植物生理學礦質(zhì)營養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

MineralNutrition４學時第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)內(nèi)容提要第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收※(內(nèi)容)

第三節(jié)植物根系對礦質(zhì)元素的吸收※

(內(nèi)容)

第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸與分配(內(nèi)容)

第五節(jié)氮素的同化(內(nèi)容)

第六節(jié)合理施肥的生理基礎(內(nèi)容)作業(yè)4、5第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)重點：植物必需元素的生理作用；植物細胞、器官對礦質(zhì)元素的吸收。難點：植物細胞吸收礦質(zhì)元素的機理；植物同化氮素的機理。植物礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）:植物對礦質(zhì)元素的吸收、轉(zhuǎn)運和利用（同化）過程。植物營養(yǎng)生理即研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)的規(guī)律。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)一、植物體內(nèi)的化學元素

水分:10%-95%植物體烘干

C、H、N、S等氧化物干物質(zhì)燃燒

灰分:氧化物、鹽類目前已發(fā)現(xiàn)灰分中含有70多種元素。它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì)，又稱為礦質(zhì)元素。

引自:王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版社,2009.第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)元素的含量、種類因物種、器官、部位、年齡、生境等不同而差異很大：老齡植株和細胞比幼齡含量高;干燥、通氣、鹽分含量高的土壤中生長的植物含量高；禾本科植物：Si較多；十字花科：S較多；豆科：Ca和S較多；馬鈴薯：K多；海藻：I和Br多第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)二、植物必需的礦質(zhì)元素必需元素（essentialelement）：維持植物正常生長發(fā)育必不可少的元素。確定必需元素的方法：水培法、砂培法、氣培法等。無土栽培：不用土壤而用營養(yǎng)液或其他附屬設備栽培植物的方法。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營養(yǎng)（一）植物必需元素的標準※（Arnon等，1939）1、不可缺少性：若缺乏，植物不能完成其生活史；

