白色霞水母的發(fā)育

白色霞水母的發(fā)育摘要:本文對白色霞水母從受精卵到成體水母各發(fā)育期的形態(tài)和應(yīng)用進(jìn)行了綜述。受精卵發(fā)育成帶纖毛的浮浪幼蟲，發(fā)育成蝗狀體，橫裂釋放出碟狀幼體最后發(fā)育為成體水母。霞水母提取物在抗疲勞，抗凝血和抗氧化中有著獨(dú)特的作用。關(guān)鍵詞：白色霞水母；形態(tài)結(jié)構(gòu)；發(fā)育；應(yīng)用ThedevelopmentofCyaneanozakiiAbstract:ThedevelopmentandapplicationofCyaneanozakiiKishinouyefromthefertilizedeggtotheadultstagearereviewedinthispaper.Fertilizedeggsdevelopintolarvaewithciliafloatingwaves,andthenintoaintestinalworm-likebody,transversecrackingandreleasethedishlarvaefinallydevelopintoadultjellyfish.TheextractfromCyaneanozakiiKishinouyeplaysauniqueroleinanti-fatigue,anti-clottingandanti-oxidation.Keywords:CyaneanozakiiKishinouye;morphology;development;application白色霞水母(CyaneanozakiiKishinouye)屬缽水母綱(Scyphomedusae)，旗口水母目(Semaeostomeae)，霞水母科(Cyaneidae)，是一種大型浮游生物，中膠層較薄，食用價(jià)值低。自上世紀(jì)末起，東海北部至黃海、渤海水域連續(xù)發(fā)生白色霞水母暴發(fā)現(xiàn)象，且有愈演愈烈之勢。因之而起的網(wǎng)具暴破、傳統(tǒng)漁場無法生產(chǎn)等，已嚴(yán)重影響了東、黃、渤海夏秋汛的海洋漁業(yè)生產(chǎn)，捕撈漁民的正常生產(chǎn)、生計(jì)深受其害，對海洋漁業(yè)造成巨大負(fù)面影響。針對白色霞水母，內(nèi)田亨［1］、周太玄等⑵、洪惠馨［3］對水母體外表形態(tài)進(jìn)行過簡單描述，盧振彬等［4］、仲霞銘等［5］、程家驊等［6］從數(shù)量分布、漁業(yè)生物學(xué)及與海洋生態(tài)之關(guān)聯(lián)性進(jìn)行過探討，而迄今國內(nèi)外未見其浮浪幼蟲、蝗狀體、橫裂體、碟狀體、成體水母各發(fā)育階段的形態(tài)描述，本文對白色霞水母各階段的形態(tài)和結(jié)構(gòu)作了綜述，為進(jìn)行白色霞水母在自然海區(qū)的各發(fā)育階段的數(shù)量與分布調(diào)查提供科學(xué)依據(jù)，對查清其在自然海域中的生長、發(fā)育規(guī)律，暴發(fā)性增殖的機(jī)制有重要意義。1白色霞水母的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1傘部⑺1.1.1形態(tài)傘部扁平呈圓盤狀，中央略隆起，傘徑200-300mm,大型個(gè)體超過500mm。外傘表面光滑，近中央的傘頂上有許多密集的刺胞叢隆起。中膠層較薄，傘中部中膠層10?20mm，向傘緣逐漸變薄，半透明，乳白色和淺褐色。內(nèi)傘有6束放射肌，在主輻和縱輻部形成十幾條并行的隆起環(huán)肌，隆起顯著形成16部分，寬窄環(huán)肌相間排列，以保證強(qiáng)有力的收縮。1.1.2緣瓣與水管每八分之一傘緣有2個(gè)緣瓣，兩個(gè)緣瓣之間凹陷淺于每八分之一傘緣間凹陷，共有16個(gè)緣瓣。