光合作用對(duì)高CO2的響應(yīng)與適應(yīng)5

光合作用對(duì)高CO2的響應(yīng)與適應(yīng)陸生植物光合作用所需要的碳源，主要是空氣中的CO2，CO2主要是通過(guò)葉片氣孔進(jìn)入葉子?？諝庵械腃O2經(jīng)過(guò)氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞間隙，是以氣體狀態(tài)擴(kuò)散進(jìn)行的，速度很快；但當(dāng)CO2通過(guò)細(xì)胞壁透到葉綠體時(shí)，便必須溶解在水中，擴(kuò)散速度就大減。陸生植物的根部也可以吸收土壤中的CO2和碳酸鹽，用于光合作用。實(shí)驗(yàn)證明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空氣中或NaH14CO2的營(yíng)養(yǎng)液中，進(jìn)行光照，結(jié)果在光合產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)14C。浸沒(méi)在水中的綠色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的CO2、碳酸鹽和重碳酸鹽，這些物質(zhì)可通過(guò)表皮細(xì)胞進(jìn)入葉子中去。CO2是光合作用的原料，對(duì)光合速率影響很大。而如今化石燃料的使用造成空氣中CO2濃度不斷增加，預(yù)計(jì)在未來(lái)的100a中,大氣CO2濃度還將不斷增長(zhǎng)并達(dá)到當(dāng)今的2倍。CO2排放量的增加不僅加劇了地球上的溫室效應(yīng),也將改變?nèi)蛏鷳B(tài)系統(tǒng)中碳的平衡。高濃度CO2對(duì)植物光合作用的影響表現(xiàn)為短期和長(zhǎng)期效應(yīng).短時(shí)間地供給高濃度CO2促進(jìn)了植物的光合作用,而長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)在高濃度CO2下卻使某些植物光合能力下降,出現(xiàn)了光合適應(yīng)現(xiàn)象文中提到的“長(zhǎng)期”，是指幾天至幾個(gè)月，與幾分鐘至幾個(gè)小時(shí)的短期相對(duì)。所謂“響應(yīng)”，是指短期高C02濃度下的變化；所謂“適應(yīng)”是指長(zhǎng)期高C02濃度下的變化。所謂“植物”，主要指陸生植物。至于“高C02”，在大多數(shù)情況下是指普通空氣C02濃度的兩倍，即700umol/mol左右。1.響應(yīng)及有關(guān)因素由于下面兩個(gè)原因，高CO2濃度可以增加葉片的凈光和速率：第一，在普通空氣條件下，CO2對(duì)Rubisco是不飽和的；第二，Rubisco是一個(gè)在催化羧化的同時(shí)還催化RuBP氧化反應(yīng)的雙功能酶。這個(gè)氧化反應(yīng)是光呼吸途徑的第一步。光呼吸途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)可以使凈光合速率明顯降低。CO2是這個(gè)氧化反應(yīng)的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，C02濃度的增加無(wú)疑會(huì)抑制光呼吸，從而提高凈光和速率。值得注意的是，當(dāng)C02濃度從270umol/mol提高到350umol/mol（提高30%）時(shí)，光飽和光合速率提高25%，而當(dāng)C02濃度從350umol/mol提高到650umol/mol（提高86%）時(shí)，僅增加27%。這表明CO2濃度在270至400umol/mol之間的少量增加對(duì)植物生長(zhǎng)有較大影響。C3植物的凈光合速率往往隨C02濃度的增加而增加，而C4則不然。這不僅是由于C4植物具有濃縮C02的C4途徑，因而對(duì)環(huán)境中高C02濃度響應(yīng)較小，而且也由于其光呼吸速率很低的緣故。在高C02濃度下，以單位葉面積計(jì)的玉米凈光合速率并不增加，但生物量卻增加，這可能是葉面積和用水效率增加的結(jié)果。