞核。篩板—篩孔—P-

蛋白（胞間聯(lián)絡(luò)束）—胼胝質(zhì)。壽命：大多一個(gè)生長季。伴胞：

與篩管結(jié)合緊密，有大量的胞間連絲相連。有豐富細(xì)胞器。為篩管提供物質(zhì)和能量構(gòu)成篩管伴胞復(fù)合體（

SE/CC

），用作轉(zhuǎn)移細(xì)胞，參與同化物的裝卸。篩管——篩分子：1072.

篩胞和蛋白細(xì)胞裸子植物和蕨類中同化物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?，篩胞較細(xì)長，末端尖或形成很大傾斜度的端壁，無篩板結(jié)構(gòu)，端壁上孔很小，通過小孔的原生質(zhì)上也很細(xì)，沒有P-

蛋白。它的轉(zhuǎn)導(dǎo)功能較篩管差。蛋白細(xì)胞常和篩胞在一起，其功能相當(dāng)于伴胞。2.篩胞和蛋白細(xì)胞1083

、

P

－蛋白在未成熟細(xì)胞中，

P-

蛋白是細(xì)胞質(zhì)分泌體，有球狀、方錘狀，纏繞或卷曲。在一些植物中有

2

種

PP1

－形成纖絲的韌皮蛋白和

PP2

－與植物凝集素相聯(lián)的韌皮蛋白。兩者均由伴胞合成。功能：韌皮部受傷時(shí)形成栓塞堵漏。?參與運(yùn)輸？3、P－蛋白?參與運(yùn)輸？109第

3

節(jié)

同化物運(yùn)輸3.1 韌皮液組分Howtogetphloem

sap?第3節(jié) 同化物運(yùn)輸3.1 韌皮液組分110圖

5-18 蚜蟲吻針法收集韌皮部汁液圖5-18 蚜蟲吻針法收集韌皮部汁液111韌皮部溢泌液成分（軟葉絲蘭花序柄）總干物質(zhì) 17.1-19.2(%)電導(dǎo)

(ms/cm) 1.03K 1.68Mg 0.051各氨基酸

(%)Gln 58Val 10Ser,Gly 7(Iso-)Leu 6Lys 5Glu 4Ala 2Asn 痕量Pro 痕量pH 8.0-8.2Ca 0.014以下成分

(mg/ml)Na 0.0014Sucrose 150-165Zn 0.0021Glucose 2-4Fe 0.0041Fructose 2-4Mn 0.0005總蛋白 0.5-0.8總氨基酸 6.3-10.1總磷 0.301無機(jī)磷 0.105Cu 0.004Mo 0.00001硝酸鹽 0韌皮部溢泌液成分（軟葉絲蘭花序柄）總干物質(zhì) 17.1-19.112韌皮部溢泌液成分

:1. 糖. 蔗糖占

90%

以上，少量糖醇和寡糖。棉子糖（

3

糖）和水蘇糖（

4

糖），薔薇科植物山梨糖醇為主。韌皮部溢泌液成分:113韌皮部溢泌液成分

:1. 糖。2. 氨基酸與酰胺。

Asp

或Glu

及Asn

或Gln

為多。3. 蛋白（酶，

ATPase

；成花蛋白

FT

，H d3

等）、核酸（ sRNA- 信號(hào)分子;FT

mRNA ）。4.

植物激素（

IAA

等）、

ATP

、糖脂、維生素等極少量。韌皮部溢泌液成分:114韌皮部溢泌液成分

:5.

