化學誘變劑課件

第二節(jié)DNA突變DNA突變（mutation）：指DNA分子結構變異一突變類型：

1.轉換（transition）：兩種嘌呤（嘧啶）互換2.顛換（transvertion）：嘌呤(嘧啶)與嘧啶（嘌呤）互換點突變：只有一個堿基被取代。結果只造成所編碼蛋白質中一個氨基酸的變異。3.插入（insertion）：一個或多個堿基插入DNA序列中。非3的整數(shù)倍時，產生移碼突變。4.缺失（deletion）：一個或多個堿基缺失造成的突變。也可產生移碼突變。第二節(jié)DNA突變DNA突變（mutation）：指DN1二誘變劑作用：自然突變：自然條件下產生的突變。突變率很低。誘變：采用物理或化學因子導致的突變。誘變劑（mutagen）：致誘變的理化因子。（1）物理誘變劑：紫外線：形成胸腺嘧啶二聚體，TT、CT和CCX-射線、-射線:高能射線直接引發(fā)突變電離輻射產生自由基，間接導致突變二誘變劑作用：自然突變：自然條件下產生的突變。突變率很低2（2）化學誘變劑：堿基類似物：酮式：與A配對5-溴尿嘧啶(BU)等烯醇式：與G配對

堿基修飾劑：亞硝酸：使堿基脫氨。AI，與A、C、U配對氮芥：烷化劑，形成鏈內（間）G二聚體，GG亞硝基胍：烷化劑，可控制突變位點。

嵌入染料：溴乙啶（EB）；吖啶橙等扁平分子，可插入堿基對之間，導致移碼突變（2）化學誘變劑：堿基類似物：3第三節(jié)DNA的損傷修復一錯配修復（mismatchrepair）：

DNA復制發(fā)生錯配時，錯配修復系統(tǒng)啟動，通過識別復制起點（oriC）處GATC序列是否被甲基化而找出新鏈，將新鏈水解后重新合成。二直接修復（directrepair）：

光復活修復紫外線照射引起的胸腺嘧啶二聚體或、

等。TTCTCC第三節(jié)DNA的損傷修復一錯配修復（mismatch4

光復活（photoreactiverepair）：~400nm可見光光復活（photoreactiverepair）：~5堿基切除修復核苷酸切除修復三切除修復：

在一系列酶作用下，DNA中損傷部分切除，并以完整鏈為模板，合成切除部分的修復方式。無堿基的“AP”位點堿基切除修復核苷酸切除修復三切除修復：在一系列酶作用下6四重組修復：從同源DNA母鏈上將相應序列重組交換到子鏈的缺口處，再彌補母鏈空缺的修復方式。重組修復結果，損傷并未切除，隨傳代而“稀釋”了。四重組修復：從同源DNA母鏈上將相應序列重組交換到子鏈的7五應急反應（SOS）和易錯修復：應急反應（SOSrespones）：細胞DNA受到損傷或復制系統(tǒng)受抑制的緊急情況下，為求得生存而出現(xiàn)的包括誘導DNA損傷修復、誘變效應、細胞分裂抑制等多種反應。由SOS反應誘導的DNA損傷修復系統(tǒng)：（1）避免差錯系統(tǒng)：光復活、切除修復和重組修復等，修復時不引入差錯。（2）錯誤傾向修復；產生缺乏校對功能的DNA聚合酶IV和V（polIV和polV）。五應急反應（SOS）和易錯修復：應急反應（SOSres8SOS反應的機制靶基因未誘導的細胞lexA基因被LexA

蛋白部分阻遏recA基因被LexA

蛋白部分阻遏（40個不同的位點被阻遏）LexA(阻遏物)

RecA(輔蛋白酶)靶基因表達lexA靶基因表達但產物被分解recA大量表達RecA促使LexA自身分解誘導的細胞單鏈DNAATPSOS反應的機制靶基因未誘導的細胞lexA基因被LexA9遺傳重組（geneticrecombination):DNA分子內或分子之間以各種不同方式和機制發(fā)生遺傳信息的重新組合。也稱為基因重排（generearrangement)。重組體DNA（recombinantDNA）重組現(xiàn)象存在廣泛，真核生物重組一般發(fā)生在減數(shù)分裂時重組類型：同源重組、特異位點重組和轉座重組等作用：迅速增加生物群體遺傳多樣性突變和遺傳重組是自然選擇的前提條件第四節(jié)DNA的遺傳重組遺傳重組（geneticrecombination):10同源重組：一般性重組，由兩條同源DNA，通過配對、斷鏈、再連接過程，而產生片段交換的過程。（一）Holliday模型：1964年提出一同源重組（homologousrecombination)