2、不可替代性：若缺乏，植物表現(xiàn)專一的缺素癥；

3、直接功能性：第一節(jié)植植物必需需的礦質(zhì)營養(yǎng)養(yǎng)現(xiàn)已證實植物物的必需元素有17種,必需礦質(zhì)元素素有14種。大量元素（一般，≥0.1%植物干重）9種：C、H、O；N、P、K；Ca、Mg、S；微量元素（一般，≤0.01%植物干重）8種：Fe、Mn、B、Mo、Zn、Cu、Cl、Ni有益元素：Na、Si、Co、Se、V、Ga、稀土元素有害元素：某某些重金屬元元素、Al第一節(jié)植植物必需需的礦質(zhì)營養(yǎng)養(yǎng)（二）必需元元素的生理作作用※1、細胞結(jié)構(gòu)物物質(zhì)的組成成成分；2、參與酶的活活性調(diào)節(jié)；3、起電化學作作用，即平衡衡離子的濃度度、穩(wěn)定膠體體、中和電荷荷、滲透調(diào)節(jié)節(jié)等；4、作為重要的的細胞信號轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)導的信使（（如Ca2+）。第一節(jié)植植物必需需的礦質(zhì)營養(yǎng)養(yǎng)各元素的主要要生理功能簡簡述N缺N：矮小、葉小、、色淡或發(fā)紅紅、分枝少、、花少、籽粒粒不飽滿。缺N吸收形式：NH4+，NO3-等作用：被稱為“生命命元素”構(gòu)成蛋白質(zhì)的的主要成分(16-18%)；核酸、ATP、輔酶、磷脂脂、葉綠素、、細胞色素、、植物激素(CTK)、NO、維生素等的的成分。P吸收形式：H2PO4-、HPO42-作用：細胞質(zhì)、核和和膜的組分；；植物代謝中起起作用；促進糖的運輸輸；細胞液中的磷磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系；；缺P缺P：分枝少、矮小小、葉色暗綠綠或紫紅；抗抗逆性弱，開開花成熟推遲遲、產(chǎn)量下降降K吸收、植物體體存在形式：：K+作用：體內(nèi)60多種酶的活化化劑；促進蛋白質(zhì)、、糖的合成及及糖的運輸；增加原生質(zhì)的的水合程度；；調(diào)節(jié)細胞的膨膨壓和溶質(zhì)勢勢；細胞電荷平衡衡缺K缺K：葉缺綠、生長長緩慢、彎卷卷、葉尖焦枯枯、易倒伏。。S吸收形式：SO42-作用：含S氨基酸(Cys,Met)幾乎是所的蛋蛋白質(zhì)的構(gòu)成成成分；Cys-Cys系統(tǒng)影響細胞胞氧化還原反反應和蛋白質(zhì)質(zhì)結(jié)構(gòu)；CoA、硫胺素、生生物素的組成成成分，與三三大類有機物物的代謝密切切相關。缺S：蛋白質(zhì)含量少少、葉片黃綠綠或發(fā)紅、植植株矮小Ca吸收形式：Ca2+（以離子、鹽鹽或有機結(jié)合合態(tài)存在）作用：細胞壁胞間層層果膠鈣的成成分；與細胞分裂有有關；穩(wěn)定生物膜的的功能；解毒作用：可可與有機酸結(jié)結(jié)合為不溶性性的鈣鹽；某些酶的活化化劑（如PKC）；信號作用：第第二信使，也也可與鈣調(diào)素素結(jié)合形成復復合物，傳遞遞信息；促進植物愈傷傷組織形成缺Ca：初期頂芽叢生生、幼葉淡綠綠，后期葉尖尖成鉤狀、壞壞死Mg吸收形式：Mg2+作用：許多酶的活化化劑（如Rubisco、DNA、RNA聚合酶）；葉綠素的成分分；蛋白質(zhì)合成時時，氨基酸的的活化；染色體的組成成成分，在細細胞分裂中起起作用。缺Mg：葉脈間發(fā)黃或或呈紫紅色，，嚴重時成褐褐斑壞死Fe吸收形式：Fe2+或Fe3+作用：多種酶或電子子傳遞體輔基基或組分（如如Fd、Fe-S,固氮酶的鉬鐵鐵蛋白、cty氧化酶、POX等）；在葉綠素合成成和葉綠體結(jié)結(jié)構(gòu)維持中起起作用缺鐵：幼葉缺綠發(fā)黃黃，甚至呈黃黃白色Mn吸收形式：Mn2+作用：許多酶的活化化劑；參與光合作用用(葉綠素形成、、葉綠體正常常結(jié)構(gòu)的維持持和水的光解解）缺Mn：葉綠體結(jié)構(gòu)破破壞、解體，，導致葉脈間失綠，，自葉緣開始始枯黃B吸收形式：H3BO3作用：與生殖有關：：有利于花粉粉的形成，促促進花粉萌發(fā)發(fā)、花粉管伸伸長、受精；；促進運輸：與與糖形成復合合物，帶極性性，易透過膜膜；與蛋白質(zhì)合成成、激素反應應、根系發(fā)育育等有關；參與次生代謝謝調(diào)控：抑制制咖啡酸、綠綠原酸合成。。缺B：生長點點停止止生長長，生生殖過過程受受阻（（棉花花、油油菜等等作物物“蕾蕾而不不花””或““花而而不實實”））Zn吸收形形式：：Zn2+作用：：某些酶酶的組組分或或活化化劑；；參與蛋蛋白質(zhì)質(zhì)和葉葉綠素素合成成；參與與IAA（（生長長素素））的的生生物物合合成成缺Zn：生長長受受阻阻（（北北方方果果樹樹小小葉葉病病、、蓮蓮座座形形叢叢葉葉病病））Cu吸收收形形式式：：Cu2+或Cu+作用用：：一些些氧氧化化還還原原酶酶（（如如Vc氧化化酶酶、、SOD）的的組組分分；；光合合電電子子傳傳遞遞鏈鏈中中質(zhì)質(zhì)體體藍藍素素(PC)的成成分分缺Cu：葉片片生生長長緩緩慢慢，，幼幼葉葉呈呈藍藍綠綠色色，，出出現(xiàn)現(xiàn)枯枯斑斑，，柵柵欄欄組組織織退退化化，，易易過過度度蒸蒸騰騰而而萎萎蔫蔫Mo吸收收形形式式:MoO42-作用用：：硝酸酸還還原原酶酶（（NR）、、固固氮氮酶酶（（鉬鉬鐵鐵蛋蛋白白））的的組組成成成成分分；；黃嘌嘌呤呤脫脫氫氫酶酶及及脫脫落落酸酸合合成成中中的的某某些些氧氧化化酶酶的的成成分分缺Mo：葉片片較較小小、、壞壞死死，，葉緣緣焦焦枯枯、、內(nèi)內(nèi)卷卷或或畸畸形形Cl吸收收形形式式：：Cl-作用用：：參與與水水的的光光解解；；葉和和根根中中的的細細胞胞分分裂裂所所需需；；調(diào)節(jié)節(jié)細細胞胞溶溶質(zhì)質(zhì)和和維維持持電電荷荷平平衡衡;4-Cl-IAA（（生長長素素的的一一種種））的的組成成成成分分缺Cl：葉片片萎蔫蔫、、失失綠綠壞壞死死，，根根系系生生長長受受阻阻、、根根尖尖呈呈棒棒狀狀Ni吸收收形形式式：：Ni2+作用用：：脲酶酶、、氫氫化化酶酶的的輔輔基基；；α-淀粉粉酶酶激激活活劑劑；；缺Ni：體內(nèi)內(nèi)尿尿素素積積累累過過多多產(chǎn)產(chǎn)生生毒毒害害，，不不能能完完成成生生活活史史，，葉尖尖、、葉葉緣緣壞壞死死，，嚴嚴重重時時整整葉葉壞壞死死。。第一一節(jié)節(jié)植植物物必必需需的的礦礦質(zhì)質(zhì)營營養(yǎng)養(yǎng)三、、作作物物缺缺乏乏礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的診診斷斷1、化化學學分分析析診診斷斷法法分析析病病株株的的化化學學成成分分，，與與正正常常植植株株比比較較。。2、病病癥癥診診斷斷法法缺每每種種必必需需元元素素都都會會產(chǎn)產(chǎn)生生特特定定的的生生理理病病癥癥。。缺Ca、Fe、B、Mn、S、Cu：病病癥癥先先出出現(xiàn)現(xiàn)在在幼幼嫩嫩的的器器官官或或組組織織。。