纖維蛋白和膜蛋白構(gòu)象課件

(一)角蛋白（keratin）:

-角蛋白,β-角蛋白,羽毛角蛋白,無定形角蛋白

1.-角蛋白：頭發(fā)角蛋白構(gòu)成：-helix(0.45nm)原纖維(2nm)微纖維(8nm)大纖維(200nm)特性:a有較強的伸縮性，在熱水或堿溶液中可伸展為β-sheetb水不溶性(含大量的疏水a(chǎn)a)c韌性，多螺旋結(jié)構(gòu)緊密

(一)角蛋白（keratin）:12.β-角蛋白:例如：各種絲蛋白代表：蠶絲中的絲心蛋白(fibroin)。含大量-Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala-重復單位不能形成-helix，多以反平行β-sheet存在維持力：鏈間(氫鍵)；片層之間(范德華力)縱向有韌性，無伸展性

彩色電鏡下觀察從蜘蛛吐絲器吐出的絲心蛋白束（藍色）2.β-角蛋白:例如：各種絲蛋白彩色電鏡下觀察從蜘蛛吐絲器2

(二)彈性蛋白（elastin）:存在：韌帶、聲帶、主動脈等特性：非極性aa占90%以上，不含Met,Cys很少彈性和韌性極強（最多可伸長2~2.5)；富含Ala,Lys，以及Pro,Val,Gly等；含鎖鏈素和異鎖鏈素兩種特殊的修飾aa；超分子結(jié)構(gòu)：

非彈性區(qū)：富含Ala和Lys，右手-helix（交聯(lián)區(qū)）彈性區(qū)：呈左手油化螺旋(直徑1.2~1.5nm,0.25nm/4aa)疏水，由Pro，Gly，Val等交替排列形成重復肽NH3+-CH-COO-

NH3+(CH2)3NH3+CH-(CH2)2—

—

(CH2)2-CHCOOCOO-

(CH2)4NH3+-CH-COO-N1-(二)彈性蛋白（elastin）:存在：韌帶、聲帶、主動3

彈性蛋白的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)：

彈性蛋白的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)：4(三)膠原蛋白（collagen):1.特征：存在：皮膚、軟骨、肌腱等。水解后為明膠至少有5種鏈，形成19種膠原，具有不同的化學結(jié)構(gòu)及免疫學特性。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ及Ⅺ型膠原為有橫紋的纖維形膠原。Ⅰ型（21+2），韌性強度超過鋼筋。分子量：膠原鏈分子量都在~100,000;~1000aa/肽鏈每分子長3000A°、15A°厚，長棒狀分子結(jié)構(gòu)特征：含三股膠原螺旋，96%符合(Gly-X-Y)n

維持力：螺旋間氫鍵、鏈間范德華力以及鏈間共價交聯(lián)（存在Lys和Hyl間醇醛交聯(lián)或吡啶啉結(jié)構(gòu)，二硫鍵） (三)膠原蛋白（collagen):52.膠原的形成：以I型膠原為例

羥化酶①羥化:發(fā)生在Pro,LysHyp,Hyl(90%)②糖化:Hyl-OH(葡萄糖、半乳糖)糖苷③前原膠原的形成：三條肽鏈交接在一起④原膠原形成:去處C-端和N-端端肽Lys氧化脫氨形成ε-醛基Lys交聯(lián)Lys⑤膠原纖維的形成：原膠原分子首尾相對,定向排列,鏈間1/4錯位排列膠原微纖維→膠原小纖維→膠原纖維端肽2.膠原的形成：以I型膠原為例6I型膠原的結(jié)構(gòu)：40nm空穴區(qū)280nmI型膠原的結(jié)構(gòu)：40nm280nm73合成部位：膠原蛋白前體在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，并在形成三股螺旋之前于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中進行羥基化修飾。Pro殘基的羥化反應是在與膜結(jié)合的脯氨酰-4羥化酶及脯氨酰-3羥化酶的催化下進行的。VC是這兩種酶所必需的輔因子。VC缺乏導致膠原的羥化反應不能充分進行，不能形成正常的膠原纖維。導致血管、肌腱、皮膚變脆，易出血，稱為壞血病。年齡增長，氧化反應加劇，膠原蛋白交聯(lián)程度過大，韌性降低，脆性增加，易斷裂，產(chǎn)生皺紋。3合成部位：8二膜蛋白結(jié)構(gòu):

