動物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能與感覺器官

12.2感覺過程的一般原理感受器:是指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境條件改變的結(jié)構(gòu)和裝置。感受器的組成形式多樣①外周感覺神經(jīng)的末梢；②神經(jīng)末梢周圍包繞結(jié)締組織構(gòu)成的被膜樣結(jié)構(gòu)；（圖）③感覺器官一、感覺的分類1、特殊感覺（specialsenses）包括視覺、聽覺、味覺、嗅覺和前庭感覺。2、表面或皮膚感覺（superficialorcutaneoussensations）包括觸（壓）覺、溫覺、冷覺和痛覺。3、深部感覺（deepsensations）包括肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)感覺（或位置感覺）、深部痛覺、深部壓覺。4、內(nèi)臟感覺（visceralsensations）由內(nèi)臟神經(jīng)傳入。內(nèi)臟痛覺、有機(jī)感覺（饑餓、惡心等）。表面感覺和深部感覺統(tǒng)稱軀體感覺。感受器起著換能器的作用。二、適宜刺激（adequatestimulate）

無論什么形式的刺激能量輸入感受器，轉(zhuǎn)換的最后結(jié)果都是相同的：傳入神經(jīng)元中一系列全或無的動作電位。三、感受器的放大作用

感受器有選擇地?fù)Q能和強(qiáng)大的功率放大作用，即感受器對適宜刺激的高度敏感性。

一種感受器只對某一種特殊形式的刺激能量敏感性特別高，而對其他形式的刺激能量敏感性很低，或不發(fā)生反應(yīng)。這種敏感性最高的能量形式的刺激叫做適宜刺激。四、感受器的沖動發(fā)放1、感受器電位（receptorpotential）或啟動電位（generatorpotential）2、感受器電位的特性：①其大小在一定的范圍內(nèi)和刺激的強(qiáng)度成正比。②以電緊張的形式被動擴(kuò)散。③表現(xiàn)出總和現(xiàn)象。3、感受器電位引起動作電位的不同類型感受器電位一般產(chǎn)生在無髓鞘的神經(jīng)末梢上，當(dāng)達(dá)到閾值引起第一個(gè)郎飛氏結(jié)去極化，產(chǎn)生動作電位。（Fig13-4）五、感覺的適應(yīng)（adaptation）

對一種持續(xù)的刺激所感受到的強(qiáng)度在刺激開始時(shí)最強(qiáng)，隨后減弱下來。這個(gè)過程即為感覺的適應(yīng)。（1）快適應(yīng)感受器皮膚觸覺感受器（2）慢適應(yīng)感受器（緊張性感受器）肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器、溫?zé)岣惺芷鞯龋‵ig.13-5）感受器的適應(yīng)：表現(xiàn)為其所誘發(fā)的傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率逐漸下降。2.習(xí)慣化（habituation）：來自感受器的傳入輸入在其通向皮層途中的某驛站受到抑制而減少，使一種規(guī)律性的重復(fù)刺激在皮層引起越來越弱反應(yīng)的現(xiàn)象。海兔縮鰓反射（圖）六、感覺的傳入與投射2、經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)通路（圖7）：特異性投射系統(tǒng)第一級神經(jīng)元：脊髓神經(jīng)節(jié)、腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)第二級神經(jīng)元：脊髓后角、腦干的有關(guān)神經(jīng)核第三級神經(jīng)元：丘腦的感覺接替核大腦皮層中央后回感受器興奮后的沖動經(jīng)傳入纖維傳入中樞。1、背根（傳入）與腹根（傳出）。(Fig)3、非特異性的共同傳入通路（嗅覺除外）：非特異性投射系統(tǒng)一級（同上）二級（同上）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反復(fù)換元丘腦彌散性投射到大腦皮層各區(qū)4、兩個(gè)投射系統(tǒng)對大腦皮層的作用特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域狹窄。其功能是引起一定的感覺并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動。非特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域廣泛。其功能是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。5、感覺的投射感覺投射到外部環(huán)境或身體表面那些經(jīng)常發(fā)生刺激的地方。?牽涉痛：內(nèi)臟的疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。（圖）患病器官體表疼痛部位心心前區(qū)、左臂尺側(cè)胃、胰左上腹、肩胛間肝、膽囊右肩胛腎結(jié)石腹股溝區(qū)闌尾炎上腹部或臍區(qū)七、感覺的中樞抑制當(dāng)過強(qiáng)的刺激作用于感受器時(shí)，中樞可發(fā)放沖動通過傳出神經(jīng)抑制感受器的反應(yīng)活動。12.3化學(xué)感受性化學(xué)感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器對溶于水的化學(xué)物質(zhì)的感受機(jī)能。嗅感受器細(xì)胞的表面有一層黏液，揮發(fā)性氣體分子必須先溶于這層黏液再刺激嗅感受器細(xì)胞。人的嗅細(xì)胞位于上鼻道背側(cè)的鼻黏膜中，面積幾平方厘米，一側(cè)約有600萬個(gè)嗅細(xì)胞。嗅細(xì)胞是一種胞體為卵圓形的雙極神經(jīng)細(xì)胞，外端伸出近10根嗅纖毛，纖毛埋在覆蓋嗅上皮的黏液層中，在纖毛膜上存在氣味受體；細(xì)胞內(nèi)端變細(xì)成為無髓鞘神經(jīng)纖維，到達(dá)腦前部的嗅球。嗅覺信號在嗅球中經(jīng)過加工后傳送至大腦中與思維過程相關(guān)的更高級中樞，同時(shí)也傳送至產(chǎn)生情緒的腦的邊緣系統(tǒng)。（圖）通過嗅感受器可以感覺上萬種不同的氣味。嗅感受器是如何對如此多的氣味分子作出反應(yīng)的？是通過少數(shù)幾種可以對各種氣味分子作出反應(yīng)的非特異性受體來實(shí)現(xiàn)？還是對各種氣味分子存在相對特異性的受體？?嗅覺的基本問題：1.一種動物可能有多少種氣味受體？2.每一個(gè)嗅感覺細(xì)胞表達(dá)多少種氣味受體？3.從嗅感覺細(xì)胞到嗅球的投射是怎樣的？Axel和Buck因?yàn)閷π嵊X研究作出的巨大貢獻(xiàn)獲得了2004年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。嗅球有約2000個(gè)明確的微區(qū)域——嗅小球。包含同種氣味受體的嗅感受器細(xì)胞的軸突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同種嗅感受器細(xì)胞的軸突與單個(gè)僧帽狀細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系，而僧帽狀細(xì)胞再將嗅覺信號傳遞到大腦皮層的不同微區(qū)域。被某種氣味分子激活的幾種嗅感受器細(xì)胞所產(chǎn)生信號最終在皮層被整合加工成與該氣味相對應(yīng)的特定模式，從而使人分辨并意識到是這種氣味。當(dāng)氣味分子和嗅細(xì)胞纖毛膜上的氣味受體結(jié)合后，通過纖毛膜內(nèi)的G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP。cAMP作為胞內(nèi)第二信使激活纖毛膜上的離子通道（Na+通道）。離子通道的開放使纖毛膜去極化，當(dāng)去極化到一定程度，嗅細(xì)胞興奮并發(fā)放神經(jīng)沖動。嗅覺產(chǎn)生機(jī)制12.5