第一一節(jié)節(jié)植植物物必必需需的的礦礦質(zhì)質(zhì)營營養(yǎng)養(yǎng)三、、作作物物缺缺乏乏礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的診診斷斷2、病病癥癥診診斷斷法法缺N、P、K、Mg、Zn等：：病病癥癥先先出出現(xiàn)現(xiàn)在在較較老老的的器器官官或或組組織織。?？稍僭倮糜迷厮厝狈Ψr時，，老老葉葉先先出出現(xiàn)現(xiàn)病病癥癥；；不可可再再利利用用元元素素缺乏乏時時，，嫩嫩葉葉先先出出現(xiàn)現(xiàn)病病癥癥。。第一一節(jié)節(jié)植植物物必必需需的的礦礦質(zhì)質(zhì)營營養(yǎng)養(yǎng)三、、作作物物缺缺乏乏礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的診診斷斷可再再利利用用元元素素：：在植植物物體體內(nèi)內(nèi)可可以以移移動動，，能能被被再再度度利利用用的的元元素素。。不可可再再利利用用元元素素：：在植植物物體體內(nèi)內(nèi)不不可可以以移移動動，，不不能能被被再再度度利利用用的的元元素素。。第一一節(jié)節(jié)植植物物必必需需的的礦礦質(zhì)質(zhì)營營養(yǎng)養(yǎng)三、、作作物物缺缺乏乏礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的診診斷斷3、加加入入診診斷斷法法根據(jù)據(jù)初初步步診診斷斷后后，，補補加加該該元元素素，，觀觀察察病病癥癥是是否否消消除除，，以以確確定定致致病病的的原原因因。。方法法：：土壤壤施施入入、、根根外外追追肥肥、、浸浸滲滲法法第二二節(jié)節(jié)植植物物細細胞胞對對礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的吸吸收收※一、、溶溶質(zhì)質(zhì)(離子子)跨細細胞胞膜膜傳傳遞遞溶質(zhì)質(zhì)跨跨膜膜傳傳遞遞的的特特點點：：積累累:胞內(nèi)內(nèi)濃濃度度可可遠遠遠遠大大于于胞胞外外（（以以積積累累率率Ci/Co衡量量））；；選擇擇性性:吸收收的的離離子子量量不與與環(huán)境境溶溶液液中中的的離離子子量量成成比比例例，，并并具具有有相相對對獨獨立立性性；；競爭爭性性抑抑制制：：如對對K+-Rb+；Cl--Br-等離離子子對對吸吸收收。。第二二節(jié)節(jié)植植物物細細胞胞對對礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的吸吸收收※玉米米根根對對離離子子的的選選擇擇性性吸吸收收離子子胞胞外外濃濃度度胞胞內(nèi)內(nèi)濃濃度度積積累累率率(mmol/L)(mmol/L)（Ci/Co）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.6114231、離離子子的的選選擇擇性性積積累累第二二節(jié)節(jié)植植物物細細胞胞對對礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的吸吸收收※一、、溶溶質(zhì)質(zhì)(離子子)跨細細胞胞膜膜傳傳遞遞2、電電化化學學勢勢梯梯度度與與離離子子轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移吸收收不帶帶電電的溶溶質(zhì)質(zhì)與與溶溶質(zhì)質(zhì)在在膜膜兩兩側(cè)側(cè)的的濃濃度度梯梯度度，，即即溶溶質(zhì)質(zhì)的的化學學勢勢有關關。。吸收收帶電電的離離子子與與膜膜兩兩側(cè)側(cè)的的電電勢勢梯梯度度和和化化學學勢勢梯梯度度有有關關，，兩兩者者合合稱稱為為電化化學學勢勢梯度度。。電化化學學勢勢梯梯度度是是判判斷斷離離子子是是否否是是被被動動運運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)的的依依據(jù)據(jù)。。在被被動動運運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)達達到到平平衡衡時時膜膜內(nèi)內(nèi)外外電電化化學學勢勢梯梯度度：：二、、細細胞胞吸吸收收離離子子的的方方式式和和機機理理※方式式：：單純純擴擴散散：：通通過過膜膜間間隙隙被動動吸吸收收離子子通通道道運運輸輸載體體運運輸輸載體體運運輸輸離子子泵泵運運輸輸胞飲飲作作用用非選選擇擇性性吸吸收收易化化擴擴散散：：借助助膜膜上上的的相相關關蛋蛋白白被動動運運輸輸非脂脂溶溶性性物物質(zhì)質(zhì)或或親親水水性性物物質(zhì)質(zhì)的的方方式式，，不不消消耗耗ATP。易化化擴擴散散膜傳傳遞遞蛋白白主動動吸吸收收二、、細細胞胞吸吸收收離離子子的的方方式式和和機機理理※（一一））離離子子通通道道運運輸輸—被動動吸吸收收離子子通通道道運運輸輸理理論論：：離子子通通道道是是膜膜上上由由內(nèi)內(nèi)在在蛋蛋白白構(gòu)構(gòu)成成的的圓圓形形孔孔道道，，橫橫跨跨質(zhì)質(zhì)膜膜的的兩兩側(cè)側(cè)，，離離子子通通道道可可由由化化學學方方式式及及電電化化學學方方式式激活活，控控制制離離子子順順濃濃度度梯梯度度或或電電化化學學勢勢梯梯度度,被動動地和和單方方向向地跨跨質(zhì)質(zhì)膜膜凈凈運運輸輸。。二、、細細胞胞吸吸收收離離子子的的方方式式和和機機理理※（一一））離離子子通通道道運運輸輸—被動動吸吸收收離子子通通道道具具有有選擇擇性性和門控控現(xiàn)象象：：孔道道的的大大小小和和孔孔內(nèi)內(nèi)表表面面電電荷荷決決定定對對離離子子的的選選擇擇性性;不同同離離子子有有不不同同的的通通道道，，同同一一離離子子又又有有內(nèi)內(nèi)向向和和外外向向通通道道應用用膜-片鉗鉗技術術，，在在質(zhì)膜膜、、液液泡泡膜膜上上已已發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有有K+、Cl-、Ca2+等離離子子通通道道離子子帶帶電電性性和和水水合合規(guī)規(guī)模模影影響響其其通通透透性性；；離子子通通道道可可由由電電勢勢或外界界刺激激（光光照、、激素素、化化學物物質(zhì)等等）激激活。。膜片鉗鉗技術術測定定離子子通道道原理理圖引自:王忠主主編.《植物生生理學學》.中國農(nóng)農(nóng)業(yè)出出版社社,2009.膜片鉗鉗技術術測定定離子子通道道原理理圖引自:王忠主主編.《植物生生理學學》.中國農(nóng)農(nóng)業(yè)出出版社社,2009.因膜內(nèi)內(nèi)過量量負電電荷，，K+順電化化勢梯梯度、、但逆逆濃度度梯度度進入入細胞胞離子通通道運運輸高低電化學勢梯度細胞外側(cè)細胞內(nèi)側(cè)離子通道運輸離子的模式