緣瓣水管分枝并相互連接成網(wǎng)狀，8個(gè)感覺器位于8個(gè)淺凹緣瓣之間。1.1.3感覺器位于8個(gè)淺凹緣瓣之間的感覺器為棱形，在兩個(gè)感覺垂片之間的深凹中具有1個(gè)豆形的感覺棍。1.2口腕口腕非常發(fā)達(dá)，長度超過傘部半徑，口腕基部愈合，四翼形，中央為十字形口，各翼向下延伸并構(gòu)成復(fù)雜的皺褶，口腕上有大量刺細(xì)胞團(tuán)。1.3觸手白色霞水母外觀最明顯的特征是具有多而長的觸手，觸手有的長1?2m，在內(nèi)傘部縱輻位成U形排列，共有8束，分幾排排列，一般較粗的觸手靠近中央處，而較細(xì)的觸手靠近傘緣。觸手中空，分布有大量的刺細(xì)胞團(tuán)。1.4生殖腺白色霞水母雌雄異體，內(nèi)傘面有4個(gè)生殖下穴，生殖下穴內(nèi)有扭曲狀生殖腺，生殖腺膜狀扭曲褶疊型，外觀雌雄不易區(qū)分，生殖腺雄性為白色，成熟較好的雌性生殖腺外觀呈現(xiàn)黃褐色，要正確判斷卵巢和精巢需鏡檢。1.5刺胞白色霞水母傘緣、口腕、觸手、傘頂中央分布大量刺細(xì)胞，以在觸手上的刺細(xì)胞最為密集，在傘緣上的刺細(xì)胞越靠近邊緣越密集。我國沿海已發(fā)現(xiàn)白色霞水母、發(fā)形霞水母、棕色霞水母和紫色霞水母4種，這4種水母的共同特征是8個(gè)感覺器，8束縱輻位觸手，每束分幾排排列，內(nèi)傘具有放射肌束和環(huán)肌，中膠層較薄。四者間進(jìn)行種類鑒定時(shí)可根據(jù)感覺胃囊和觸手囊是否連接、緣瓣水管的排列類型、外傘頂中央是否有刺細(xì)胞叢以及個(gè)體傘徑和顏色進(jìn)行鑒別（見表1）。

表1四種霞水母的比較Table1ThecomparisonoffourkindsofCyaneidae水母感覺胃囊和觸手囊緣瓣水管外傘頂中央傘徑/mm大型個(gè)體/mm顏色白色霞水母橫向連接分枝連成網(wǎng)狀有剌細(xì)胞叢200-300>500乳白、淺褐發(fā)形霞水母完全分離彎曲分枝不成網(wǎng)狀沒有刺細(xì)胞叢4001000紅棕色、淡黃棕色霞水母完全分離垂直不分枝沒有剌細(xì)胞叢>400棕福紫色霞水母完全分離分枝連成網(wǎng)狀有剌細(xì)胞叢>80紫色2白色霞水母的發(fā)育2.1白色霞水母胚胎發(fā)育及各階段經(jīng)歷時(shí)間⑻白色霞水母卵裂為均等卵裂，在20.8?21.4°C條件下，9.5h左右達(dá)囊胚期(blastula),11h后內(nèi)陷形成原腸胚(gastrula),原腸胚再經(jīng)3h后形成浮浪幼蟲(planula),浮浪幼蟲在水體中以纖毛活潑地游動(dòng)，各階段發(fā)育見表2。表2白色霞水母的早期發(fā)育Tab.2TheearlydevelopmentofCyaneanozakii序號發(fā)育時(shí)期起始時(shí)間(h:mn)間隔時(shí)距No.devdopmentalstagestarttimetinebetweentwostages1受精卵fertilized-egg0:0022細(xì)胞期4age2:002；0034細(xì)胞期4cdlstage2:450:4548細(xì)胞期&cdlstage3:3。0:45516細(xì)胞期16ceUstage4：200:50632細(xì)胞期3公cellstage5；000:40764細(xì)胞期64cellstage7:052；058囊胚期blastula9：352：309原腸期gastmla11:0)1:2510浮浪幼蟲planula13:502:5011浮浪體囊planulocyst49:30354012脫囊eccystment59:009:3013早期媳狀體earlyscyphistoma72:001女002.2浮浪幼蟲與變態(tài)浮浪幼蟲為兩端鈍圓的長圓形，前端略寬于后端，長90?180um，寬60?95um，圍繞自身長軸逆時(shí)針自轉(zhuǎn)，為半透明的乳白色。