微藻光合作用機制與模型課件

微藻光合作用機制與模型微藻光合作用機制與模型1主要內(nèi)容概述藻類光合作用機制值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象藻類光合作用的環(huán)境影響機制與模型主要內(nèi)容概述2概述藻類的生產(chǎn)力占全球總生產(chǎn)力的45%以上單細胞藻類光合作用是光合作用研究的重要組成和基本模式地球上自養(yǎng)生物年蓄積2×1011tC元素每年浮游藻類40%陸生60%概述藻類的生產(chǎn)力占全球總生產(chǎn)力的45%以上3美國：1978?1996年：國家可再生能源實驗室《水生物種計劃—藻類生物柴油》2007年：微型曼哈頓計劃2009年：發(fā)布了《藻類生物燃料技術(shù)路線圖》概述美國：概述42藻類光合作用機制2藻類光合作用機制52藻類光合作用機制本質(zhì)藻類自身和外界環(huán)境間實現(xiàn)物質(zhì)和能量交換的過程表征單位時間單位藻體吸收CO2的量及O2釋放的量光合作用的器官：葉綠體——高等植物和某些藻類

光合色素——某些藻類（細胞內(nèi)膜上）吸收光能轉(zhuǎn)變成化學能2藻類光合作用機制本質(zhì)光合作用的器官：吸收光能轉(zhuǎn)變成化學能62藻類光合作用機制葉綠體（choloroplast）多呈橢圓形，長軸4~10μm，短軸2~4μm，每個細胞內(nèi)含20~400個葉綠體某些微藻只一個葉綠體，體積大，100~150μm，呈杯形、板狀、星狀等外膜：通透性好內(nèi)膜：通透性差，蔗糖等不能通過膜間隙：大部分物質(zhì)可通過基質(zhì)類囊體：長（非垛疊區(qū)）基粒類囊體：短（垛疊區(qū)）基粒：基粒類囊體垛疊在一起形成基質(zhì)：暗反應(yīng)的場所類囊體2藻類光合作用機制葉綠體（choloroplast）外膜：72藻類光合作用機制光合色素光合色素包括：葉綠素（abcd）類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素）藻膽素（只有藍藻，紅藻，隱藻，和某些原綠藻有）所有藻都有葉綠素和類胡蘿卜素2藻類光合作用機制光合色素光合色素包括：8光合作用光反應(yīng)（希爾反應(yīng)）暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)）2藻類光合作用機制光合作用2藻類光合作用機制92藻類光合作用機制光反應(yīng)：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能包括:原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化在類囊體膜上進行類囊體膜上有：PSⅠ（非垛疊區(qū)）PSⅡ（垛疊區(qū)）細胞色素bo/f復合物ATP合成酶（非垛疊區(qū)）捕光復合物LHC2藻類光合作用機制光反應(yīng)：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能包括:在類囊體膜102藻類光合作用基本原理原初反應(yīng)（光能變?yōu)榛钴S的化學能）核心復合體和捕光色素復合體吸收光能，并傳到反應(yīng)中心，引起電荷分離光合色素必須與蛋白結(jié)合在一起才能實現(xiàn)捕獲光的功能，包括：核心復合體：光直接傳給反應(yīng)中心捕光色素蛋白復合體：光先傳給核心復合體，再傳給反應(yīng)中心（天線系統(tǒng)）2藻類光合作用基本原理原初反應(yīng)（光能變?yōu)榛钴S的化學能）光合112藻類光合作用基本原理電子傳遞：主要發(fā)生在PSⅠ和PSⅡ（電子傳遞Z鏈）PSⅠ（非垛疊區(qū)）700nm光激發(fā)生成強還原劑A0-，和弱氧化劑P700+其中A0-可以還原NADP+