K+、Cl-、Ca2+、NO3-每秒可可運輸輸107-108個離子子,比載體體運輸輸快1000倍K+離子通通道模模型引自:王忠主主編.《植物生生理學學》.中國農(nóng)農(nóng)業(yè)出出版社社,2009.離子通通道蛋蛋白特特點（總結(jié)結(jié)）：可分為為內(nèi)向向和外外向離離子通通道蛋蛋白，，如K+通道;K+、Cl-、Ca2+等離子子通道道膜內(nèi)內(nèi)在蛋蛋白構(gòu)構(gòu)成圓圓形孔孔道，，橫跨跨質(zhì)膜膜兩側(cè)側(cè);構(gòu)象可可隨環(huán)環(huán)境條條件的的改變變而改改變，，某些些構(gòu)象象中間間形成成允許許特定定離子子通過過的孔孔;孔內(nèi)帶電荷荷并充充有水水，孔的的大小及及孔內(nèi)內(nèi)電荷荷等性質(zhì)質(zhì)決定定了通通道轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運離離子的的選擇擇性;離子的的帶電荷荷情況況及其其水合合規(guī)模模決定了了離子子在通通道中中擴散散時的的通透透性的的大小小。（二））載體體運輸輸—被動吸吸收或或主動動吸收收載體運運輸理理論：：位于膜膜上的的載體體蛋白白選擇性性地與膜膜一側(cè)側(cè)的物物質(zhì)結(jié)結(jié)合，，形成成載體體-物質(zhì)復復合物物，通通過載載體蛋蛋白構(gòu)象的的變化化透過膜膜，把把物質(zhì)質(zhì)釋放放到膜膜的另另一側(cè)側(cè)。細胞對對多數(shù)數(shù)礦質(zhì)質(zhì)離子子的吸吸收是是通過過載體體運輸輸?shù)模ǎ↘+、Cl-、Ca2+也可通通過離離子通通道運運輸））載體參參與離離子轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運的的證據(jù)據(jù)：離子競競爭性性抑制制飽和效效應離子通通過載載體從從膜的的一側(cè)側(cè)運到到另一一側(cè)示示意圖圖引自:王忠主主編.《植物生生理學學》.中國農(nóng)農(nóng)業(yè)出出版社社,2009.返回經(jīng)載體體轉(zhuǎn)運運的動動力學學分析析引自:王忠主主編.《植物生生理學學》.中國農(nóng)農(nóng)業(yè)出出版社社,2009.（二））載體體運輸輸—被動吸吸收或或主動動吸收收載體運運輸特點：可以順順電化化學梯梯度進進行—被動運運輸（（如易易化擴擴散））；也可逆電電化學梯梯度進行行—主動運輸輸。載體蛋白白有：單向傳遞遞體同向傳遞遞體反向傳遞遞體。（二）載載體運輸輸—被動吸收收或主動動吸收載體蛋白白有:單向傳遞遞體：Fe2+、Zn2+、Cu2+、Mn2+、NH4+等載體（被動））.同向傳遞遞體：載體在與H+結(jié)合的同同時又與與另一分分子或離離子(Cl-、PO43-、SO42-、氨基酸酸、肽、、蔗糖等等）結(jié)合合朝同一一方向運運輸（可主動動、可被被動）.反向傳遞遞體：載體與H+結(jié)合的同同時又與與另一分分子或離離子(Na+、K+)結(jié)合朝相相反方向向運輸（可主動動、可被被動）.單向運輸載體模型—被動運輸?shù)腿苜|(zhì)梯度高溶質(zhì)梯度電化學勢梯度A、載體開口于高溶質(zhì)濃度的一側(cè)，與溶質(zhì)結(jié)合B、載體催化溶質(zhì)順電化學勢梯度跨膜運輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