Holliday中間體片段重組體拼接重組體異源雙鏈區(qū)兩側為不同親本DNA同源重組：一般性重組，由兩條同源DNA，通過配對、一同源11MeselsonM和RaddingC修正模型：DNA雙鏈斷裂啟動重組，也啟動了減數(shù)分裂同源重組是最基本的重組方式，參與基因加工、整合、轉化等參與復制、重組、重組修復三個相關過程的許多酶和輔因子是共同的MeselsonM和RaddingC修正模型：DN12（二）重組有關的酶：RecBCD蛋白:與斷裂DNA末端結合，水解其中一條鏈，識別chi位點（GCTGGTGG），并在其3’側4~6nt處切割產生3’-OH末端DNA單鏈。是依賴ATP的核酸外切酶、解螺旋酶和被ATP增強的內切酶。RecA蛋白：解螺旋酶；重組酶；ATP酶促進單鏈同化（促使單鏈與同源雙鏈分子交換，5’3’）誘發(fā)SOS反應RuvA：識別Holliday聯(lián)結體的交叉點RuvB：解螺旋酶，在RuvA幫助下結合在交叉點上，形成

RuvAB復合體，推動分支移動。RuvC：核酸內切酶，特異識別Holliday聯(lián)結體，識別不對稱四核苷酸ATTG（切開熱點）（二）重組有關的酶：RecBCD蛋白:13（三）同源重組的過程RecBCDRuvARuvB3’-OHRecARuvARuvBRuvC（三）同源重組的過程RecBCDRuvA3’-OHRec14二特異位點重組

(site-specificrecombonant)

特異位點重組：在重組酶的識別和作用下，在DNA特定的短序列（20~200bp）內發(fā)生的重組。發(fā)生：某些基因表達的調節(jié)、發(fā)育過程中DNA程序性重排、病毒或質粒復制過程中的整合或切除等（一）特異位點重組類型：重組的結果取決于重組位點的方向和位置：(1)重組位點若同向、位于同一DNA分子上切除

二特異位點重組(site-specificreco15（2）重組位點同向、位于不同DNA分子上整合例如：-噬菌體的整合與切除-噬菌體DNA細菌DNAOBBPOPPOBBPO整合酶+整合因子切除（2）重組位點同向、位于不同DNA分子上整合例如：-16例如：鼠傷寒沙門氏桿菌鞭毛蛋白基因H片段(hix)的倒位（3）重組位點反向、位于同一DNA分子上倒位

Hin倒位酶H2鞭毛蛋白阻遏蛋白H1鞭毛蛋白hixhixPPhinH2rH1PH1鞭毛相變例如：鼠傷寒沙門氏桿菌鞭毛蛋白基因H片段(hix)的倒位（317（二）免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性：免疫球蛋白（抗體，Ig)分子結構:輕鏈（L鏈）：、重鏈（H鏈）：、、、、抗體：IgG、IgM、IgA、IgD、IgE輕鏈和重鏈都由可變區(qū)（V區(qū)）和恒定區(qū)（C）區(qū)組成由3個獨立的基因家族分別編碼免疫球蛋白重鏈基因（位于人14號染色體）和

（2號染色體）、（22號染色體）兩個輕鏈。VC（二）免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性：免疫球蛋白（抗體182免疫球蛋白基因結構：輕鏈基因片段：L(前導)、V(可變)、J(連接)、C(恒定)重鏈基因片段：L、V、D(多樣性)、J、C鏈基因：5’3’L1V

1LnV

nJ

(1~5)C

n=~250

鏈基因：5’3’L1V

1LnV

nJ

1n=~300C1J

4C4重鏈基因：5’L1VH1LnVHnJH1~6n=~300DH1~203’C基因群2免疫球蛋白基因結構：輕鏈基因片段：L(前導)、V(193免疫球蛋白基因重排機制：骨髓干細胞B淋巴細胞