在20.8?21.4C水溫條件下，自由游泳1.5d，前后軸變短，游泳速度變慢。找到一個(gè)適合的附著點(diǎn)后緊緊貼上并變成一個(gè)錐形體，這即是由浮浪幼蟲產(chǎn)生的浮浪體囊(planulocyst)，95%的浮浪幼蟲附著在物體的下面。固著在附著物上的浮浪體囊，再經(jīng)10h左右，頂點(diǎn)隆起膨大，隨之狹窄的柄部^stalk)拉長，變成一個(gè)細(xì)長頸瓶形狀，這過程稱為脫囊(excystment)。隨著柄部的繼續(xù)拉長，在球形托部(calyx)頂端向4個(gè)對稱方向隆起，形成早期蝗狀體觸手的雛形，附著端形成足盤(pedaldisk)。2.3螅狀幼體新變態(tài)的蝗狀體由附著端形成足盤，緊接足盤的是細(xì)長的柄部，外有一層透明的薄膜，在球形托部的頂端向四個(gè)對稱方向隆起的早期蝗狀體觸手的雛形，繼續(xù)發(fā)育成4個(gè)短觸手(tentacle)，觸手短絲狀，密布刺細(xì)胞叢(nematocystbatteries)o中央為口柄(manubrium)，^圓拱形，從足盤至口柄的高度為90?200um，觸手長100?150um，蝗狀體顏色為半透明的白色。中期蝗狀體為高腳杯形，柄和托之間的界限比較明顯，托為圓錐形，柄部較細(xì)長。足盤至口的高度為170?400um，8個(gè)布滿刺細(xì)胞叢的絲狀觸手輪生在托頂部，長為400?1200um，中央口柄為圓拱形，蝗狀體顏色為半透明的白色，飽食時(shí)消化腔因食物色素呈現(xiàn)桔紅色。完全發(fā)育的蝗狀體較粗壯，柄和托合并進(jìn)而難于相互區(qū)分，從足盤至口的高度約400?2000um。16個(gè)(或更多)可伸縮的觸手輪生在托頂部，密布刺胞叢，觸手長1000?3200um?？诒缮炜s，大小中等，口呈圓形或方形，口盤上的4個(gè)口唇(lip)明顯。當(dāng)蝗狀體饑餓時(shí)，口擴(kuò)張，口柄拉平而不明顯，觸手伸長作捕食狀，顏色為半透明的白色，飽食后因食物色素使消化腔呈現(xiàn)桔紅色。對不同光照條件下白色霞水母蝗狀體存活和生長的情況進(jìn)行了研究。結(jié)果表明［9］自然光組和弱光組的蝗狀體攝食狀況、成活率、日生長率均明顯好于黑暗紙?jiān)谧匀还?、弱光、黑暗三種光照條件下各組蝗狀體柄徑與生長時(shí)間的回歸方程式分別為y=0.034x+4.738;y=0.028x+4.830;y=0.024x+4.295，經(jīng)檢驗(yàn)相關(guān)均極為顯著。2.4橫裂與碟狀幼體白色霞水母的橫裂首先是感覺觸手的基部膨大，進(jìn)而感覺觸手膨大處發(fā)育出一個(gè)小的緣葉雛形。然后分節(jié)開始，在托部出現(xiàn)一環(huán)淺凹溝并逐漸加深。大約1.5?2d后，觸手開始縮短并進(jìn)而吸收。同時(shí)，含平衡石的感覺棍(rhopalium)出現(xiàn)，緣瓣延伸，托部凹溝加深，口柄進(jìn)一步發(fā)育。一個(gè)初生碟狀體在蝗狀體的頂部形成，具收縮能力并開始悸動(dòng)，但仍附在橫裂體上。這種運(yùn)動(dòng)變得越來越強(qiáng)而頻繁，最后碟狀體離開蝗狀體釋放到水中。相隔一段時(shí)間后，蝗狀體可繼續(xù)形成裂節(jié)重復(fù)上述過程，釋放下一個(gè)碟狀體。新釋放的碟狀幼體呈半透明，無色，緣瓣末端之間的直徑約3mm。絕大多數(shù)具8個(gè)緣葉(marginallobe)，8個(gè)感覺器(sensoryorgan)和8對末端鈍圓形的緣瓣(lappet)，但畸形個(gè)體，最多12個(gè)，最少6個(gè)緣葉，感覺棍數(shù)目隨緣葉數(shù)目變化。感覺裂縫(rhopalarcleft)。字形，大的裂縫深度長于緣葉的二分之一?？诒螅瑸榉叫?，具有4片口唇，胃部近于圓形，每象限生有胃絲(gastriccirrum)一條。