返回逆電化學勢梯度的同向或反向運輸—次級主動運輸（104-105個／s）Na+/K+Cl-、NO3-、蔗糖返回由于H+-ATPase的作用，，在細胞胞膜兩側(cè)側(cè)建立起起跨膜質(zhì)質(zhì)子電化化學勢梯梯度（△△μH+）（又稱稱為質(zhì)子子動力勢勢，pmf），這個個能量驅(qū)驅(qū)動質(zhì)子子返回膜膜內(nèi)時，，通過同向轉(zhuǎn)運運體將S溶質(zhì)逆著其濃濃度梯度度轉(zhuǎn)移到膜膜內(nèi)——次級主動動運輸。（三）主主動吸收收：利用代謝能逆(電)化學勢梯梯度轉(zhuǎn)運運主要依靠靠ATPase水解ATP驅(qū)動離子子（或分分子）轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運。如如果在膜膜兩側(cè)形形成電勢勢差，此此ATPase又稱為致致電泵。。致電泵主主動運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)離子假假想模型型：A、B：酶與細細胞內(nèi)離離子結(jié)合合并被磷磷酸化；；C:磷酸化導導致酶構(gòu)構(gòu)象變化化，將離離子釋放放到外側(cè)側(cè)；D:酶去磷酸酸化，恢恢復原構(gòu)構(gòu)象。（三）主主動吸收收1、質(zhì)子泵泵（H+-ATPase）：存在于于質(zhì)膜、、液泡膜膜、線粒粒體膜、、葉綠體體膜上質(zhì)膜H+-ATPase作用原理理：K+激活H+-ATPase水解ATP（Mg2+-ATP），將H+泵出胞外外膜超極極化胞外陽離離子順電電化學勢勢梯度經(jīng)經(jīng)離子通道道進入胞內(nèi)內(nèi)，或膜外外H+與陰離子子經(jīng)同向轉(zhuǎn)運運體（或膜外H+與陽離子子經(jīng)反向轉(zhuǎn)運運體）進入胞胞內(nèi)。質(zhì)子泵作用原理H+泵將H+泵出細胞細胞外側(cè)K+（或其它陽離子）經(jīng)通道蛋白進入細胞細胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運輸進入