膜蛋白：各種與生物膜相關(guān)連的蛋白

(一)膜蛋白的分類：1.外周蛋白:位于膜表面或通過其它蛋白和膜相連的蛋白。與膜結(jié)合松散，一般是水溶性的結(jié)合力：與脂雙層表面通過靜電力、氫鍵或范德華力結(jié)合，改變離子強度或加入金屬螯合劑可達到分離如：紅細胞血影收縮蛋白，藻膽蛋白，cytC等二膜蛋白結(jié)構(gòu):91膜外周蛋白示例：藻膽蛋白藻膽蛋白

PEPCAPC1膜外周蛋白示例：藻膽蛋白藻膽蛋白PEPCA102內(nèi)在蛋白:占膜蛋白的70%-80%依靠疏水作用與膜相互作用，在膜內(nèi)部是疏水作用,膜外部是親水難于和膜分離，常需要借助去污劑、有機溶劑或超聲波根據(jù)與膜相互作用情況，目前主要有兩大類，分別以-螺旋（血型糖蛋白、菌紫質(zhì)、LHCII）和以β-折疊片跨膜（某些孔道蛋白，如LamB等）2內(nèi)在蛋白:占膜蛋白的70%-80%11①人紅細胞血型糖蛋白（glycophorin)位于人紅細胞膜表面的糖蛋白，富含帶負電的唾液酸。有A、B、C、D4種，B、C、D在紅細胞中含量較少

A型由131aa構(gòu)成：N-端：70aa，在細胞膜外，結(jié)合約16個糖鏈，約100個糖殘基，決定血型中部：20aa殘基構(gòu)成一個跨膜-螺旋棒，固定蛋白C-端：41aa殘基，親水，在細胞膜內(nèi)

①人紅細胞血型糖蛋白（glycophorin)12②細菌視紅素（菌紫質(zhì)）（bacteriorhodopsin）:

有色蛋白（247aa的單肽鏈–Lys216--NH-視黃醛），是一個光驅(qū)動的跨膜質(zhì)子泵，可參與ATP合成分子量26,000，C-端在細胞質(zhì)側(cè)，N-端在細胞外側(cè)肽鏈共形成7個跨膜-helix，螺旋之間以親水性短鏈連接。每個螺旋3.5nm長，與膜同高，相隔1nm圍成桶狀大部分為疏水基位于桶外側(cè)；少數(shù)親水基在桶內(nèi)側(cè)，功能一是形成內(nèi)部氫鍵及鹽橋，固定桶的結(jié)構(gòu)，二是作為質(zhì)子通道②細菌視紅素（菌紫質(zhì)）13③E.coli麥芽糖膜孔道蛋白（maltoporin，LamB）β-折疊膜蛋白主要存在于細菌細胞膜、線粒體等參與麥芽糖或其糊精出入E.coli

細胞膜的運輸以三聚體形式存在于膜上，每單體為421aa構(gòu)成的肽鏈，形成18-股反平行β-折疊桶相鄰折疊片之間以回環(huán)或β-轉(zhuǎn)角連接N-端和C-端都在細胞內(nèi)側(cè)

β-轉(zhuǎn)角在胞內(nèi)側(cè)的桶邊;長回環(huán)在細胞外側(cè)胞外胞內(nèi)側(cè)NC③E.coli麥芽糖膜孔道蛋白（maltoporin，14

④植物捕光色素蛋白復合物

(light-harvestingcomplex,LHCII)葉綠體類囊體膜上的捕光天線蛋白LHCII通常以三聚體存在每個單體N-端在外，C-端在內(nèi)，由233個aa組成，共A-E5個helix,A、B、C3個為跨膜helix。每肽結(jié)合約12個葉綠素分子幾乎所有的捕光色素蛋白都是跨膜三螺旋模式

基質(zhì)類囊體膜腔NCEBCDA④植物捕光色素蛋白復合物基質(zhì)類囊體膜腔NCEBCDA153.脂錨定蛋白:某些膜蛋白通過脂類分子共價連接而結(jié)合于膜上脂類分子(脂錨鉤)作用：固定蛋白、對蛋白起調(diào)節(jié)作用分類：通過脂肪酸錨定通過糖基（鏈）