輻射肌(radialswimmingmuscle)明顯地從胃部伸至緣瓣，上傘部中央生有許多密集的刺細(xì)胞叢。2.5水母體碟狀體經(jīng)10?20d的培養(yǎng)變態(tài)為幼水母，至10mm左右，首先在兩個(gè)緣葉之間的基部形成8個(gè)緣觸手，隨著緣觸手的不斷增加，形態(tài)上逐漸接近成體。成體水母的傘徑200?300mm，大型個(gè)體超過500mm。傘部扁平呈圓盤狀，中央略隆起，外傘(exumbrella)表面光滑，近中央的傘頂上有許多密集的刺胞叢隆起。中膠層較薄，為10~20mm左右，接近傘緣逐漸變薄，呈半透明，乳白色和淺褐色。內(nèi)傘有16束放射肌，在主輻和縱輻部形成十幾條并行的隆起環(huán)肌(coronalswimmingmuscle)，環(huán)肌隆起顯著形成16部分，寬窄環(huán)肌相間排列，以保證強(qiáng)有力的收縮。每八分之一傘緣有一個(gè)緣葉，分為2個(gè)緣瓣，兩個(gè)緣瓣之間凹陷淺于每八分之一傘緣間凹陷，緣瓣水管分枝并相互連接成網(wǎng)狀。8個(gè)感覺器位于8個(gè)淺凹緣瓣之間，感覺器為棱形，在兩個(gè)緣瓣之間的深凹中具有一個(gè)豆形的感覺棍?？谕?oralcanaliscarpi)非常發(fā)達(dá)，長度超過傘部半徑，口腕基部愈合，四翼形，中央為十字形口，各翼向下延伸并構(gòu)成復(fù)雜的皺褶，口腕上有大量刺細(xì)胞團(tuán)。我們的觀察顯示白色霞水母從受精卵開始，卵裂，囊胚直到浮浪幼蟲均是在體外的水體中進(jìn)行的，這一點(diǎn)和海蜇非常相似［9］。圖一霞水母的發(fā)育史PictureonethedevelopmenthistoryofCyaneidae3應(yīng)用3.1霞水母糖蛋白的抗疲勞作用［io］對霞水母糖蛋白的抗疲勞作用進(jìn)行研究，分別以50、100、200mg/kg劑量的霞水母糖蛋白經(jīng)口給予小鼠連續(xù)灌胃30d，然后分別進(jìn)行小鼠負(fù)重游泳試驗(yàn)、血清尿素氮、肝糖原及血乳酸測定。結(jié)果顯示，霞水母糖蛋白各劑量組小鼠的游泳時(shí)間明顯長于對照組(P<0.01);各劑量組小鼠運(yùn)動(dòng)后血清尿素氮含量低于對照組(P<0.05或P<0.01);中、高劑量組小鼠肝糖原含量均明顯高于對照組(P<0.01)；各劑量組小鼠運(yùn)動(dòng)后的血乳酸含量均小于對照組(P<0.01)。從而表明，霞水母糖蛋白具有抗疲勞作用。3.2霞水母提取物對小鼠抗凝血作用［in采用斷尾法和毛細(xì)玻管法分別測定霞水母提取物對小鼠體內(nèi)出血時(shí)間和凝血時(shí)間的影響；采用試管法測定霞水母提取物對小鼠體外凝血時(shí)間的影響，通過試劑盒測定小鼠活化部分凝血活酶時(shí)間(APTT)、凝血酶原時(shí)間(PT)。結(jié)果顯示，霞水母提取物能不同程度地延長小鼠體內(nèi)凝血時(shí)間、出血時(shí)間和體外凝血時(shí)間，且能顯著提高小鼠的APTT和PT。從而表明，霞水母提取物具有抗凝血作用。3.3白色霞水母蛋白抗氧化活性［12］白色霞水母蛋白具有較高的清除羥自由基的能力，蛋白質(zhì)量濃度為41ug/mL時(shí)，清除率可達(dá)到85%;白色霞水母蛋白對超氧陰離子的清除作用較弱，蛋白質(zhì)量濃度為77.7ug/mL時(shí)，清除率<50%;白色霞水母蛋白有較強(qiáng)的還原能力，但沒有螯合能力；白色霞水母蛋白的抗氧化活性受溫度影響不大，且?guī)€基含量不是影響抗氧化活性的主要因素。3.4霞水母膠原治療大鼠佐劑型關(guān)節(jié)炎［13］采用完全弗氏佐劑造成大鼠關(guān)節(jié)炎模型，致炎后大鼠給予霞水母膠原連續(xù)灌胃14d，觀察大鼠雙后肢關(guān)節(jié)腫脹情況，及對血清中一氧化氮，超氧化物歧化酶，丙二醛的影響。