同向傳遞體離子通道（三）主主動吸收收1）質(zhì)膜質(zhì)質(zhì)子泵（（P型H+-ATPase）特點：：有通道蛋蛋白和載載體蛋白白參與；；轉(zhuǎn)運H+稱為初級主動動過程，使細胞胞質(zhì)pH升高，細細胞壁酸酸化；轉(zhuǎn)運其他他物質(zhì)稱稱為次級主動動運輸（間接耗耗能），，運輸離離子包括括K+、Na+、Ca2+、Cl-等；每傳遞1個H+，消耗1分子ATP；受鄰位礬礬酸鹽（（磷酸根根類似物物）的專專一性抑抑制。（三）主主動吸收收2）液泡膜膜膜質(zhì)子子泵（V型H+-ATPase）特點：：初級主動動過程是是將H+泵入液泡泡中，建建立跨液液泡膜的的質(zhì)子電電化學勢勢梯度；；推動溶質(zhì)質(zhì)跨液泡泡膜進行行次級主動動運輸；不被礬酸酸鹽抑制制，但受受硝酸鹽鹽抑制；；不依賴K+激活，但但受Cl-、Br-、I-等激活。。3）線粒體體與葉綠綠體膜上上的H+-ATPase：將在光合合作用、、呼吸作作用進行行闡述，，其H+/ATP計量為3，酶活性性受疊氮氮化鈉（（NaN3）抑制。。植物細胞胞中的化化學滲透透過程概概述在線粒體體與葉綠綠體中,用H+梯度中的的能量來來合成ATP，通過水水解ATP與PPi的泵來建建立跨膜膜的質(zhì)子子梯度引自:王忠主編編.《植物生理理學》.中國農(nóng)業(yè)業(yè)出版社社,2009.2、Ca2+-ATPase（鈣泵））：存在于質(zhì)質(zhì)膜、液液泡膜、、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)膜、葉葉綠體膜膜上質(zhì)膜上鈣鈣泵催化化ATP水解，將將Ca2+泵出細胞胞質(zhì)，同同時將2-3個H+運入細胞胞質(zhì)，維維持電中中性。該該酶受鈣鈣調(diào)蛋白白激活；；液泡膜上上鈣泵催催化ATP水解，將將Ca2+泵入液泡泡；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜膜上鈣泵泵催化ATP水解，將將Ca2+泵入內(nèi)質(zhì)質(zhì)網(wǎng)鈣庫庫中。3、H+-PPase（H+-焦磷酸化化酶）：：普遍存在于植植物液泡泡膜上依賴于水水解PPi（Mg2-PPi）提供能能量轉(zhuǎn)運運質(zhì)子進進入液泡泡；未成熟組組織中活活性高；；可能受Ca2+抑制；受底物類類似物氨氨基亞甲甲基-二磷酸競爭性性抑制。4、ABC轉(zhuǎn)運體（ATPbindingcassettetransporter）三磷酸腺苷結(jié)結(jié)合轉(zhuǎn)運體：：一組能夠水解解ATP，轉(zhuǎn)運氨基酸酸、糖類、脂脂質(zhì)、脂多糖糖、黃酮、花花青素及多肽肽等多種較大分子子的代謝物的跨膜蛋白。。其轉(zhuǎn)運不依依賴于初級電電化學勢梯度度（非致電泵泵）。最初發(fā)現(xiàn)于液液泡膜上，現(xiàn)現(xiàn)在質(zhì)膜、線線粒體及其他他細胞器膜上上也發(fā)現(xiàn)。（三）主動吸吸收（三）主動吸吸收主動吸收的特特點：（1）有選擇性（2）逆電化學勢勢梯度（3）消耗代謝能能溶質(zhì)跨膜運轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)的幾種轉(zhuǎn)運運系統(tǒng)（引自Taiz&Zeiger,2010)（四）胞飲作作用-----非選擇性吸收收胞飲作用（pinocytosis）:物質(zhì)吸附在質(zhì)質(zhì)膜上，通過過膜的內(nèi)折而而轉(zhuǎn)移到細胞胞內(nèi)的吸收物物質(zhì)及液體的的過程。胞飲作用是非選擇性吸收方式，不不是植物吸收收礦質(zhì)營養(yǎng)的的主要方式。。第三節(jié)植植物對礦質(zhì)質(zhì)元素的吸收收※一、根毛區(qū)是是根系吸收離離子最活躍的的區(qū)域第三節(jié)植植物對礦質(zhì)元元素的吸收※二、根系吸收收礦質(zhì)元素的的特點※1、植物吸收礦礦質(zhì)元素與吸吸收水分關系系相互聯(lián)系離子必須溶于于水才能被吸吸收；離子的吸收有有利于對水分分的吸收相互獨立根部吸水以被被動吸收為主主，而吸收離離子則以主動吸收為主植物吸收礦礦質(zhì)的量與與吸水量之之間不成比比例第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※2、離子的選選擇性吸收收：不與溶溶液的離子子量成比例例生理酸性鹽鹽：植物對同一一種鹽的陽陽離子的吸吸收大于對對陰離子的的吸收，使使溶液pH值降低的鹽鹽類，如(NH4)2SO4等。生理堿性鹽鹽：植物對陰離離子的吸收收大于對陽陽離子的吸吸收，使土土壤溶液pH值升高的鹽鹽類，如NaNO3等.生理中性鹽鹽：植物對陰、、陽離子的的吸收量相相等，不改改變土壤溶溶液的pH的鹽類，如如NH4NO3等。第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※3、單鹽毒害害和離子對對抗(拮抗)單鹽毒害：：溶液中只有有一種金屬屬離子對植植物所起毒毒害作用的的現(xiàn)象。以以陽離子的的毒害較明明顯。離子對抗：：在發(fā)生單鹽鹽毒害溶液液中加入少少量其它金金屬離子的的鹽類，單單鹽毒害被被減輕或消消除的現(xiàn)象象。不同族族金屬元素素的對抗作作用比較明明顯，同價價元素一般般不對抗。。土壤溶液一一般為平衡溶液。。第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※三、根系吸吸收礦質(zhì)元元素的過程程（一）離子子吸附在根根部細胞表表面—非代謝性交交換吸附1、對土壤溶溶液中礦物物質(zhì)的吸附附根細胞表面面的H+和HCO3-分別與溶液中的陽離子子和陰離子子交換吸附。