可變區(qū)重排順序：重鏈V-D-J重排鏈V-J重排(鏈重排)等位基因排斥(allelicexclusion),同型性排斥(isotypicexclusion)重組信號序列（recombinationsignalsequence,RSS）可變區(qū)基因重排分化抗原刺激，分化恒定區(qū)基因重排12/23規(guī)則C基因群5’L1VH1LnVHnJH1~6n=~300DH1~203’漿細胞抗體…CACAGTG-12/23–ACAAAAACC……GTGTCAC-12/23–TGTTTTTGG…識別位點切開位點3免疫球蛋白基因重排機制：骨髓干細胞20

5’3’OH5’3’OHRSSRSSDJ5’3’DJ不精確連接N區(qū)N核苷酸整合酶識別RSS并交錯切開7核苷酸回文區(qū)親核攻擊親核攻擊隨機切開切割P核苷酸補齊3’5’5’3’5’3’OH5’3’OHRSSRSSDJ5’3’DJ不精確214免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性V區(qū)和C區(qū)不同基因片段的各種排列組合是形成抗體多態(tài)性的根本原因——重組種系理論（利根川進，1987年獲得Nobel生理學/醫(yī)學）。(1)抗體基因重排導致的變化頻率：＞1012重鏈V-D-J重排的變化頻率：300(VH基因)20(DH)4(JH)N區(qū)因素連接不精確因素=2.4107輕鏈重排多樣性程度：5103人類CH基因簇含有10個基因：

C、C、C3、C1、C4、C1、C2、C4、C、C2(2)RNA水平上的剪切方式導致的多樣性(3)體細胞突變導致多樣性：重排使可變區(qū)突變頻率大為提高4免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性V區(qū)和C區(qū)不同基因22三轉座重組(transpositionnal

recombination)

DNA轉座（transposition)：由可移動因子介導的遺傳物質重排現(xiàn)象。依賴于DNA復制。1940s由McClintock發(fā)現(xiàn)，1983年Nobel生理學/醫(yī)學獎。轉座子（transposon，Tn）：存在于染色體DNA上可自主復制和移動的基因單位。轉座的遺傳學效應：（1）轉座引起插入突變。插在操縱子處，還產生極性突變（2）產生新基因：帶入抗藥性基因等（3）染色體畸變：兩個轉座位置相近時，導致缺失、倒位（4）引起生物進化三轉座重組(transpositionnal

23（一）細菌中的轉座子：

1

插入序列（insertionalsequence,IS)：末端具有倒置重復序列的小DNA片段（~1kb），除了轉座所需要的基因外不攜帶任何標記基因。是最簡單的轉座子。2轉座子：除了轉座所需要的基因外還攜帶其它標記基因

組合型轉座子(compositetransposon)：IS—標記基因—IS

復合型轉座子(complextransposon)：無IS序列，體積大(＞5000bp)。例如：TnA家族1234-……-43214321-……-1234左倒置重復38bp右倒置重復38bp轉座酶res

解離酶-內酰胺酶

tnpAtnpRampR（一）細菌中的轉座子：1插入序列（insertio24TACGT-1234--4321-ATGCA-4321--12343轉座過程及機制：1）插入：所有轉座共同特征是在靶序列兩側形成4~15bp的同向重復序列。ATTAC靶序列GCAGT轉座子1234--43214321--1234ATGCA-TACGT重組酶TACGT-1234-252）復制轉座和非復制轉座轉座子靶序列中間體復制轉座非復制轉座共整合體新轉座子

轉座子

原轉座子

2）復制轉座和非復制轉座轉座子靶序列中間體復制轉座非復制轉26（二）

真核生物中的轉座子：與細菌類似，一般以非復制方式轉座，通常只移動到鄰近位置

1玉米中的轉座子：自主性因子：編碼轉座酶，可自主發(fā)生轉座。非自主性因子：不能自主轉座，只有同家族自主性因子存在時，才具備轉座功能。（1）Ac-Ds體系（active-dissociationsystem)：

Ac：激活因子，為自主性因子。4.5kb，11bp末端重復，8bp靶序列正向重復。

Ds：與Ac同源，但不同程度缺失中間序列，不具有自主轉座功能。無Ds，玉米紫色玉米顏色與轉座：

Ds在無Ac時不轉座，但可使鄰近的色素基因C斷裂或抑制。玉米無色。Ac使Ds轉座離開C后，玉米花斑（二）真核生物中的轉座子：與細菌類似，一般以非復制方式轉27(2)Spm(suppressor-promoter-mutator)/En家族：自主因子：Spm和En，只有約10bp差異。Spm為8.3bp,13bp末端重復，3bp靶序列正向重復非自主因子為dSpm，Spm的缺陷型。轉座效果取決于插入部位：若插入基因內部：可被轉錄，自身編碼抑制蛋白表達，

