內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件

4.3高爾基器（Golgiapparatus)目錄返回前進(jìn)首頁退出4.3.1.高爾基器的研究簡史1.意大利細(xì)胞學(xué)者Golgi1898年用銀染的方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為內(nèi)網(wǎng)器。

2.電子顯微鏡術(shù)的發(fā)展了解了高爾基器的微細(xì)結(jié)構(gòu)，而且也發(fā)現(xiàn)在植物細(xì)胞中也存在有分散的高爾基器。3.對高爾基器功能的研究:超速離心、密度梯度離心技術(shù),放射自顯影電鏡、單克隆抗體免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡等技術(shù)4.當(dāng)前，對高爾基器的微細(xì)結(jié)構(gòu)與功能正在從分子水平進(jìn)行深入的探索。4.3高爾基器（Golgiapparatus)目錄返回前14.3高爾基器在電子顯微鏡下，可見高爾基器是由光滑膜組成的，其顯著特征是由一些扁平囊(或稱小池，cisternae)形成的，類似于扁盤堆疊的結(jié)構(gòu)，稱為高爾基堆(或疊層，Golgistack)，在其周圍常結(jié)合有一些小管和大小不同的有被或無被的囊泡。扁囊內(nèi)充滿無定形或顆粒的內(nèi)容物。目錄返回前進(jìn)首頁退出4.3.2.高爾基器的形態(tài)結(jié)構(gòu)扁囊小囊大囊4.3高爾基器在電子顯微鏡下，可見高爾基器24.3高爾基器高爾基器的扁囊堆常常明顯地具一凸面和一凹面。凸面有小囊小管相連接形成網(wǎng)狀；在凹面常見有大囊泡，這是分泌產(chǎn)物集中的地方。大囊泡是由扁囊邊緣出芽脫落形成的。在有些細(xì)胞中，扁囊周圍與小管小囊相連接，周圍小管常交織成網(wǎng)。目錄返回前進(jìn)首頁退出4.3.2.高爾基器的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)腔4.3高爾基器高爾基器的扁囊堆常常明顯地具3高爾基器一般顯示有極性，可區(qū)分出靠近細(xì)胞中心的順面(cisface），或稱形成面，凸面或外面，和遠(yuǎn)細(xì)胞中心的另一面，稱為反面(transface)，或稱成熟面maturingface，凹面或內(nèi)面。這兩個(gè)面的形態(tài)、化學(xué)組成、功能以及與其他膜成分的結(jié)合是不同的，如在順面多與ER膜相連系，接近于順面的扁囊膜在形態(tài)與染色性質(zhì)上與ER相似；在反面的扁囊膜的形態(tài)和化學(xué)組成很像質(zhì)膜。按一般電鏡觀察顯示不出高爾基堆內(nèi)各個(gè)扁囊之間的差異。近年有研究者(JamesE．Rothman等，1985)應(yīng)用單克隆抗體免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡技術(shù)，已證明高爾基器堆至少可分為三個(gè)區(qū)隔或稱房室(compartment)，每個(gè)區(qū)隔內(nèi)含有的酶不同，功能不同。高爾基器一般顯示有極性，可區(qū)分出靠近細(xì)胞中心4大鼠精巢細(xì)胞的電鏡照片示高爾基器玉米根冠細(xì)胞的電鏡照片，示分散的高爾基器大鼠精巢細(xì)胞的電鏡照片示高爾基器玉米根冠細(xì)胞的電鏡照片，示分5主要也是由脂類和蛋白質(zhì)組成。其中脂類占35%-40%，主要是磷脂和一些中性脂類；蛋白質(zhì)占55%-60%，大部分是酶，如糖基轉(zhuǎn)移酶，氧化還原酶，構(gòu)成溶酶體的酶，激酶等。由此可見：細(xì)胞質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基復(fù)合體膜三者的蛋白質(zhì)含量分別是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（70%）>高爾基復(fù)合體>細(xì)胞膜（40%-50%）脂類含量正好相反。4.3.3.高爾基器的化學(xué)組成目錄返回前進(jìn)首頁退出主要也是由脂類和蛋白質(zhì)組成。其中脂類占35%-40%，主要61.參與糖蛋白的合成