第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※（一）離子子吸附在根根部細胞表表面—非代謝性交交換吸附2、對土壤顆顆粒吸附態(tài)態(tài)礦質(zhì)元素素的吸附兩種方式：：間接交換（通過土壤壤溶液，遠遠距離）接觸交換（直接交換換，近距離離）間接交換：：返回直接交換（（接觸交換換）：第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※（一）離子子吸附在根根部細胞表表面—非代謝性交交換吸附3、難溶性鹽鹽根部釋放的的有機酸（（檸檬酸、、蘋果酸等等）和碳酸酸等根系分分泌物溶解解難溶性鹽鹽，使其進進入土壤溶溶液。第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※（二）離子子進入根部部內(nèi)部存在兩種途途徑：1、共質(zhì)體途途徑（圖）：以主動運輸輸為主第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※（二）離子子進入根部部內(nèi)部2、質(zhì)外體途途徑通過自由空空間（質(zhì)外外體）擴散散，迅速達達到內(nèi)皮層層；內(nèi)皮層上有有凱氏帶，離子和水水不能通過過，離子必必須通過載體轉(zhuǎn)入共質(zhì)體，才能進入入木質(zhì)部薄薄壁細胞。。表觀自由空空間（apparentfreespace，AFS）:自由空間占占組織總體體積的百分分比。返回離子離子離子離子根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達輸導組織第三節(jié)植植物對礦礦質(zhì)元素的的吸收※（三）離子子進入導管管（兩種觀點點）1、離子從薄薄壁細胞被被動地隨水水流進入導導管2、離子主動動地有選擇擇性地進入入導管三、外部條條件對根部部吸收礦物物質(zhì)的影響響1、土壤溫度度—高溫低溫均均起抑制作作用2、土壤含水水量—影響通氣狀狀況、土溫溫等3、通氣狀況況—O2充足，有利利吸收4、土壤溶液液濃度—過高：生理干旱；；過低：缺缺素癥5、離子間的的相互作用用相互競爭：：如Br、I對Cl有競爭相互促進：：如P可促進N、K的吸收三、外部條條件對根部部吸收礦物物質(zhì)的影響響5、土壤溶液液的pH（最適pH為5.5-6.5）（1）影響礦物物質(zhì)的溶解解性堿性環(huán)境：：Fe、Zn、Mg、Cu等呈不溶態(tài)態(tài),有效性低，，植物的利利用量少。。酸性環(huán)境：：P、K、Ca、Mg、Mn等易溶解,易被雨水水淋走；易易產(chǎn)生微量量元素毒害害。（2）影響土壤壤微生物的的活動----間接作用（3）影響細胞胞質(zhì)Pr的帶電性----直接作用（4）直接影響響根系生長長四、葉面營營養(yǎng)根外營養(yǎng)：：植物地上部部分對礦物物質(zhì)的吸收收過程；地地上部分吸吸收礦物質(zhì)質(zhì)的主要器器官是葉片片，故又稱稱為葉面營營養(yǎng)。吸收途徑：：離子角質(zhì)層表皮細胞的的壁細胞壁的通通道外連絲質(zhì)膜細胞內(nèi)葉脈韌皮部部影響根外營營養(yǎng)吸收的的因素：葉齡、大氣氣（溫度、、濕度、風風等）四、葉面營營養(yǎng)葉面營養(yǎng)特特點：1、補充根部部吸肥不足足，或幼苗苗根弱吸肥肥能力差2、可避免某某些肥料易易被土壤固固定3、補充微量量元素，效效果快，用用量省4、干旱季節(jié)節(jié)，植物不不易吸收，，可通過葉葉片營養(yǎng)補補充5、肥效持續(xù)續(xù)時間短應用：作物營養(yǎng)臨臨界期、生生育后期、、微量元素素施肥第四節(jié)礦礦物質(zhì)在在植物體內(nèi)內(nèi)的運輸和和分配一、運輸形形式N：大部分在根根部轉(zhuǎn)化為為氨基酸和和酰胺上運運，少量以以NO3-上運.P：多以正磷酸酸鹽，少量量以有機磷磷化合物運運輸.S：多以SO42-或少數(shù)以Met或GSH運輸.金屬元素：：多以離子狀狀態(tài)運輸二、運輸途途徑和速度度根部吸收的的離子主要要沿木質(zhì)部上運，也可可橫向運至至韌皮部。。葉片吸收的的離子向下下和向上是是通過韌皮部進行的，也也可橫向運運至木質(zhì)部部。速度：30-100cm/h三、礦質(zhì)元元素在植物物體內(nèi)的分分配1、體內(nèi)周轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)循環(huán)可再利用元元素:N、P、K、Mg（大多分布布于生長點點及代謝旺旺盛器官)不可再利用用元素:S、Ca、Fe、Mn、B（較老器官官分布多））2、可排出體體外：葉片片降雨淋失失；衰老根根系3、生育末期期營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)撤退第五節(jié)氮氮素的同化化氮素循環(huán)：：自然界中土土壤、水體體、大氣層層以及動植植物及人類類活動中氮氮素的轉(zhuǎn)變變過程。氮素同化：：無機氮素（（N2、NO3-、NH４+等）逐步轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C機態(tài)氮的過過程。包括括固氮、硝硝酸鹽和銨銨鹽的同化化等過程。。生物固氮：：由固氮微生生物將大氣氣中的游離離氮（N2）轉(zhuǎn)化為含氮氮化合物（（NH3或NH4+）的過程。植物中從土土壤中吸收收的氮素主主要是NO3-、NH４+，少量氨基酸酸、酰胺等等；尿素被被植物吸收收后，在體體內(nèi)脲酶作作用后再利利用。第五節(jié)氮氮素的同化化一、生物固固氮(不講)某些微生物物和藻類通通過其自身身固氮酶復復合體把分分子氮轉(zhuǎn)變變?yōu)榘钡倪^過程。工業(yè)上，用用鐵作催化化劑，要在在450℃高溫和200-300個大氣壓條條件下才能能使N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘?。。微生物能在在常溫常壓壓條件下在在體內(nèi)由酶酶的催化下下把空氣中中的氮氣還還原成NH3。它不消耗耗外界能量量,不降低土壤壤性能,不污染環(huán)境境.