因此，在C3植物和C4植物混合生長(zhǎng)的群落中，高C02下C3植物往往有競(jìng)爭(zhēng)上的優(yōu)勢(shì)。磷營(yíng)養(yǎng)不足和氮營(yíng)養(yǎng)缺乏都會(huì)減弱植物對(duì)高C02的響應(yīng)，而水分虧缺、鹽脅迫則能增強(qiáng)這種響應(yīng)。在低氮條件下，高C02下生長(zhǎng)和測(cè)定的植物光合速率比普通空氣下的植物低；但在高氮條件下則相反。與較冷的氣候條件相比，在較熱的氣候條件下高C02濃度對(duì)光合作用有更大的促進(jìn)。當(dāng)葉溫低于20度時(shí)，高C02對(duì)一些田間生長(zhǎng)的植物的光合速率沒(méi)有促進(jìn)作用。因?yàn)檫@時(shí)光合作用的限制因素不是C02而是溫度，并且低溫條件下光呼吸速率也較低。光飽和的光合作用的最適溫度會(huì)隨CO2濃度的增加而增高。適應(yīng)現(xiàn)象上面說(shuō)的都是在不同C02濃度下比較測(cè)定光合速率的結(jié)果。在同樣的C02濃度下測(cè)定比較時(shí)，高C02下生長(zhǎng)的植物光合速率往往低于普通空氣下生長(zhǎng)的植物，在普通空氣下和高C02下測(cè)定都是這樣。這就是文獻(xiàn)中經(jīng)常提到的光合適應(yīng)或下調(diào)。我們?cè)诖蠖购屯愣苟加^察到這種現(xiàn)象。但是，這種現(xiàn)象發(fā)生與否，同植物種類(lèi)和葉齡都有關(guān)系:大豆的老葉（葉齡大于3周）和豌豆的幼葉這種現(xiàn)象明顯光合適應(yīng)往往伴隨光合能力（光和C02飽和條件下的光合速率）的降低。Arp在評(píng)論源-庫(kù)關(guān)系對(duì)高C02下光合作用適應(yīng)的影響時(shí)指出，當(dāng)碳水化合物供應(yīng)增加而庫(kù)容量小時(shí)高C02引起的光合能力的降低最明顯。高C02下生長(zhǎng)的植物光合能力下調(diào)，主要發(fā)生在盆栽植物中，而在田間生長(zhǎng)的植物則很少見(jiàn)到。因此，也有高C02下光合能力不變。然而，也有證據(jù)表明，在根生長(zhǎng)不受限制的條件下，光合適應(yīng)也會(huì)發(fā)生。例如，在美國(guó)馬里蘭濕地生態(tài)系統(tǒng)中，用頂部開(kāi)發(fā)的生長(zhǎng)室作高C02處理7年后，于普通空氣中測(cè)定時(shí)，一種多年生的草本植物的光合能力降低45%—53%。盡管在各自的生長(zhǎng)C02濃度下測(cè)定比較時(shí)，由于高C02對(duì)光呼吸的抑制，高C02下生長(zhǎng)的植物的表現(xiàn)量子效率比普通空氣下生長(zhǎng)的植物高，可是在同樣濃度的C02下比較測(cè)定的結(jié)果表明，光合量子效率很少受生長(zhǎng)期間高C02的影響。與此相一致，不同C02濃度下生長(zhǎng)的葉片光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率沒(méi)有明顯的差別適應(yīng)機(jī)理關(guān)于光合對(duì)高C02適應(yīng)機(jī)理，有幾種假說(shuō)式的解釋?zhuān)T如氣孔導(dǎo)度降低，Rubisco活性降低，淀粉和糖的過(guò)量積累引起的葉綠體中類(lèi)囊體與基粒的破壞和產(chǎn)物反饋抑制以及呼吸速率增加等。3.1.反饋抑制許多研究表明，生長(zhǎng)期間的高C02常引起淀粉的積累和蔗糖合成的增加。由于高C02下生長(zhǎng)的葉片光合速率的降低與淀粉水平有關(guān)，Delucia等提出，高C02下碳水化合物通過(guò)反饋抑制和葉綠體物理結(jié)構(gòu)的破壞引起光合作用的降低。有一些事實(shí)似乎支持這一結(jié)論。例如，高C02下生長(zhǎng)的棉花被轉(zhuǎn)回普通空氣下4—5天后，凈光和速率從光合適應(yīng)發(fā)生后的較低水平恢復(fù)到普通空氣中生長(zhǎng)的對(duì)照水平。高C02下生長(zhǎng)的菜豆凈光和速率明顯低于普通空氣下生長(zhǎng)的對(duì)照水平，但在弱光下放置6天后光合速率便恢復(fù)到對(duì)照水平。