口服霞水母膠原可以降低大鼠的雙后肢關(guān)節(jié)腫脹度，降低大鼠血清中一氧化氮和丙二醛的含量，提高超氧化物歧化酶活性。結(jié)果表明，霞水母膠原對佐劑型關(guān)節(jié)炎有較好的治療作用，其機(jī)理可能與降低體內(nèi)氧自由基水平及過氧化脂質(zhì)水平有關(guān)。3.5霞水母機(jī)械加工［14］霞水母的大范圍暴發(fā)不僅嚴(yán)重影響了張網(wǎng)等漁業(yè)的作業(yè)，而且對沿海海域造成了生態(tài)危機(jī)。利用機(jī)械手段代替手工方法實(shí)現(xiàn)霞水母的加工、開發(fā)，不僅可提高漁民的經(jīng)濟(jì)收益，而且有利于霞水母資源得到進(jìn)一步開發(fā)。在海蜇加工原理基礎(chǔ)上，通過設(shè)計(jì)、開發(fā)霞水母切絲裝置、脫水裝置，實(shí)現(xiàn)了霞水母去污與清洗一機(jī)械切絲一機(jī)械脫水一腌制一裝箱上市的加工工藝。實(shí)驗(yàn)表明，機(jī)械加工霞水母具有較好的加工性能，具有廣泛的社會(huì)和應(yīng)用價(jià)值。4討論白色霞水母生活史和其它已描述過的缽水母類相似，都經(jīng)無性世代和有性世代兩個(gè)發(fā)育過程，但也有些差異。白色霞水母受精卵發(fā)育為一個(gè)能活動(dòng)、帶纖毛的浮浪幼蟲，浮浪幼蟲在水中自由游動(dòng)一段時(shí)間后附著，形成浮浪幼體囊并變態(tài)為蝗狀體，蝗狀體攝食、生長并以兩種方式(足囊繁殖和由匍匐莖形成囊胞)進(jìn)行無性繁殖，在適宜條件下進(jìn)行單碟橫裂產(chǎn)生碟狀體，碟狀體釋放后，恢復(fù)為蝗狀體，碟狀體發(fā)育出緣觸手變態(tài)為幼水母，在1周年時(shí)間里發(fā)育為成體水母。白色霞水母各發(fā)育階段的完成方式和形態(tài)變化與同屬的CyaneacapilLata及食用水母海蜇(Rhopilemasculentum)相比較有以下特點(diǎn)：水母類的受精和胚胎發(fā)育通常可以發(fā)生在消化循環(huán)腔中，性腺，口腕和開放的水體中。Widersten發(fā)現(xiàn)與白色霞水母同屬的CyaneaapilLata是在雌體的性腺中完成受精，胚胎發(fā)育至浮浪幼蟲是在口腕褶皺中完成的。白色霞水母浮浪幼蟲迅速形成一個(gè)具角質(zhì)的囊胞(浮浪體囊)附著在適宜的附著基上，浮浪體囊萌發(fā)形成蝗狀體，這相同于對CyaneacapilLata和Cyanealamarckii的觀察。而海蜇的浮浪幼蟲，有的在固著狀態(tài)下變?yōu)榛葼铙w，絕大多數(shù)是在浮游狀態(tài)下變?yōu)榛葼铙w再附著。海蜇蝗狀體唯一無性生殖方式是足囊繁殖，而白色霞水母可通過兩種方式進(jìn)行無性繁殖，形成足囊和由匍匐莖形成囊胞。從其在底質(zhì)上的排列方式可以區(qū)分足囊和匍匐莖產(chǎn)生的囊胞，足囊生殖時(shí)每當(dāng)蝗狀體向新附著點(diǎn)移動(dòng)一次都會(huì)在其后留下一個(gè)足囊，所以足囊的排列呈一條線，但匍匐莖產(chǎn)生的囊胞則圍繞在原來的蝗狀體周圍。白色霞水母橫裂為典型的單碟型橫裂，同為旗口水母類的CyaneacapilLata和海月水母(Aureliaaurita)的橫裂通常是多碟型，Calder和丁耕蕪發(fā)現(xiàn)Stomolophusmeleagris和海蜇為多碟型橫裂。白色霞水母蝗狀體和海蜇的蝗狀體單從形態(tài)上難以區(qū)分，但進(jìn)行無性繁殖和橫裂生殖的蝗狀體可通過上述不同的橫裂方式加以區(qū)分，兩者從初生碟狀體開始分化較明顯。白色霞水母幼水母在10mm已長出緣觸手，而海蜇幼水母在20~30mmM棒狀附屬器(clubbedsubsidiaryorgan)、肩板(scapullet)、中央口封