第五節(jié)氮氮素的同化化一、生物固固氮(不講)固氮酶復合合體蛋白白質(zhì)質(zhì)組組分分構(gòu)構(gòu)成成:還原原酶酶(鐵蛋蛋白白)：提供供具具有有很很強強還還原原力力的的電電子子;含兩兩個個相相同同亞亞基基,含F(xiàn)e4S4(每次次可可傳傳遞遞一一個個電電子子),兩個個ATP結(jié)合合位位點點固氮氮酶酶(鉬鐵鐵蛋蛋白白)：兩個個α、β亞基基的的四四聚聚體體,含2個Mo,32個Fe,相應應數(shù)數(shù)目目的的對對酸酸不不穩(wěn)穩(wěn)定定的的硫硫，，對對氧氧十十分分敏敏感感。。利利用用高高能能電電子子把把N2還原原成成NH3。由由N2到NH3,需6個e.N2+8H++8e-+16H2O+16ATP→→2NH3+H2+16ADP+Pi二、、硝硝酸酸鹽鹽的的代代謝謝還還原原基本本過過程程:NO3-+2e-→NO2-+6e-→NH4+兩個個步步驟驟：：硝酸酸鹽鹽還還原原為為亞亞硝硝酸酸鹽鹽亞硝硝酸酸鹽鹽還還原原成成氨氨(或銨銨)二、、硝硝酸酸鹽鹽的的代代謝謝還還原原1、硝硝酸酸鹽鹽還還原原為為亞亞硝硝酸酸鹽鹽(發(fā)生生在在細細胞胞質(zhì)質(zhì)中中)：由硝硝酸酸還還原原酶酶(NR）催化化。。NAD(P)H-硝酸酸還還原原酶酶:以NADH或NAD(P)H為電電子子供供體體的的一種種誘誘導導酶酶，含含F(xiàn)AD,血紅紅素素(亞亞鐵鐵原原卟卟啉啉),Mo等輔輔助助因因子子NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+NAD(P)++H20高等植物NAD(P)H-硝酸還原酶的的模型——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.二、硝酸鹽的的代謝還原2、亞硝酸鹽還還原成氨(或銨)：由亞硝酸鹽鹽還原酶(NiR)催化NO2-+6H++6e-→NH4++2H2ONiR存在于葉綠體或根的質(zhì)體中.依電子供體的的不同，NiR可分為兩類：：Fd-亞硝酸還原酶酶:存在于光合組織內(nèi)NO2-+6Fdred+8H+→NH4++6Fdox+2H2O葉綠體亞硝酸酸還原的電子子傳遞體系Fdred和Fdox分別是還原態(tài)態(tài)和氧化態(tài)的的鐵氧還蛋白白——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.西羅血紅素在葉中的硝酸酸還原DT:雙羧酸運轉(zhuǎn)器器；FNR:Fd-NADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶酶；FRS:Fd還原系統(tǒng)——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.二、硝酸鹽的的代謝還原2、亞硝酸還還原成氨(或銨)依電子供體的的不同，NiR可分為兩類：：NAD(P)H-亞硝酸還原酶酶(NiR)：非光合組織中中NO2-+3NAD(P)H+3H+→NH4++3NAD(P)++2H2O亞類:NADH-NiRNAD(P)H-NiRNADPH-NiR在根中的硝酸酸還原NT:硝酸運轉(zhuǎn)器——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.NADHNAD+植物細胞硝酸酸鹽同化，包包括硝酸鹽的的跨質(zhì)膜運輸輸，然后經(jīng)兩兩步還原為氨氨——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.三、氨的同化化1、谷氨酰胺-谷氨酸循環(huán)途途徑①形成谷氨氨酰胺:由谷氨酰胺合合成酶（GS）催化氨態(tài)氮與與谷氨酸形成成谷氨酰胺（Gln）②谷氨酰胺胺的進一步轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變：在谷氨酸合酶酶（GOGAT））催化下Gln與α-酮戊二酸轉(zhuǎn)變變?yōu)槎肿庸裙劝彼崃恚珿ln也可在天冬酰酰胺合成酶的的催化下將氨氨基轉(zhuǎn)移至天天冬氨酸（Asp）轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０罚ˋsn）Gln和Asn在調(diào)節(jié)體內(nèi)NH3水平和解毒方方面有重要作作用.三、氨的同化化谷氨酸合成酶酶循環(huán)——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.谷氨酸谷氨酸三、氨的同化化③谷氨酸的轉(zhuǎn)變變（轉(zhuǎn)氨作用或或氨基交換作作用）：通過天冬氨酸轉(zhuǎn)氨氨酶催化，谷氨酸酸與草酰乙酸酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼岷挺?酮戊二酸。2、谷氨酸脫氫氫酶途徑：次要途徑在谷氨酸脫氫氫酶作用下，，NH3與α-酮戊二酸結(jié)合合生成谷氨酸酸3、NH3可與CO2、ATP結(jié)合形成氨甲甲酰磷酸：用于嘧啶和精精氨酸（Arg）的合成葉片微量氮素素吸收、同化化過程簡圖引自:王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.第六節(jié)合合理施肥肥的生理基礎礎作物養(yǎng)分效率率：作物利用單位位養(yǎng)分所生產(chǎn)產(chǎn)的干物質(zhì)產(chǎn)產(chǎn)量或經(jīng)濟產(chǎn)產(chǎn)量。一、作物的需需肥規(guī)律1、作物對礦質(zhì)質(zhì)元素的需要要量和比例與與作物習性和和收獲對象有有關：收獲種子作物物前期需氮較較多，后期需需P、K較多；葉菜類作物需需N肥多2、同一作物不不同生育期需需要量不同：：不同生育期各各有明顯生長長中心：一般開花、結(jié)結(jié)實時需肥多多——王忠主編.《植物生理學》.中國農(nóng)業(yè)出版版社,2009.第六節(jié)合合理施肥肥的生理基礎礎一、作物的需需肥規(guī)律營養(yǎng)最大效率率期（最高生生產(chǎn)效率期））：施肥效果最好好的時期。收收獲籽粒的作作物一般為生生殖生長時期期。水稻、小麥：：幼穗形成時時期；大豆、油菜：：開花期營養(yǎng)臨界期：：作物對缺乏礦礦質(zhì)元素最敏敏感的時期。。一般為生長初初期（三葉期期）。第六節(jié)合合理施