有機(jī)酸，

如蘋果酸等

.6. 無機(jī)離子：陽離》陰離子，陽離子中K 最多,

陰離子中無機(jī)磷為多。無

NO3+ -。篩管內(nèi)

H+

濃度低

(pH7.5-8.5)

，

K+

濃度高;

而外部

H+

濃度高

(pH5-6)

，

K+

濃度低。韌皮部溢泌液成分:K 最多,陰離子中無機(jī)磷為多。無NO1153.2 同化物運(yùn)輸方向1. 由“源”到“庫”，雙向運(yùn)輸。14CO2圖

5-19 同化物雙向運(yùn)輸示意圖14C14CO214C3.2 同化物運(yùn)輸方向1. 由“源”到“庫”，雙向運(yùn)輸。14116源（代謝源，

Source

）——

指制造或輸出同化物的部位或器官（成熟葉，發(fā)芽時(shí)塊根，塊莖等）。庫（

Sink

，代謝庫） ——

消耗或貯藏同化物的部位或器官（如根系

,

形成中種子，

幼果，膨大中塊根、塊莖等）。源（代謝源，Source）——指制造或輸出同化物的部117剛環(huán)割環(huán)割后一段時(shí)間環(huán)割上端形成瘤突（圖

5-13

）。“

樹怕剝皮，不怕爛心”？剛環(huán)割環(huán)割后一段時(shí)間環(huán)割上端形成瘤突（圖5-13）。118生產(chǎn)上果樹可采用輕度環(huán)割或“開甲”?！?/p>

高空壓條”繁殖果樹和觀賞樹木的。生產(chǎn)上果樹可采用輕度環(huán)割或“開甲”。1192. 同側(cè)運(yùn)輸和側(cè)（橫）向運(yùn)輸圖

5-20 同化物側(cè)向（修飾）

運(yùn)輸2. 同側(cè)運(yùn)輸和側(cè)（橫）向運(yùn)輸圖5-20 同化物側(cè)向（修飾1203

、同化物不同運(yùn)輸通導(dǎo)葉子→韌皮部→根。根貯藏——

塊根，塊莖萌發(fā)→韌皮部→ 芽。早春樹木萌芽——

根→木質(zhì)部→

芽。3、同化物不同運(yùn)輸通導(dǎo)1213.3 韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)乃俣群退俾?

、速度。大多

50-100cm/h

。大豆

84-100

，南瓜

40-60

。葡萄

60

，

C4

甘蔗很快300-600cm/h,

此外不同物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)速度不一。菜豆，

S-107cm/h

、

Pi.

H2O

、

87cm/h2

、速率，

比集運(yùn)量（

SMT

、

SpecialMass Transfer

）或比集運(yùn)速率（

SMTR.Special

Mass

Transfer

rate

）。

指單位時(shí)間通過韌皮部橫截面積的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量：3.3 韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)乃俣群退俾?22?單位時(shí)間轉(zhuǎn)送干物質(zhì)量（

g

）＝

g/cm2.SMT(R)=h韌皮部橫截面積（

cm2

）??例：馬鈴薯，橫截面

0.0042cm2,

蔓→塊莖光合產(chǎn)物

100

天中輸給

50g

，求

SMT(R)。?SMT(R)=?

50=4.9(g/cm2.h)24×100×0.0042大多數(shù)植物是

1-13g

，最高達(dá)

200gcm-2h-1?單位時(shí)間轉(zhuǎn)送干物質(zhì)量（g）＝g/cm2.SMT(R)1233.4 同化物運(yùn)輸機(jī)制---

壓力流動(dòng)假設(shè)（

Pressure-flow

hypothesis

）推動(dòng)韌皮液流動(dòng)的動(dòng)力在于“源”“庫”兩端的壓力差。滲透計(jì)

A

不斷裝入溶質(zhì)，B

不斷去除溶質(zhì)。BA3.4 同化物運(yùn)輸機(jī)制BA124圖

5-21 植物中的壓力流動(dòng)假設(shè)圖5-21 植物中的壓力流動(dòng)假設(shè)1253.5 韌皮部裝卸1.