PSⅡ（垛疊區(qū)）680nm光激發(fā)生成強氧化劑P680+和弱還原劑pheo-P680+可使水氧化放出氧氣2藻類光合作用基本原理電子傳遞：主要發(fā)生在PSⅠ和PSⅡ（122藻類光合作用基本原理光合磷酸化在膜間質(zhì)子梯度驅(qū)動下，形成ATP（在部分氧的作用下，線粒體氧化磷酸化）光反應(yīng)中最終生成O2NADPH（強還原劑）ATP（能量）原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化2藻類光合作用基本原理光合磷酸化光反應(yīng)中最終生成原初反應(yīng)132藻類光合作用基本原理暗反應(yīng)活躍的化學能變?yōu)榉€(wěn)定的化學能——一系列酶促反應(yīng),CO2被固定并被還原為糖還原劑為：光反應(yīng)中產(chǎn)生的NADPH能源為：光反應(yīng)中產(chǎn)生的ATP發(fā)生在：葉綠體基質(zhì)中不需要光，但是并非只在暗處進行途徑：卡爾文循環(huán)C4循環(huán)2藻類光合作用基本原理暗反應(yīng)途徑：14卡爾文循環(huán)2藻類光合作用基本原理關(guān)鍵：Rubisco酶Rubisco酶的活性影響因素受光反應(yīng)中NADPH的影響PH升高Mg2+升高CO2濃度升高卡爾文循環(huán)2藻類光合作用基本原理關(guān)鍵：15C4循環(huán)2藻類光合作用基本原理藻類吸收的CO2在PEP羧化酶作用下轉(zhuǎn)成C4，C4轉(zhuǎn)運進維管束鞘細胞后，又可釋放出CO2，供應(yīng)給Rubisco利用藻類通過C4途徑來適應(yīng)光強的變化，比如在黑暗中儲存CO2，待光強強烈時釋放CO2。保證光合作用效率的最大化C4循環(huán)2藻類光合作用基本原理藻類吸收的CO2在PEP羧化163值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象173值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光呼吸光抑制光保護熒光效應(yīng)3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光呼吸182有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光呼吸相對于暗呼吸,指僅在光下發(fā)生的呼吸作用可消耗多余能量起到保護光和器官的作用發(fā)生的條件:當O2濃度高時,Rubisco起加氧酶作用,發(fā)生光呼吸當CO2濃度高時,Rubisco起羧化酶作用,發(fā)生光合作用當光呼吸釋放的CO2和光合作用吸收的CO2平衡時,即為CO2的補償點.低CO2補償點相應(yīng)于高光合效率2有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光呼吸相對于暗呼吸,指僅在192有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光損傷（photoinhibition）即過量光引起光合能力的下降,嚴重時會引起光合器官的損傷，低光時也會發(fā)生光損傷例如：在水體中，表層的藻在強光作用下會發(fā)生光抑制，水深層處藻因為湍流混合等作用從深層上升到表層時也會發(fā)生光損傷光損傷的位點:

PS11的失活和D1蛋白的降解光損傷的影響因素電子傳遞降低光損傷光合作用降低光損傷低溫會加劇光損傷紫外線會加劇光損傷2有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光損傷（photoinhi203值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光保護藻類進化出的一種對過高光強的自我保護機制比如:當光強過高時,表層藻會通過纖毛運動到底層也會調(diào)解色素天線的作用光保護的調(diào)節(jié)順序3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光保護藻類進化出的一種對過高光強的自我21熒光效應(yīng)來自于PSII的氧化還原反應(yīng),PS1無低激發(fā)態(tài)到基態(tài):放一個光子:熒光不放光子:熱耗散發(fā)生光化學反應(yīng)(多發(fā)90%以上)熒光效應(yīng)可反映光合作用所有變化:原初反應(yīng)電子傳遞膜兩側(cè)質(zhì)子梯度的建立ATP的合成CO2固定卡爾文循環(huán)3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象熒光效應(yīng)來自于PSII的氧化還原反應(yīng),PS1無低激發(fā)態(tài)到基態(tài)22暗適應(yīng)一段時間的藻類，光照后會有一個光合誘導期，開始時，熒光多快，CO2固定慢之后，熒光少慢，CO2固定恢復正?？煜嗪吐酂晒庑?yīng)3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象暗適應(yīng)一段時間的藻類，光照后會有一個光合誘導期，快相和慢相熒23熒光模型本質(zhì):解釋藻熒光作用曲線關(guān)鍵:描述激發(fā)態(tài)的退激過程,也即描述能量在葉綠體中的傳遞和轉(zhuǎn)化過程方法:

PSU(光合單元)能量傳遞機制3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象熒光效應(yīng)模型熒光模型本質(zhì):方法:3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象熒光效應(yīng)模型24描述熒光曲線中的快相和慢相快相:RRP模型,漏斗模型,晶格模型,分離單元模型,二組分模型最終得到熒光產(chǎn)量和光合作用產(chǎn)量之間的關(guān)系3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象慢相:雙電子門模型描述熒光曲線中的快相和慢相快相:最終得到熒光產(chǎn)量和光合作用產(chǎn)25測量方式調(diào)制式:多用,可得到光化學淬滅(激發(fā)能被反應(yīng)中心的捕獲)非光化學淬滅:反映了熱耗散,光抑制等多種因素.可使光強升高