可結合與靶部位，抑制轉錄。若插入基因附近：不被轉錄，自身攜帶的增強子(enhancer)可促進靶基因轉錄活性。(2)Spm(suppressor-promoter-m282果蠅轉座子：P轉座子（Pelement）與雜種不育（hybriddysgenesis）非復制方式轉座，引起P位點染色體斷裂靶序列處產生8bp(GGCCAGAC)正向重復序列內含子3在體細胞中可被特異蛋白結合而不被切除,P轉座子產物為轉座阻遏蛋白（66kDa)。在性細胞無特異蛋白，切除內含子3后的P轉座子蛋白產物是轉座酶（87kDa)。但是P系細胞質中含有P因子轉座阻遏蛋白雜種不育：31bp31bp反向重復序列反向重復序列內含子1內含子2內含子3不育P+MM+PP+P可育可育細胞質因子2果蠅轉座子：31bp31bp反向重復序列反向重復序列內含29第二節(jié)DNA突變DNA突變（mutation）：指DNA分子結構變異一突變類型：

1.轉換（transition）：兩種嘌呤（嘧啶）互換2.顛換（transvertion）：嘌呤(嘧啶)與嘧啶（嘌呤）互換點突變：只有一個堿基被取代。結果只造成所編碼蛋白質中一個氨基酸的變異。3.插入（insertion）：一個或多個堿基插入DNA序列中。非3的整數(shù)倍時，產生移碼突變。4.缺失（deletion）：一個或多個堿基缺失造成的突變。也可產生移碼突變。第二節(jié)DNA突變DNA突變（mutation）：指DN30二誘變劑作用：自然突變：自然條件下產生的突變。突變率很低。誘變：采用物理或化學因子導致的突變。誘變劑（mutagen）：致誘變的理化因子。（1）物理誘變劑：紫外線：形成胸腺嘧啶二聚體，TT、CT和CCX-射線、-射線:高能射線直接引發(fā)突變電離輻射產生自由基，間接導致突變二誘變劑作用：自然突變：自然條件下產生的突變。突變率很低31（2）化學誘變劑：堿基類似物：酮式：與A配對5-溴尿嘧啶(BU)等烯醇式：與G配對

堿基修飾劑：亞硝酸：使堿基脫氨。AI，與A、C、U配對氮芥：烷化劑，形成鏈內（間）G二聚體，GG亞硝基胍：烷化劑，可控制突變位點。

嵌入染料：溴乙啶（EB）；吖啶橙等扁平分子，可插入堿基對之間，導致移碼突變（2）化學誘變劑：堿基類似物：32第三節(jié)DNA的損傷修復一錯配修復（mismatchrepair）：

DNA復制發(fā)生錯配時，錯配修復系統(tǒng)啟動，通過識別復制起點（oriC）處GATC序列是否被甲基化而找出新鏈，將新鏈水解后重新合成。二直接修復（directrepair）：

光復活修復紫外線照射引起的胸腺嘧啶二聚體或、

等。TTCTCC第三節(jié)DNA的損傷修復一錯配修復（mismatch33

光復活（photoreactiverepair）：~400nm可見光光復活（photoreactiverepair）：~34堿基切除修復核苷酸切除修復三切除修復：

在一系列酶作用下，DNA中損傷部分切除，并以完整鏈為模板，合成切除部分的修復方式。無堿基的“AP”位點堿基切除修復核苷酸切除修復三切除修復：在一系列酶作用下35四重組修復：從同源DNA母鏈上將相應序列重組交換到子鏈的缺口處，再彌補母鏈空缺的修復方式。重組修復結果，損傷并未切除，隨傳代而“稀釋”了。四重組修復：從同源DNA母鏈上將相應序列重組交換到子鏈的36五應急反應（SOS）和易錯修復：應急反應（SOSrespones）：細胞DNA受到損傷或復制系統(tǒng)受抑制的緊急情況下，為求得生存而出現(xiàn)的包括誘導DNA損傷修復、誘變效應、細胞分裂抑制等多種反應。由SOS反應誘導的DNA損傷修復系統(tǒng)：（1）避免差錯系統(tǒng)：光復活、切除修復和重組修復等，修復時不引入差錯。（2）錯誤傾向修復；產生缺乏校對功能的DNA聚合酶IV和V（polIV和polV）。五應急反應（SOS）和易錯修復：應急反應（SOSres37SOS反應的機制靶基因未誘導的細胞lexA基因被LexA