韌皮部裝入——

蔗糖–

H+

共運(yùn)輸蔗糖由葉肉細(xì)胞到質(zhì)外體再通過

SE/CC

進(jìn)入篩分子

.蔗糖逆濃度裝入，需要能量

.3.5 韌皮部裝卸126圖 5-22 放射自顯影表明標(biāo)記蔗糖在甜菜質(zhì)外體進(jìn)入篩分子的逆濃度梯度圖 5-22 放射自顯影表明標(biāo)記蔗糖在甜菜質(zhì)外體進(jìn)入篩分子127圖

5-23

ATP

依賴的蔗糖篩分子裝入圖5-23ATP依賴的蔗糖篩分子裝入128第五章植物同化物和次生代謝物課件129圖

5-23 韌皮部裝入的多聚體陷阱模型

.圖5-23 韌皮部裝入的多聚體陷阱模型.1302

、韌皮部卸出圖

5-24 韌皮部卸出的質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑2、韌皮部卸出圖5-24 韌皮部卸出的質(zhì)外體和共質(zhì)體途徑131篩管后運(yùn)輸。甘蔗、玉米：

S—

細(xì)胞壁—先要水解成

F.G——

貯藏細(xì)胞的質(zhì)內(nèi)合成

S——

裝入液泡。有些植物同化物如小麥卸出后不需經(jīng)過水解便可順濃度直接進(jìn)入胚乳細(xì)胞。籽粒中同化物的卸出——空種皮法。篩管后運(yùn)輸。甘蔗、玉米：S—細(xì)胞壁132第

4 節(jié)

光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分配配置

(allocation)與分配 (partitio分配

:ning)配置

(allocation)

:

同化的光合產(chǎn)物在不同代謝途徑中的分配。如代謝利用、合成的蔗糖是貯藏到液泡還是輸出，在葉綠體中合成淀粉的量等。第4 節(jié) 光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的分配配置(allocati133分配（

Partitioning

）

:

光合產(chǎn)物輸送到不同的器官。如幼葉、根、花或果實(shí)。分配（Partitioning）:光合產(chǎn)物輸送到不1344.1

“

源”和“庫”的相互關(guān)系1.“

源”和“庫”的可變性。幼葉是庫，半成長葉“源”和“庫”，成熟葉“源”。發(fā)育中的種子和塊根——“庫”，萌發(fā)時(shí)為“源”。綠色的果實(shí)和幼穗，總的來看是代謝“庫”。但綠色角果、芒（長）可提供

1/3-1/2

干物質(zhì)。4.1“源”和“庫”的相互關(guān)系135圖

5-25

放射處顯影標(biāo)記不同葉片發(fā)育時(shí)期光合產(chǎn)物的輸入圖5-25放射處顯影標(biāo)記不同葉片發(fā)育時(shí)期光合產(chǎn)物的136(2).

“

源”“庫”相互促進(jìn)和制抑。源小→庫小，庫小→源活性下降。遮光或去葉，

穗粒數(shù)↓，空穗↑，果實(shí)變小。源過大了，只進(jìn)行營養(yǎng)生長

,

庫容↓，庫過大，源活力降低，導(dǎo)致早衰。“

源足，庫大，流暢”——高產(chǎn)生理。(2).“源”“庫”相互促進(jìn)和制抑。1374.2 同化物分配規(guī)律1.

由“源”到“庫”

,

優(yōu)先供應(yīng)生長中心。生長中心（分配中心），是指在某一特定的生長期中，生長最迅速，最易獲及同化物的部位。圖

5-26 一根藤上同一天開花,

為什么大小在不同?4.2 同化物分配規(guī)律1.由“源”到“庫”,優(yōu)先供應(yīng)生1382. 同側(cè)運(yùn)輸

,

就近供應(yīng)保護(hù)旗葉和果葉

!!2. 同側(cè)運(yùn)輸,就近供應(yīng)1394.3 同化物的再分配和再利用衰老葉片向幼葉轉(zhuǎn)移同化物成熟期莖稈向籽粒轉(zhuǎn)移同化物營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移同化物以收獲后的垛放為例4.3 同化物的再分配和再利用衰老葉片向幼葉轉(zhuǎn)移同化物140第

5

節(jié)