集中在高爾基器中的酶有催化糖及蛋白質(zhì)生物合成的糖基轉(zhuǎn)移酶(glycosyltransferases)、催化糖脂合成的磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶；以及磷酸(酯)酶(phosphatase)、酪蛋白磷酸激酶(caseinphosphokinase)、甘露糖苷酶(α-mannosidase)，催化磷脂合成的轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等。其中糖基轉(zhuǎn)移酶，一般認(rèn)為是高爾基器具有特征性的酶，它能把低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上形成糖蛋白。

4.3.3.高爾基器的生理功能目錄返回前進(jìn)首頁退出1.參與糖蛋白的合成4.3.3.高爾基器的74.3.4.高爾基器的功能前進(jìn)返回目錄高爾基器與細(xì)胞分泌有關(guān)。根據(jù)近年來的研究資料不僅肯定了高爾基器參加細(xì)胞的分泌過程，而且也證明了高爾基器對分泌的糖蛋白和其他的糖蛋白具有修飾加工分類包裝以供轉(zhuǎn)運(yùn)的作用，實(shí)際高爾基器是糖類生物合成的主要場所，如完成糖蛋白的合成、多糖的合成，以及氨基多糖的硫酸化，都在高爾基器內(nèi)完成。高爾基器也是ER產(chǎn)物的分選和發(fā)送站，它所合成的糖類，很大比例是作為寡糖側(cè)鏈連接到從ER來的蛋白質(zhì)和脂類上。某些寡糖基團(tuán)作為標(biāo)記指導(dǎo)特異蛋白質(zhì)到溶酶體或其他部位。首頁退出4.3.4.高爾基器的功能前進(jìn)返回目錄高爾8首頁目錄返回前進(jìn)退出首頁目錄返回前進(jìn)退出94.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄O-連接的糖蛋白主要或全部是在高爾基器內(nèi)合成的。這些蛋白質(zhì)的酪氨酸、絲氨酸、蘇氨酸殘基側(cè)鏈的OH基團(tuán)與寡糖共價(jià)結(jié)合、糖基化，形成O-連接的寡糖糖蛋白。而N-連接的寡糖糖蛋白的合成開始是在ER腔內(nèi)，完成糖蛋白的合成是在高爾基器內(nèi)。首頁退出在ER腔中，由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖形成的寡糖共價(jià)地結(jié)合到蛋白質(zhì)天冬酰胺殘基側(cè)鏈的氨基基團(tuán)的N原子上，形成N-連接的寡糖糖蛋白。新形成的糖蛋白有相同的寡糖分子。寡糖有14個(gè)糖分子，其中有2個(gè)N-乙酰葡萄糖胺、9個(gè)甘露糖以及3個(gè)葡萄糖分子。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄10N—糖基化是在ER腔面通過結(jié)合膜的寡糖轉(zhuǎn)移酶(oligosaccharyltransferase)的催化完成的。寡糖在ER腔的合成和加工是通過多萜醇(dolichol)的介導(dǎo)作用。目錄返回前進(jìn)退出N—糖基化是在ER腔面通過結(jié)合膜的寡糖轉(zhuǎn)移酶(oligosa11N-連接寡糖的糖基化作用是在ER腔內(nèi):N-糖基化目錄返回前進(jìn)退出N-連接寡糖的糖基化作用是在ER腔內(nèi):N-糖基化目錄返回124.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄首頁退出在ER腔中3個(gè)葡萄糖分子和1個(gè)甘露糖分子很快地被去除，然后由ER經(jīng)過小囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基器順面與之結(jié)合。到達(dá)高爾基器的糖蛋白一般具有相同的寡糖，其中分泌性蛋白和膜蛋白經(jīng)過加工，去除大部分甘露糖。1.甘露糖苷酶I除去3個(gè)甘露糖;2.N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I，將1個(gè)N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合到甘露糖上;3.露糖苷酶II去除另外兩個(gè)甘露糖;4.2個(gè)N-乙酰葡糖胺之間的鍵通過內(nèi)糖苷酶成為穩(wěn)定的連接;5.核心甘露糖上由N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I再加上1個(gè)N-乙酰葡萄糖胺;4.