與此相似，高C02下生長(zhǎng)的大豆葉片光合速率下調(diào)的程度因去掉全部豆莢引起的光合產(chǎn)物的更多積累而提高，也因遮陰引起的光合產(chǎn)物的較少積累而降低。碳水化合物積累怎樣引起光合作用降低呢？Herold在評(píng)論光合作用的庫(kù)活性調(diào)節(jié)時(shí)提出，細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的積累可以抑制蔗糖磷脂合成酶，還有一種可能性是蔗糖對(duì)蔗糖磷脂合成酶的反饋抑制。在這種情況下，蔗糖磷脂的積累將伴隨有細(xì)胞質(zhì)無(wú)機(jī)磷（Pi）濃度的降低和丙糖磷酸濃度的提高。細(xì)胞質(zhì)中高濃度的丙糖磷脂抑制丙糖磷酸從葉綠體的輸出，葉綠體中高PAG/Pi比率有利于淀粉合成。淀粉積累可以通過(guò)類(lèi)囊體薄膜變形、妨礙光通過(guò)和CO2擴(kuò)散而直接影響CO2的同化速率。Sharkey等也推測(cè)，無(wú)機(jī)磷缺乏導(dǎo)致ATP水平降低以及因PAG還原受抑引起PGA積累。PGA是一種酸，它的積累會(huì)降低葉綠體間質(zhì)的pH。降低pH會(huì)使Rubisco失活或直接抑制間質(zhì)中的兩種二磷酸之酶。另外，在低pH條件下，PGA是Ru5P激酶的強(qiáng)制抑制劑。間質(zhì)中低水平的無(wú)機(jī)磷還通過(guò)降低ATP/ADP比率抑制Rubisco活化酶。有一些光合適應(yīng)現(xiàn)象似乎不能用反饋抑制假說(shuō)來(lái)解釋。例如，高CO2下生長(zhǎng)引起的光合速率降低，20度下不比25度下大，以及氮營(yíng)養(yǎng)不足條件下不比氮營(yíng)養(yǎng)充足條件下大，并且僅一個(gè)夜間的高CO2處理便可以引起這種光合作用的下調(diào)。然而，對(duì)第一個(gè)例證，也可作出與反饋抑制假說(shuō)并不矛盾的解釋?zhuān)喝绻粶y(cè)植物的光合作用飽和光強(qiáng)小于0.5mmol/m2s，那么在這個(gè)光強(qiáng)之上再提高光強(qiáng)也不會(huì)進(jìn)一步提高光合速率和增加光合產(chǎn)物的積累，當(dāng)然也就不會(huì)加劇反饋抑制。3.2.RuBP羧化酶活性降低許多研究表明，高CO2條件下的葉片可溶性蛋白含量、Rubisco含量和RuBP羧化酶活性降低。這種酶活性的降低可能與酶含量減少和酶活化水平降低有關(guān)。Sage等已經(jīng)觀察到高CO2可以引起RuBP羧化酶的明顯失活。Bowes指出，光合適應(yīng)基本上是Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低的結(jié)果。Sttit也認(rèn)為，光合適應(yīng)的主要原因不是反饋抑制及與之有關(guān)的低磷限制，而是Rubisco等光合酶的減少。另外，生長(zhǎng)期間的高CO2往往導(dǎo)致另外一些與光合有關(guān)的酶活性的降低，例如磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、磷酸核酮糖激酶、3-磷酸甘油酸激酶。NADP-磷酸甘油酸脫氫酶和碳酸酐酶等。Rubisco的減少通常和葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的增加有關(guān)。高CO2引起的光合適應(yīng)是通過(guò)高濃度可溶性碳水化合物對(duì)光合基因的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)的。已經(jīng)有學(xué)者從生化和分子水平上報(bào)告了光合適應(yīng)的詳細(xì)特征，在長(zhǎng)期高CO2下生長(zhǎng)的植物葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量成倍增加，編碼Rubisco大小基因（rbcL和rbcS）的轉(zhuǎn)錄和該酶蛋白的合成都減少。這些結(jié)果支持上述的假說(shuō)。