蛋白部分阻遏recA基因被LexA

蛋白部分阻遏（40個不同的位點被阻遏）LexA(阻遏物)

RecA(輔蛋白酶)靶基因表達lexA靶基因表達但產物被分解recA大量表達RecA促使LexA自身分解誘導的細胞單鏈DNAATPSOS反應的機制靶基因未誘導的細胞lexA基因被LexA38遺傳重組（geneticrecombination):DNA分子內或分子之間以各種不同方式和機制發(fā)生遺傳信息的重新組合。也稱為基因重排（generearrangement)。重組體DNA（recombinantDNA）重組現(xiàn)象存在廣泛，真核生物重組一般發(fā)生在減數(shù)分裂時重組類型：同源重組、特異位點重組和轉座重組等作用：迅速增加生物群體遺傳多樣性突變和遺傳重組是自然選擇的前提條件第四節(jié)DNA的遺傳重組遺傳重組（geneticrecombination):39同源重組：一般性重組，由兩條同源DNA，通過配對、斷鏈、再連接過程，而產生片段交換的過程。（一）Holliday模型：1964年提出一同源重組（homologousrecombination)

Holliday中間體片段重組體拼接重組體異源雙鏈區(qū)兩側為不同親本DNA同源重組：一般性重組，由兩條同源DNA，通過配對、一同源40MeselsonM和RaddingC修正模型：DNA雙鏈斷裂啟動重組，也啟動了減數(shù)分裂同源重組是最基本的重組方式，參與基因加工、整合、轉化等參與復制、重組、重組修復三個相關過程的許多酶和輔因子是共同的MeselsonM和RaddingC修正模型：DN41（二）重組有關的酶：RecBCD蛋白:與斷裂DNA末端結合，水解其中一條鏈，識別chi位點（GCTGGTGG），并在其3’側4~6nt處切割產生3’-OH末端DNA單鏈。是依賴ATP的核酸外切酶、解螺旋酶和被ATP增強的內切酶。RecA蛋白：解螺旋酶；重組酶；ATP酶促進單鏈同化（促使單鏈與同源雙鏈分子交換，5’3’）誘發(fā)SOS反應RuvA：識別Holliday聯(lián)結體的交叉點RuvB：解螺旋酶，在RuvA幫助下結合在交叉點上，形成

RuvAB復合體，推動分支移動。RuvC：核酸內切酶，特異識別Holliday聯(lián)結體，識別不對稱四核苷酸ATTG（切開熱點）（二）重組有關的酶：RecBCD蛋白:42（三）同源重組的過程RecBCDRuvARuvB3’-OHRecARuvARuvBRuvC（三）同源重組的過程RecBCDRuvA3’-OHRec43二特異位點重組

(site-specificrecombonant)

特異位點重組：在重組酶的識別和作用下，在DNA特定的短序列（20~200bp）內發(fā)生的重組。發(fā)生：某些基因表達的調節(jié)、發(fā)育過程中DNA程序性重排、病毒或質粒復制過程中的整合或切除等（一）特異位點重組類型：重組的結果取決于重組位點的方向和位置：(1)重組位點若同向、位于同一DNA分子上切除

二特異位點重組(site-specificreco44（2）重組位點同向、位于不同DNA分子上整合例如：-噬菌體的整合與切除-噬菌體DNA細菌DNAOBBPOPPOBBPO整合酶+整合因子切除（2）重組位點同向、位于不同DNA分子上整合例如：-45例如：鼠傷寒沙門氏桿菌鞭毛蛋白基因H片段(hix)的倒位（3）重組位點反向、位于同一DNA分子上倒位