經(jīng)過半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、唾液酸轉(zhuǎn)移酶等的作用，再加上半乳糖和唾液酸，完成了糖蛋白的合成。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄首頁退13內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件14內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件15內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件16內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件17內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件18內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件19高爾基器蛋白質(zhì)的合成ER順面高爾基網(wǎng)順面扁囊中間扁囊反面扁囊反面高爾基網(wǎng)高爾基堆溶酶體分泌囊泡溶酶體蛋白寡糖的磷酸化作用去除Man去除Man加上GlcNAc加上Gal加上NANA分選質(zhì)膜高爾基器的功能區(qū)隔化高爾基器蛋白質(zhì)的合成ER順面高爾基網(wǎng)順面扁囊中間扁囊反面扁囊204.3.4.2.參與細(xì)胞的分泌作用GB就象加工廠，把內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或者細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)送來的各種蛋白質(zhì)、糖類、脂類進(jìn)行加工、裝配、運(yùn)送等一系列的過程：1.離析：把物質(zhì)收集、分類2.脫水濃縮：蛋白質(zhì)與相關(guān)酶結(jié)合，脫水濃縮形成分泌泡3.運(yùn)輸：膜泡運(yùn)輸4.3.4.2.參與細(xì)胞的分泌作用GB就象加工廠，214.3.4.2.從ER經(jīng)過高爾基器的運(yùn)輸保留ER-駐留蛋白的機(jī)制前向通路反向通路分泌蛋白ER-駐留蛋白受體ER-駐留蛋白順面高爾基網(wǎng)高爾基疊層反面高爾基網(wǎng)4.3.4.2.從ER經(jīng)過高爾基器的運(yùn)輸保留ER-駐留蛋白的224.3.4.3.參與蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)譯后的加工和改造有些蛋白質(zhì)在RER中合成后，首先以一種無生物活性的前體狀態(tài)存在，需要在GB中進(jìn)行加工和改造才能成為有活性的蛋白質(zhì)。比較常見的如：膠原蛋白，胰島素，胃泌素、胰高血糖素等。以胰島素為例：它在有活性的時(shí)候是由A、B兩條鏈所組成，并且在兩條鏈間和鏈內(nèi)存在S-S鍵。但是胰島素在RER中剛合成時(shí)，卻僅僅由一條鏈和一段信號肽組成。4.3.4.3.參與蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)譯后的加工和改造有些蛋234.3.4.4.GB的其他功能其他功能包括：1.參與植物細(xì)胞壁的形成：植物細(xì)胞壁主要成分是纖維素和果膠質(zhì)。這兩種物質(zhì)都是在GB中合成，然后形成分泌小泡，隨著細(xì)胞的分裂漫漫移到赤道板上，最后形成細(xì)胞壁2.補(bǔ)充質(zhì)膜：隨著膜流，和ER相類似的進(jìn)行動(dòng)態(tài)的交換和補(bǔ)充細(xì)胞膜3.參與溶酶體的形成4.3.4.4.GB的其他功能其他功能包括：244.3高爾基器（Golgiapparatus)目錄返回前進(jìn)首頁退出4.3.1.高爾基器的研究簡史1.意大利細(xì)胞學(xué)者Golgi1898年用銀染的方法在神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為內(nèi)網(wǎng)器。