聲音感受器與聽覺（圖8）

感受器官：耳；適宜刺激：聲波。人的正常聽域

（圖）一、傳聲途徑1、外耳：由于共鳴作用而起集音作用2、中耳：

增壓效應(yīng)：鼓膜聽小骨：錘骨、砧骨、鐙骨（組成聽骨鏈）（圖）卵圓窗增壓效應(yīng)：①杠桿裝置，增壓1.3倍②鼓膜與卵圓窗面積的差別：增壓13~16倍17~21倍二、耳蝸的結(jié)構(gòu)與功能1、耳蝸的結(jié)構(gòu)(圖9)：由一個(gè)骨質(zhì)的管道盤旋2?~2?周而成。前庭階、鼓階內(nèi)充滿外淋巴液。蝸管內(nèi)為內(nèi)淋巴液。前庭膜、基膜?？碌偈掀鞴?圖10)、覆膜耳蝸底部感受高音調(diào)，頂部感受低音調(diào)，中部感受中等頻率音調(diào)。2、行波學(xué)說

鐙骨在卵圓窗振動，使耳蝸液發(fā)生振動，沿著蝸管發(fā)生一個(gè)行波(travellingwave)

。（圖）

振動以行波的方式沿著基膜從底部向頂部傳播。

每一種振動頻率在基膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞就會受到最大刺激。

這樣，來自基膜不同部位的聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就引起了不同的聲調(diào)感覺。

不同頻率的振動引起基膜不同形式的行波傳播，是由基膜的某些物理性質(zhì)決定的?；挾仍诳拷褕A窗處只有0.04mm，以后逐漸加寬；與此相對應(yīng)，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也隨著基膜的加寬而變大。這些因素決定了基膜越靠近底部，共振頻率越高，越靠近頂部，共振頻率越低。

不同頻率的聲音引起不同形式的基膜的振動，是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎(chǔ)。

3、基膜的振動如何刺激毛細(xì)胞？①蝸管在聲壓波的作用下發(fā)生位移時(shí)，由于覆膜和基膜的支點(diǎn)位置不同，使柯蒂氏器官與覆膜之間發(fā)生相對位移，因此使毛細(xì)胞的纖毛彎曲。

毛細(xì)胞的胞體浸浴在外淋巴中，纖毛浸浴在內(nèi)淋巴中。相鄰的纖毛之間有細(xì)絲相連。（圖13-22）（圖13-23）②當(dāng)纖毛彎曲時(shí)，細(xì)絲牽拉纖毛頂端，使頂端的K+通道開放，K+順著電化學(xué)梯度通過纖毛流入毛細(xì)胞內(nèi)，形成去極化的感受器電位。