3.脂錨定蛋白:某些膜蛋白通過脂類分子共價連接而結(jié)合于膜上161）硫醚連接的異戊二烯基錨鉤：Pr-C-末端-Cys-聚異戊二烯基-膜如：酵母交配因子等2）硫酯連接的脂肪酰錨鉤:Pr-Cys(或Ser，Thr)-脂肪酸-膜；如：G蛋白偶聯(lián)受體3）酰胺連接的豆蔻酰錨鉤：Pr-N-末端Gly-NH-豆蔻酰-膜如：cAMP依賴蛋白激酶、HIV-1的gag蛋白等4）酰胺連接的糖基磷脂酰肌醇(GPI)錨鉤：Pr-C-末端aa-磷酸乙醇胺殘基-寡糖-肌醇磷酸-膜如：多種表面抗原，黏著分子，朊病毒蛋白等3）酰胺連接的豆蔻酰錨鉤：Pr-N-末端Gly-NH-豆蔻酰17(二)內(nèi)在膜蛋白和膜脂間的相互作用1結(jié)合力：外周蛋白：靜電力,氫鍵,疏水相互作用內(nèi)在蛋白：疏水作用(蛋白非極性基與脂雙層烴基—范德華力)疏水/親水作用（跨膜脂雙層兩種作用并存)2內(nèi)在蛋白對膜脂的特殊要求:內(nèi)在蛋白需要有一定量的膜脂存在才能維持功能有些要求特定種類的膜脂與其配合，如：線粒體內(nèi)膜的

β-羥丁酸脫氫酶要求必須有磷脂酰膽堿才表現(xiàn)活性(二)內(nèi)在膜蛋白和膜脂間的相互作用1結(jié)合力：183膜蛋白結(jié)合對膜脂的作用界面脂：指生物膜中內(nèi)在蛋白周圍一層或數(shù)層緊密結(jié)合的膜脂分子。其流動性大大降低；可封閉蛋白不產(chǎn)生非特異性泄露；通常是維持其生物活性的必要條件影響脂雙層的排列：短程效應：如柱狀蛋白，只影響相鄰膜脂長程效應：蛋白的疏水核為楔形或部分嵌入膜內(nèi)時，使膜發(fā)生變形4膜蛋白在膜上的運動：橫向遷移，垂直旋動，不能翻轉(zhuǎn)3膜蛋白結(jié)合對膜脂的作用界面脂：19第七節(jié)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)是指二級結(jié)構(gòu)和超二級結(jié)構(gòu)進一步盤曲折疊，形成包括主側(cè)鏈在內(nèi)的專一性三維排布。是蛋白質(zhì)所有原子的空間排布。具備三級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子一般都有近似球形或橢球形的物理外形；是蛋白質(zhì)功能發(fā)揮至關(guān)重要的一個結(jié)構(gòu)層次一.一級結(jié)構(gòu)決定蛋白的三級結(jié)構(gòu)：證據(jù)主要來自三個方面：①蛋白變性復性②人工合成蛋白③生物合成蛋白第七節(jié)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)是指二級結(jié)201.主要是非共價鍵或次級鍵，包括：氫鍵：骨架之間，主、側(cè)鏈之間，側(cè)鏈之間，側(cè)鏈與介質(zhì)等疏水作用：疏水基團聚集作用范德華力（定向效應，誘導效應，分散效應）離子鍵（鹽鍵）：內(nèi)部鹽橋；表面形成水化層2.共價鍵：二硫鍵：使三級結(jié)構(gòu)趨向穩(wěn)定化配位鍵:由兩原子中的一個單方提供電子對，蛋白與配位金屬二.維持三級結(jié)構(gòu)的力1.主要是非共價鍵或次級鍵，包括：二.維持三級結(jié)構(gòu)的力21三球形蛋白分子的裝配原則(1)手性效應（chiraleffect）(2)內(nèi)部疏水性:疏水基朝內(nèi)，親水基朝外，分子內(nèi)部形成疏水內(nèi)核，疏水表面盡可能減?。灰蟮鞍子须p層或以上的結(jié)構(gòu)(β-sheet)(3)無knot（結(jié)）結(jié)構(gòu)：不打結(jié)(4)臨近相關(guān)性:最相近的結(jié)構(gòu)元素趨于彼此結(jié)合三球形蛋白分子的裝配原則22四球蛋白三級結(jié)構(gòu)舉例：1溶菌酶（lysozyme）分子構(gòu)象——單結(jié)構(gòu)域蛋白存在于卵白及動物眼淚中，催化細菌細胞壁多糖水解——殺菌為129aa構(gòu)成的單鏈蛋白結(jié)構(gòu)：①6個helix：4-helix；2310-helix②3個β-sheet