關(guān)于光合適應(yīng)的生化和分子基礎(chǔ)，高濃度CO2條件下葉片內(nèi)糖信號(hào)和一些光合酶基因的表達(dá)以及與RuBP羧化酶含量減少之間的關(guān)系。當(dāng)然，也有高CO2不影響葉片可溶性蛋白含量、Rubisco含量和活性的報(bào)告，甚至有高CO2引起葉片可溶性蛋白含量增加的報(bào)告。至于高CO2下生長(zhǎng)的植物葉片光合作用的CO2響應(yīng)曲線初始斜率（羧化效率），有降低、不變和提高三類(lèi)不同的報(bào)告。3.3.氣孔導(dǎo)度降低Imai和Murata根據(jù)對(duì)水稻的研究導(dǎo)出結(jié)論，光合下調(diào)不是由于光、暗呼吸的增加或粗光合的降低，而主要是由于空氣阻力的增加。這里的結(jié)論與他們的不同：大豆氣孔導(dǎo)度的降低不是光合下調(diào)的原因，因?yàn)楫?dāng)大豆葉片光合下調(diào)發(fā)生時(shí)胞間CO2濃度并不降低（表7-5），而且即使在同樣的氣孔導(dǎo)度下，高CO2下發(fā)生的葉片光合速率任然低于普通空氣下生長(zhǎng)的對(duì)照葉片（圖7-2）我們發(fā)現(xiàn)，高CO2下生長(zhǎng)的大豆也會(huì)發(fā)生氣孔導(dǎo)度對(duì)高CO2的適應(yīng)：高CO2下生長(zhǎng)的植株返回普通空氣中十幾個(gè)小時(shí)之后，其葉片的氣孔導(dǎo)度任然低于普通空氣下生長(zhǎng)的葉片；相反，普通空氣中生長(zhǎng)的植株轉(zhuǎn)移到高CO2環(huán)境中1—3小時(shí)之后，其葉片的氣孔導(dǎo)度低于高CO2下生長(zhǎng)的葉片（圖7-3）。至于氣孔導(dǎo)度對(duì)高CO2適應(yīng)的生化機(jī)理，現(xiàn)在還不清楚。實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，高CO2能引起葉片上氣孔的不均勻關(guān)閉。但是，當(dāng)高CO2下生長(zhǎng)的植株回到普通空氣中之后，這種現(xiàn)象便消失。高CO2通常引起氣孔導(dǎo)度的降低，從而降低蒸騰速率，提高C3植物和C4植物的光合用水效率。由于氣孔導(dǎo)度降低的節(jié)水作用可以被葉面積增加和葉溫提高的費(fèi)水作用所抵消，適所以在高CO2下土壤的耗水速率未必有明顯的改變。然而，一些長(zhǎng)期的研究表明，高CO2下葉面積不增加，因此減少了水分消耗。3.4.呼吸速率提高高CO2可以引起糖的積累和生長(zhǎng)的加快。因此，人們有理由預(yù)期高CO2會(huì)加強(qiáng)暗呼吸。Rey等把光合下調(diào)歸因于暗呼吸的提高和Rubisco活性的降低以及反饋抑制。然而，不少研究表明，暗呼吸受高CO2的抑制。夜間高CO2在降低呼吸作用的同時(shí)，明顯增加植株的干重，呼吸作用的降低主要是維持呼吸受抑制。也有資料表明，大豆葉片發(fā)生光合下調(diào)時(shí)暗呼吸速率降低，而不少提高（表7-6）高CO2對(duì)呼吸作用的影響有直接的和間接的之分。前者是指當(dāng)時(shí)的影響，而后者則與植物所處環(huán)境的歷史有關(guān)，如高CO2引起碳水化合物含量增加的影響屬于后者。暗中高CO2直接抑制呼吸作用的可能機(jī)理，包括CO2暗固定的增加從而使觀測(cè)到的呼吸速率降低，和CO2通過(guò)對(duì)細(xì)胞pH的影響一些呼吸酶的活性等。線粒體電子傳遞鏈的兩個(gè)關(guān)鍵酶細(xì)胞色素C氧化酶和琥珀酸脫氫酶活性可能受高CO2的抑制。植物對(duì)大氣中CO2濃度增加響應(yīng)的基本效果是增加資源使用效率。高CO2濃度降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用，從而提高水分利用效率；高CO2濃度促進(jìn)光合作用，從而提高光能利用效率；長(zhǎng)期高CO2濃度引起的光合適應(yīng)導(dǎo)致碳同化關(guān)鍵酶蛋白的減少，從而提高氮營(yíng)養(yǎng)使用效率。因此，大氣中高CO2濃度的不斷提高也許不完全是壞事。參考文獻(xiàn)林偉宏.植物光合作用