時,來耗散過多光能使電子傳遞速率與CO2固定速率匹配非調(diào)制式3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象測量方式調(diào)制式:3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象264光合作用的環(huán)境影響機制與模型4光合作用的環(huán)境影響機制27主要影響因素光照溫度CO2濃度其他4光合作用的環(huán)境影響機制與模型主要影響因素光照4光合作用的環(huán)境影響機制與模型28光照主要包括：光強、光質(zhì)和光照時間的影響4光合作用的環(huán)境影響機制與模型一般而言,光強升高,光合作用增加,但存在光飽和.光質(zhì)的影響主要是400nm——760nm間的光紅橙光可由葉綠素吸收，藍紫光可由葉綠素和類胡蘿卜素吸收，這兩類光均為有效輻射，綠光不能被任意光吸收，是無效輻射光照時間的影響即存在一個光合誘導期,即暗適應(yīng)一段時間的藻類,會有一段時間才能恢復正常的光合作用光強的影響光照4光合作用的環(huán)境影響機制與模型一般而言,光強升高,光合29光合作用的光響應(yīng)模型本質(zhì):解釋和描述光響應(yīng)曲線(P-I)主要是宏觀經(jīng)驗性擬合:如直角雙曲擬合非直角雙曲擬合針對微觀機理模型也有進展：以三態(tài)轉(zhuǎn)移為基礎(chǔ)，得到P-I曲線中的關(guān)鍵參數(shù)如mergard模型，EP模型Han模型4光合作用的環(huán)境影響機制與模型光合作用的光響應(yīng)模型本質(zhì):解釋和描述光響應(yīng)曲線(P-I)主要30溫度的影響主要是通過影響酶促反應(yīng)及光合膜上的生理反應(yīng)來影響光合作用速率藻類的生長有一個溫度區(qū)間高溫CO2溶解度小于O2光呼吸和暗呼吸均增加凈光合作用減小低溫生物膜流動下下降影響酶活性使一些溫度敏感性酶死亡4光合作用的環(huán)境影響機制與模型溫度的影響主要是通過影響酶促反應(yīng)及光合膜上的生理反應(yīng)來影響光31CO2濃度的影響CO2濃度高會促進光合作用，抑制呼吸作用，但CO2濃度過高會使光合作用下降4光合作用的環(huán)境影響機制與模型水體中無機碳濃度的影響無機碳的濃度受PH支配PH<6以CO2為主體6<PH<9以HCO3-為主PH>9以CO32-為主海水中90%以HCO3-存在，只有不到1%的CO2，但是Rubisco不能利用HCO3-，需轉(zhuǎn)成CO2才能利用，可是藻類仍能生存，CO2在水體中的擴散僅為大氣中萬分之一CCMCO2濃度的影響CO2濃度高4光合作用的環(huán)境影響機制與模型32CCM（碳濃縮機制）即在藻細胞內(nèi)或外存在一種碳酐酶CA可將轉(zhuǎn)乘CO2，儲存起來，使藻類在低CO2濃度的水體中也可生存。絕大多數(shù)藻類中均存在CCM機制CCM模型Reinhold模型Fridlyand模型4光合作用的環(huán)境影響機制與模型CCM（碳濃縮機制）即在藻細胞內(nèi)或外存在一種碳酐酶CA可將轉(zhuǎn)33敬請批評指正！敬請批評指正！34微藻光合作用機制與模型微藻光合作用機制與模型35主要內(nèi)容概述藻類光合作用機制值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象藻類光合作用的環(huán)境影響機制與模型主要內(nèi)容概述36概述藻類的生產(chǎn)力占全球總生產(chǎn)力的45%以上單細胞藻類光合作用是光合作用研究的重要組成和基本模式地球上自養(yǎng)生物年蓄積2×1011tC元素每年浮游藻類40%陸生60%概述藻類的生產(chǎn)力占全球總生產(chǎn)力的45%以上37美國：1978?1996年：國家可再生能源實驗室《水生物種計劃—藻類生物柴油》2007年：微型曼哈頓計劃2009年：發(fā)布了《藻類生物燃料技術(shù)路線圖》概述美國：概述382藻類光合作用機制2藻類光合作用機制392藻類光合作用機制本質(zhì)藻類自身和外界環(huán)境間實現(xiàn)物質(zhì)和能量交換的過程表征單位時間單位藻體吸收CO2的量及O2釋放的量光合作用的器官：葉綠體——高等植物和某些藻類