2.電子顯微鏡術(shù)的發(fā)展了解了高爾基器的微細(xì)結(jié)構(gòu)，而且也發(fā)現(xiàn)在植物細(xì)胞中也存在有分散的高爾基器。3.對高爾基器功能的研究:超速離心、密度梯度離心技術(shù),放射自顯影電鏡、單克隆抗體免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡等技術(shù)4.當(dāng)前，對高爾基器的微細(xì)結(jié)構(gòu)與功能正在從分子水平進(jìn)行深入的探索。4.3高爾基器（Golgiapparatus)目錄返回前254.3高爾基器在電子顯微鏡下，可見高爾基器是由光滑膜組成的，其顯著特征是由一些扁平囊(或稱小池，cisternae)形成的，類似于扁盤堆疊的結(jié)構(gòu)，稱為高爾基堆(或疊層，Golgistack)，在其周圍常結(jié)合有一些小管和大小不同的有被或無被的囊泡。扁囊內(nèi)充滿無定形或顆粒的內(nèi)容物。目錄返回前進(jìn)首頁退出4.3.2.高爾基器的形態(tài)結(jié)構(gòu)扁囊小囊大囊4.3高爾基器在電子顯微鏡下，可見高爾基器264.3高爾基器高爾基器的扁囊堆常常明顯地具一凸面和一凹面。凸面有小囊小管相連接形成網(wǎng)狀；在凹面常見有大囊泡，這是分泌產(chǎn)物集中的地方。大囊泡是由扁囊邊緣出芽脫落形成的。在有些細(xì)胞中，扁囊周圍與小管小囊相連接，周圍小管常交織成網(wǎng)。目錄返回前進(jìn)首頁退出4.3.2.高爾基器的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)腔4.3高爾基器高爾基器的扁囊堆常常明顯地具27高爾基器一般顯示有極性，可區(qū)分出靠近細(xì)胞中心的順面(cisface），或稱形成面，凸面或外面，和遠(yuǎn)細(xì)胞中心的另一面，稱為反面(transface)，或稱成熟面maturingface，凹面或內(nèi)面。這兩個(gè)面的形態(tài)、化學(xué)組成、功能以及與其他膜成分的結(jié)合是不同的，如在順面多與ER膜相連系，接近于順面的扁囊膜在形態(tài)與染色性質(zhì)上與ER相似；在反面的扁囊膜的形態(tài)和化學(xué)組成很像質(zhì)膜。按一般電鏡觀察顯示不出高爾基堆內(nèi)各個(gè)扁囊之間的差異。近年有研究者(JamesE．Rothman等，1985)應(yīng)用單克隆抗體免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡技術(shù)，已證明高爾基器堆至少可分為三個(gè)區(qū)隔或稱房室(compartment)，每個(gè)區(qū)隔內(nèi)含有的酶不同，功能不同。高爾基器一般顯示有極性，可區(qū)分出靠近細(xì)胞中心28大鼠精巢細(xì)胞的電鏡照片示高爾基器玉米根冠細(xì)胞的電鏡照片，示分散的高爾基器大鼠精巢細(xì)胞的電鏡照片示高爾基器玉米根冠細(xì)胞的電鏡照片，示分29主要也是由脂類和蛋白質(zhì)組成。其中脂類占35%-40%，主要是磷脂和一些中性脂類；蛋白質(zhì)占55%-60%，大部分是酶，如糖基轉(zhuǎn)移酶，氧化還原酶，構(gòu)成溶酶體的酶，激酶等。由此可見：細(xì)胞質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基復(fù)合體膜三者的蛋白質(zhì)含量分別是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（70%）>高爾基復(fù)合體>細(xì)胞膜（40%-50%）脂類含量正好相反。4.3.3.高爾基器的化學(xué)組成目錄返回前進(jìn)首頁退出主要也是由脂類和蛋白質(zhì)組成。其中脂類占35%-40%，主要301.參與糖蛋白的合成

集中在高爾基器中的酶有催化糖及蛋白質(zhì)生物合成的糖基轉(zhuǎn)移酶(glycosyltransferases)、催化糖脂合成的磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶；以及磷酸(酯)酶(phosphatase)、酪蛋白磷酸激酶(caseinphosphokinase)、甘露糖苷酶(α-mannosidase)，催化磷脂合成的轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等。其中糖基轉(zhuǎn)移酶，一般認(rèn)為是高爾基器具有特征性的酶，它能把低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上形成糖蛋白。