Hin倒位酶H2鞭毛蛋白阻遏蛋白H1鞭毛蛋白hixhixPPhinH2rH1PH1鞭毛相變例如：鼠傷寒沙門氏桿菌鞭毛蛋白基因H片段(hix)的倒位（346（二）免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性：免疫球蛋白（抗體，Ig)分子結構:輕鏈（L鏈）：、重鏈（H鏈）：、、、、抗體：IgG、IgM、IgA、IgD、IgE輕鏈和重鏈都由可變區(qū)（V區(qū)）和恒定區(qū)（C）區(qū)組成由3個獨立的基因家族分別編碼免疫球蛋白重鏈基因（位于人14號染色體）和

（2號染色體）、（22號染色體）兩個輕鏈。VC（二）免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性：免疫球蛋白（抗體472免疫球蛋白基因結構：輕鏈基因片段：L(前導)、V(可變)、J(連接)、C(恒定)重鏈基因片段：L、V、D(多樣性)、J、C鏈基因：5’3’L1V

1LnV

nJ

(1~5)C

n=~250

鏈基因：5’3’L1V

1LnV

nJ

1n=~300C1J

4C4重鏈基因：5’L1VH1LnVHnJH1~6n=~300DH1~203’C基因群2免疫球蛋白基因結構：輕鏈基因片段：L(前導)、V(483免疫球蛋白基因重排機制：骨髓干細胞B淋巴細胞

可變區(qū)重排順序：重鏈V-D-J重排鏈V-J重排(鏈重排)等位基因排斥(allelicexclusion),同型性排斥(isotypicexclusion)重組信號序列（recombinationsignalsequence,RSS）可變區(qū)基因重排分化抗原刺激，分化恒定區(qū)基因重排12/23規(guī)則C基因群5’L1VH1LnVHnJH1~6n=~300DH1~203’漿細胞抗體…CACAGTG-12/23–ACAAAAACC……GTGTCAC-12/23–TGTTTTTGG…識別位點切開位點3免疫球蛋白基因重排機制：骨髓干細胞49

5’3’OH5’3’OHRSSRSSDJ5’3’DJ不精確連接N區(qū)N核苷酸整合酶識別RSS并交錯切開7核苷酸回文區(qū)親核攻擊親核攻擊隨機切開切割P核苷酸補齊3’5’5’3’5’3’OH5’3’OHRSSRSSDJ5’3’DJ不精確504免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性V區(qū)和C區(qū)不同基因片段的各種排列組合是形成抗體多態(tài)性的根本原因——重組種系理論（利根川進，1987年獲得Nobel生理學/醫(yī)學）。(1)抗體基因重排導致的變化頻率：＞1012重鏈V-D-J重排的變化頻率：300(VH基因)20(DH)4(JH)N區(qū)因素連接不精確因素=2.4107輕鏈重排多樣性程度：5103人類CH基因簇含有10個基因：

C、C、C3、C1、C4、C1、C2、C4、C、C2(2)RNA水平上的剪切方式導致的多樣性(3)體細胞突變導致多樣性：重排使可變區(qū)突變頻率大為提高4免疫球蛋白基因重排與DNA多樣性V區(qū)和C區(qū)不同基因51三轉座重組(transpositionnal

recombination)

DNA轉座（transposition)：由可移動因子介導的遺傳物質重排現(xiàn)象。依賴于DNA復制。1940s由McClintock發(fā)現(xiàn)，1983年Nobel生理學/醫(yī)學獎。轉座子（transposon，Tn）：存在于染色體DNA上可自主復制和移動的基因單位。轉座的遺傳學效應：（1）轉座引起插入突變。插在操縱子處，還產生極性突變（2）產生新基因：帶入抗藥性基因等（3）染色體畸變：兩個轉座位置相近時，導致缺失、倒位（4）引起生物進化三轉座重組(transpositionnal

52（一）細菌中的轉座子：

1

插入序列（insertionalsequence,IS)：末端具有倒置重復序列的小DNA片段（~1kb），除了轉座所需要的基因外不攜帶任何標記基因。是最簡單的轉座子。2轉座子：除了轉座所需要的基因外還攜帶其它標記基因

組合型轉座子(compositetransposon)：IS—標記基因—IS

復合型轉座子(complextransposon)：無IS序列，體積大(＞5000bp)。例如：TnA家族1234-……-43214321-……-1234左倒置重復38bp右倒置重復38bp轉座酶res

解離酶-內酰胺酶

tnpAtnpRampR（一）細菌中的轉座子：1插入序列（insertio53TACGT-1234-