光合色素——某些藻類（細胞內(nèi)膜上）吸收光能轉(zhuǎn)變成化學能2藻類光合作用機制本質(zhì)光合作用的器官：吸收光能轉(zhuǎn)變成化學能402藻類光合作用機制葉綠體（choloroplast）多呈橢圓形，長軸4~10μm，短軸2~4μm，每個細胞內(nèi)含20~400個葉綠體某些微藻只一個葉綠體，體積大，100~150μm，呈杯形、板狀、星狀等外膜：通透性好內(nèi)膜：通透性差，蔗糖等不能通過膜間隙：大部分物質(zhì)可通過基質(zhì)類囊體：長（非垛疊區(qū)）基粒類囊體：短（垛疊區(qū)）基粒：基粒類囊體垛疊在一起形成基質(zhì)：暗反應(yīng)的場所類囊體2藻類光合作用機制葉綠體（choloroplast）外膜：412藻類光合作用機制光合色素光合色素包括：葉綠素（abcd）類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素）藻膽素（只有藍藻，紅藻，隱藻，和某些原綠藻有）所有藻都有葉綠素和類胡蘿卜素2藻類光合作用機制光合色素光合色素包括：42光合作用光反應(yīng)（希爾反應(yīng)）暗反應(yīng)（卡爾文循環(huán)）2藻類光合作用機制光合作用2藻類光合作用機制432藻類光合作用機制光反應(yīng)：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能包括:原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化在類囊體膜上進行類囊體膜上有：PSⅠ（非垛疊區(qū)）PSⅡ（垛疊區(qū)）細胞色素bo/f復合物ATP合成酶（非垛疊區(qū)）捕光復合物LHC2藻類光合作用機制光反應(yīng)：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能包括:在類囊體膜442藻類光合作用基本原理原初反應(yīng)（光能變?yōu)榛钴S的化學能）核心復合體和捕光色素復合體吸收光能，并傳到反應(yīng)中心，引起電荷分離光合色素必須與蛋白結(jié)合在一起才能實現(xiàn)捕獲光的功能，包括：核心復合體：光直接傳給反應(yīng)中心捕光色素蛋白復合體：光先傳給核心復合體，再傳給反應(yīng)中心（天線系統(tǒng)）2藻類光合作用基本原理原初反應(yīng)（光能變?yōu)榛钴S的化學能）光合452藻類光合作用基本原理電子傳遞：主要發(fā)生在PSⅠ和PSⅡ（電子傳遞Z鏈）PSⅠ（非垛疊區(qū)）700nm光激發(fā)生成強還原劑A0-，和弱氧化劑P700+其中A0-可以還原NADP+

PSⅡ（垛疊區(qū)）680nm光激發(fā)生成強氧化劑P680+和弱還原劑pheo-P680+可使水氧化放出氧氣2藻類光合作用基本原理電子傳遞：主要發(fā)生在PSⅠ和PSⅡ（462藻類光合作用基本原理光合磷酸化在膜間質(zhì)子梯度驅(qū)動下，形成ATP（在部分氧的作用下，線粒體氧化磷酸化）光反應(yīng)中最終生成O2NADPH（強還原劑）ATP（能量）原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化2藻類光合作用基本原理光合磷酸化光反應(yīng)中最終生成原初反應(yīng)472藻類光合作用基本原理暗反應(yīng)活躍的化學能變?yōu)榉€(wěn)定的化學能——一系列酶促反應(yīng),CO2被固定并被還原為糖還原劑為：光反應(yīng)中產(chǎn)生的NADPH能源為：光反應(yīng)中產(chǎn)生的ATP發(fā)生在：葉綠體基質(zhì)中不需要光，但是并非只在暗處進行途徑：卡爾文循環(huán)C4循環(huán)2藻類光合作用基本原理暗反應(yīng)途徑：48卡爾文循環(huán)2藻類光合作用基本原理關(guān)鍵：Rubisco酶Rubisco酶的活性影響因素受光反應(yīng)中NADPH的影響PH升高Mg2+升高CO2濃度升高卡爾文循環(huán)2藻類光合作用基本原理關(guān)鍵：49C4循環(huán)2藻類光合作用基本原理藻類吸收的CO2在PEP羧化酶作用下轉(zhuǎn)成C4，C4轉(zhuǎn)運進維管束鞘細胞后，又可釋放出CO2，供應(yīng)給Rubisco利用藻類通過C4途徑來適應(yīng)光強的變化，比如在黑暗中儲存CO2，待光強強烈時釋放CO2。保證光合作用效率的最大化C4循環(huán)2藻類光合作用基本原理藻類吸收的CO2在PEP羧化503值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象513值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光呼吸光抑制光保護熒光效應(yīng)3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光呼吸522有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光呼吸相對于暗呼吸,指僅在光下發(fā)生的呼吸作用可消耗多余能量起到保護光和器官的作用發(fā)生的條件:當O2濃度高時,Rubisco起加氧酶作用,發(fā)生光呼吸當CO2濃度高時,Rubisco起羧化酶作用,發(fā)生光合作用當光呼吸釋放的CO2和光合作用吸收的CO2平衡時,即為CO2的補償點.低CO2補償點相應(yīng)于高光合效率2有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光呼吸相對于暗呼吸,指僅在532有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光損傷（photoinhibition）即過量光引起光合能力的下降,嚴重時會引起光合器官的損傷，低光時也會發(fā)生光損傷例如：在水體中，表層的藻在強光作用下會發(fā)生光抑制，水深層處藻因為湍流混合等作用從深層上升到表層時也會發(fā)生光損傷光損傷的位點:

PS11的失活和D1蛋白的降解光損傷的影響因素電子傳遞降低光損傷光合作用降低光損傷低溫會加劇光損傷紫外線會加劇光損傷2有關(guān)藻類光合作用的其他幾個現(xiàn)象光損傷（photoinhi543值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光保護藻類進化出的一種對過高光強的自我保護機制比如:當光強過高時,表層藻會通過纖毛運動到底層也會調(diào)解色素天線的作用光保護的調(diào)節(jié)順序3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象光保護藻類進化出的一種對過高光強的自我55熒光效應(yīng)來自于PSII的氧化還原反應(yīng),PS1無低激發(fā)態(tài)到基態(tài):放一個光子:熒光不放光子:熱耗散發(fā)生光化學反應(yīng)(多發(fā)90%以上)熒光效應(yīng)可反映光合作用所有變化:原初反應(yīng)電子傳遞膜兩側(cè)質(zhì)子梯度的建立ATP的合成CO2固定卡爾文循環(huán)3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象熒光效應(yīng)來自于PSII的氧化還原反應(yīng),PS1無低激發(fā)態(tài)到基態(tài)56暗適應(yīng)一段時間的藻類，光照后會有一個光合誘導期，開始時，熒光多快，CO2固定慢之后，熒光少慢，CO2固定恢復正常快相和慢相熒光效應(yīng)3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象暗適應(yīng)一段時間的藻類，光照后會有一個光合誘導期，快相和慢相熒57熒光模型本質(zhì):解釋藻熒光作用曲線關(guān)鍵:描述激發(fā)態(tài)的退激過程,也即描述能量在葉綠體中的傳遞和轉(zhuǎn)化過程方法:

PSU(光合單元)能量傳遞機制3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象熒光效應(yīng)模型熒光模型本質(zhì):方法:3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象熒光效應(yīng)模型58描述熒光曲線中的快相和慢相快相:RRP模型,漏斗模型,晶格模型,分離單元模型,二組分模型最終得到熒光產(chǎn)量和光合作用產(chǎn)量之間的關(guān)系3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象慢相:雙電子門模型描述熒光曲線中的快相和慢相快相:最終得到熒光產(chǎn)量和光合作用產(chǎn)59測量方式調(diào)制式:多用,可得到光化學淬滅(激發(fā)能被反應(yīng)中心的捕獲)非光化學淬滅:反映了熱耗散,光抑制等多種因素.可使光強升高

時,來耗散過多光能使電子傳遞速率與CO2固定速率匹配非調(diào)制式3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象測量方式調(diào)制式:3值得關(guān)注的幾個現(xiàn)象604光合作用的環(huán)境影響機制與模型4光合作用的環(huán)境影響機制61主要影響因素光照溫度CO2濃度其他4光合作用的環(huán)境影響機制與模型主要影響因素光照4光合作用的環(huán)境影響機制與模型62光照主要包括：光強、光質(zhì)和光照時間的影響4光合作用的環(huán)境影響機制與模型一般而言,光強升高,光合作用增加,但存在光飽和.光質(zhì)的影響主要是400nm——760nm間的光紅橙光可由葉綠素吸收，藍紫光可由葉綠素和類胡蘿卜素吸收，這兩類光均為有效輻