4.3.3.高爾基器的生理功能目錄返回前進(jìn)首頁退出1.參與糖蛋白的合成4.3.3.高爾基器的314.3.4.高爾基器的功能前進(jìn)返回目錄高爾基器與細(xì)胞分泌有關(guān)。根據(jù)近年來的研究資料不僅肯定了高爾基器參加細(xì)胞的分泌過程，而且也證明了高爾基器對分泌的糖蛋白和其他的糖蛋白具有修飾加工分類包裝以供轉(zhuǎn)運(yùn)的作用，實(shí)際高爾基器是糖類生物合成的主要場所，如完成糖蛋白的合成、多糖的合成，以及氨基多糖的硫酸化，都在高爾基器內(nèi)完成。高爾基器也是ER產(chǎn)物的分選和發(fā)送站，它所合成的糖類，很大比例是作為寡糖側(cè)鏈連接到從ER來的蛋白質(zhì)和脂類上。某些寡糖基團(tuán)作為標(biāo)記指導(dǎo)特異蛋白質(zhì)到溶酶體或其他部位。首頁退出4.3.4.高爾基器的功能前進(jìn)返回目錄高爾32首頁目錄返回前進(jìn)退出首頁目錄返回前進(jìn)退出334.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄O-連接的糖蛋白主要或全部是在高爾基器內(nèi)合成的。這些蛋白質(zhì)的酪氨酸、絲氨酸、蘇氨酸殘基側(cè)鏈的OH基團(tuán)與寡糖共價(jià)結(jié)合、糖基化，形成O-連接的寡糖糖蛋白。而N-連接的寡糖糖蛋白的合成開始是在ER腔內(nèi)，完成糖蛋白的合成是在高爾基器內(nèi)。首頁退出在ER腔中，由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖形成的寡糖共價(jià)地結(jié)合到蛋白質(zhì)天冬酰胺殘基側(cè)鏈的氨基基團(tuán)的N原子上，形成N-連接的寡糖糖蛋白。新形成的糖蛋白有相同的寡糖分子。寡糖有14個(gè)糖分子，其中有2個(gè)N-乙酰葡萄糖胺、9個(gè)甘露糖以及3個(gè)葡萄糖分子。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄34N—糖基化是在ER腔面通過結(jié)合膜的寡糖轉(zhuǎn)移酶(oligosaccharyltransferase)的催化完成的。寡糖在ER腔的合成和加工是通過多萜醇(dolichol)的介導(dǎo)作用。目錄返回前進(jìn)退出N—糖基化是在ER腔面通過結(jié)合膜的寡糖轉(zhuǎn)移酶(oligosa35N-連接寡糖的糖基化作用是在ER腔內(nèi):N-糖基化目錄返回前進(jìn)退出N-連接寡糖的糖基化作用是在ER腔內(nèi):N-糖基化目錄返回364.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄首頁退出在ER腔中3個(gè)葡萄糖分子和1個(gè)甘露糖分子很快地被去除，然后由ER經(jīng)過小囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基器順面與之結(jié)合。到達(dá)高爾基器的糖蛋白一般具有相同的寡糖，其中分泌性蛋白和膜蛋白經(jīng)過加工，去除大部分甘露糖。1.甘露糖苷酶I除去3個(gè)甘露糖;2.N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I，將1個(gè)N-乙酰葡萄糖胺結(jié)合到甘露糖上;3.露糖苷酶II去除另外兩個(gè)甘露糖;4.2個(gè)N-乙酰葡糖胺之間的鍵通過內(nèi)糖苷酶成為穩(wěn)定的連接;5.核心甘露糖上由N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I再加上1個(gè)N-乙酰葡萄糖胺;4.經(jīng)過半乳糖基轉(zhuǎn)移酶、唾液酸轉(zhuǎn)移酶等的作用，再加上半乳糖和唾液酸，完成了糖蛋白的合成。4.3.4.1.糖蛋白的合成、加工與分泌前進(jìn)返回目錄首頁退37內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件38內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件39內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件40內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件41內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件42內(nèi)膜系統(tǒng)2作用機(jī)理課件43高爾基器蛋白質(zhì)的合成ER順面高爾基網(wǎng)順面扁囊中間扁囊反面扁囊反面高爾基網(wǎng)高爾基堆溶酶體分泌囊泡溶酶體蛋白寡糖的磷酸化作用去除Man去除M