內(nèi)淋巴液：K+150mM，Na+1mM

外淋巴液：K+7mM，Na+130mM③毛細(xì)胞膜電位的去極化使Ca2+流入胞內(nèi)，激活毛細(xì)胞向突觸釋放遞質(zhì)，從而使聽神經(jīng)的傳入纖維興奮發(fā)放沖動。晶狀體的調(diào)節(jié)（圖13-29）：視近時(shí)，睫狀肌收縮，晶狀體懸韌帶松馳，晶狀體突起。二、眼的調(diào)節(jié)瞳孔的調(diào)節(jié)：視近時(shí)，瞳孔縮小，減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線。虹膜內(nèi)有環(huán)行的瞳孔括約肌和輻射狀的瞳孔散大肌。視軸會合：視近時(shí)，兩眼同時(shí)內(nèi)轉(zhuǎn)，兩眼視軸在物體處交叉。近點(diǎn)：眼作充分調(diào)節(jié)所能看清眼前物體的最近處距離。

遠(yuǎn)點(diǎn)：眼處于靜息狀態(tài)能夠形成清晰視覺的眼前物體的

最遠(yuǎn)距離。

視力：眼對細(xì)小物體的分辨能力，一般以能識別兩點(diǎn)之

間的最小距離為衡量標(biāo)準(zhǔn)。

視野：單眼固定視前方一點(diǎn)不動，該眼所能看到的范圍。近視：眼球的前后徑過長，或角膜的曲度增大所致。戴凹透鏡矯正。遠(yuǎn)視：眼球的前后徑過短，或角膜的曲度減小所致?？催h(yuǎn)物時(shí)需動用眼的調(diào)節(jié)，戴凸透鏡矯正。老視：晶狀體隨年齡增長而逐漸失去其彈性，看遠(yuǎn)物與正常眼一樣，視近時(shí)需戴凸透鏡。散光：眼的折光面曲率半徑變異所致，柱面鏡糾正。三、眼的折光異常(圖13-30)四、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖）1、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)（圖13-31）①感光細(xì)胞②雙極細(xì)胞視覺信號的直接通路③神經(jīng)節(jié)細(xì)胞2、中央凹與盲點(diǎn)（圖13-34）中央凹只有視錐細(xì)胞，沒有視桿細(xì)胞。中央凹視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞成專線聯(lián)系。視乳頭沒有感光細(xì)胞，是生理上的盲點(diǎn)。還有水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對信號進(jìn)行側(cè)向調(diào)制。1、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞的結(jié)構(gòu)(圖)

視盤（圖13-33）：感光色素在視盤上。五、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞2、視桿細(xì)胞與視錐細(xì)胞的功能

視桿細(xì)胞：對光的敏感度高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激，但視物精確性差，無色覺。（晚光覺）

視錐細(xì)胞：對光的敏感性較差，只在強(qiáng)光條件下才能被刺激，但視物時(shí)可辨別顏色，有高分辨能力。（晝光覺）雞：視錐鼠：視桿人眼：既有視錐細(xì)胞也有視桿細(xì)胞視網(wǎng)膜中央凹部分只有視錐細(xì)胞；視網(wǎng)膜邊緣部分絕大多數(shù)是視桿細(xì)胞，只有少數(shù)視錐細(xì)胞。

暗：在黑暗中脊椎動物感光細(xì)胞的外段膜對鈉、鉀通透性都很高，靜息膜電位大約為EK和ENa的一半。鈉內(nèi)流形成暗電流；光刺激：對鈉的通透性降低，暗電流減小，膜電位超級化。六、感光細(xì)胞的感受器電位脊椎動物的光感受細(xì)胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時(shí)產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。七、感光色素視桿細(xì)胞外段含視紫紅質(zhì)：視蛋白(opsin)和視黃醛(retinal)。圖視紫紅質(zhì)視黃醛+視蛋白光黑暗視黃醇·順-反異構(gòu)化反應(yīng)（圖13-37）：視紫紅質(zhì)吸收一個(gè)光子后，11-順視黃醛異構(gòu)化成全-反視黃醛?！ひ暽匮h(huán)（圖13-38）視黃醛的損耗由維生素A1（視黃醇）來補(bǔ)充。缺乏維生素A導(dǎo)致夜盲癥。八、光感受器的換能機(jī)制環(huán)鳥苷酸假說1、視紫紅質(zhì)中的視黃醛吸收光量子而發(fā)生順-反異構(gòu)化反應(yīng)時(shí)，視蛋白R也因變構(gòu)被激活為R*；2、R*激活G蛋白；3、G蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的PDE水解細(xì)胞質(zhì)中的cGMP為5GMP，降低細(xì)胞質(zhì)中cGMP濃度。5、cGMP開放Na+通道的作用被取消，引起Na+通道關(guān)閉，暗電流下降，膜電位超極化。圖13-396、光感受細(xì)胞在暗中持續(xù)釋放遞質(zhì)。在受到光刺激時(shí)產(chǎn)生超極化，從而降低神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。