影響同化物運(yùn)輸和分配的因素圖

5-27

空種皮法研究同化物運(yùn)輸影響因素第5節(jié) 影響同化物運(yùn)輸和分配的因素圖5-27空種皮法1415.1 內(nèi)因1. 源強(qiáng)度和庫容量

.都高，運(yùn)輸快

.5.1 內(nèi)因1422. 源中糖和 ATP

含量

: 都足↑，運(yùn)輸↑

.2. 源中糖和 ATP含量: 都足↑，運(yùn)輸↑.1433. 無機(jī)離子

.Pi↑---TP↑

，

K 和 B↑--- 糖

↑

運(yùn)輸↑

.甜菜,

K/Na↑

，淀粉↑，

S↓

，輸出↓

.4. 植物激素

: 庫IAA、GA、CTK

↑，輸入↑3. 無機(jī)離子.1445.2 環(huán)境因子1.

水

: 不足

, 水勢(shì)↓，

Pn↓

，

S↓

，韌皮液變稠等，運(yùn)輸下降↓

.2. 光

: 光↓，

Pn↓

，

S↓

，可輸出產(chǎn)物↓大多情況

,

白天輸出

>

晚上

.5.2 環(huán)境因子1453. 溫度：

最適 20-30℃.

T↓

，運(yùn)輸↓

.呼吸↓，能量↓，

Pn↓,

可運(yùn)產(chǎn)物↓，韌皮液粘度↑，胼胝質(zhì)

↑

.T

過高，運(yùn)輸↓ ;

呼吸消耗↑，

Pn↓

，可運(yùn)產(chǎn)物↓，胼胝質(zhì)

↑

↑，轉(zhuǎn)運(yùn)體活性下降

.晝夜溫差大有利同化物運(yùn)輸

.4. 礦質(zhì)營養(yǎng):B

、

P

、

K.3. 溫度：最適 20-30℃.T↓，運(yùn)輸↓.呼146第六節(jié) 植物次生代謝次生代謝物（

secondary

metabolites

）是對(duì)植物的生長與發(fā)育沒有明顯或直接作用，只在特定植物中產(chǎn)生的代謝物，又稱天然產(chǎn)物（

naturalproduct）。次生代謝物的合成與分解過程稱為次生代謝（

secondary

metabolism

）。次生代謝物是以植物初生代謝產(chǎn)物為原料，經(jīng)不同途徑進(jìn)一步合成的小分子有機(jī)化合物的過程。第六節(jié) 植物次生代謝147通常儲(chǔ)存于植物細(xì)胞的液泡或細(xì)胞壁中，含量很低，其產(chǎn)生、分布具有種屬，甚至器官、組織和生長發(fā)育時(shí)期的特異性。例如，紅豆杉屬（

Taxus

）植物樹皮中的紫杉醇（

taxol

）含量僅為

0.01

％~0.03

％。又稱植物特異代謝物（

plant

specializedmetabolites

）通常儲(chǔ)存于植物細(xì)胞的液泡或細(xì)胞壁中148植物次生代謝產(chǎn)物種類繁多、結(jié)構(gòu)迥異。目前發(fā)現(xiàn)的植物次生代謝物種類在

10

萬種以上。主要有萜類、酚類及含氮化合物三大類。植物次生代謝物可被用作藥物、香料、調(diào)料、化妝品、農(nóng)藥和其它工業(yè)原料，在醫(yī)藥與經(jīng)濟(jì)上具有廣泛、重要價(jià)值，應(yīng)用歷史悠久。植物次生代謝物與植物產(chǎn)品品質(zhì)關(guān)系密切，甚至對(duì)其商品價(jià)值起決定作用。植物次生代謝產(chǎn)物種類繁多、結(jié)構(gòu)迥異。目前發(fā)現(xiàn)的植物次生代謝149植物次生代謝物的存在使植物呈現(xiàn)特定的色、香、味，有利于吸引昆蟲傳粉、授