③10個β-turn④1個β-meander

⑤其余為coil

N四球蛋白三級結(jié)構(gòu)舉例：1溶菌酶（lysozyme）分232甘油醛-3-P脫氫酶——多結(jié)構(gòu)域蛋白為四聚體寡聚蛋白，每個亞基由一條334aa多肽和一分子NAD+輔基組成，盤曲形成兩個功能不同的結(jié)構(gòu)域。結(jié)構(gòu)域1(N-端從1-147aa)：(NAD+輔基結(jié)合域)3個-helix+6個β-sheet馬鞍形3個反平行β-sheet結(jié)構(gòu)域2(C-端從148-334)：(催化結(jié)構(gòu)域)9個β-sheet+4個-helix馬鞍形兩個結(jié)構(gòu)域以單鏈相連Domain1Domain22甘油醛-3-P脫氫酶——多結(jié)構(gòu)域蛋白為四聚體寡聚蛋24(一)角蛋白（keratin）:

-角蛋白,β-角蛋白,羽毛角蛋白,無定形角蛋白

1.-角蛋白：頭發(fā)角蛋白構(gòu)成：-helix(0.45nm)原纖維(2nm)微纖維(8nm)大纖維(200nm)特性:a有較強的伸縮性，在熱水或堿溶液中可伸展為β-sheetb水不溶性(含大量的疏水a(chǎn)a)c韌性，多螺旋結(jié)構(gòu)緊密

(一)角蛋白（keratin）:252.β-角蛋白:例如：各種絲蛋白代表：蠶絲中的絲心蛋白(fibroin)。含大量-Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala-重復單位不能形成-helix，多以反平行β-sheet存在維持力：鏈間(氫鍵)；片層之間(范德華力)縱向有韌性，無伸展性

彩色電鏡下觀察從蜘蛛吐絲器吐出的絲心蛋白束（藍色）2.β-角蛋白:例如：各種絲蛋白彩色電鏡下觀察從蜘蛛吐絲器26

(二)彈性蛋白（elastin）:存在：韌帶、聲帶、主動脈等特性：非極性aa占90%以上，不含Met,Cys很少彈性和韌性極強（最多可伸長2~2.5)；富含Ala,Lys，以及Pro,Val,Gly等；含鎖鏈素和異鎖鏈素兩種特殊的修飾aa；超分子結(jié)構(gòu)：

非彈性區(qū)：富含Ala和Lys，右手-helix（交聯(lián)區(qū)）彈性區(qū)：呈左手油化螺旋(直徑1.2~1.5nm,0.25nm/4aa)疏水，由Pro，Gly，Val等交替排列形成重復肽NH3+-CH-COO-

NH3+(CH2)3NH3+CH-(CH2)2—

—

(CH2)2-CHCOOCOO-

(CH2)4NH3+-CH-COO-N1-(二)彈性蛋白（elastin）:存在：韌帶、聲帶、主動27

彈性蛋白的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)：

彈性蛋白的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)：28(三)膠原蛋白（collagen):1.特征：存在：皮膚、軟骨、肌腱等。水解后為明膠至少有5種鏈，形成19種膠原，具有不同的化學結(jié)構(gòu)及免疫學特性。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ及Ⅺ型膠原為有橫紋的纖維形膠原。Ⅰ型（21+2），韌性強度超過鋼筋。分子量：膠原鏈分子量都在~100,000;~1000aa/肽鏈每分子長3000A°、15A°厚，長棒狀分子結(jié)構(gòu)特征：含三股膠原螺旋，96%符合(Gly-X-Y)n

維持力：螺旋間氫鍵、鏈間范德華力以及鏈間共價交聯(lián)（存在Lys和Hyl間醇醛交聯(lián)或吡啶啉結(jié)構(gòu)，二硫鍵） (三)膠原蛋白（collagen):292.膠原的形成：以I型膠原為例

羥化酶①羥化:發(fā)生在Pro,LysHyp,Hyl(90%)②糖化:Hyl-OH(葡萄糖、半乳糖)糖苷③前原膠原的形成：三條肽鏈交接在一起④原膠原形成:去處C-端和N-端端肽Lys氧化脫氨形成ε-醛基Lys交聯(lián)Lys⑤膠原纖維的形成：原膠原分子首尾相對,定向排列,鏈間1/4錯位排列膠原微纖維→膠原小纖維→膠原纖維端肽2.膠原的形成：以I型膠原為例30I型膠原的結(jié)構(gòu)：40nm空穴區(qū)280nmI型膠原的結(jié)構(gòu)：40nm280nm313合成部位：膠原蛋白前體在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，并在形成三股螺旋之前于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中進行羥基化修飾。Pro殘基的羥化反應是在與膜結(jié)合的脯氨酰-4羥化酶及脯氨酰-3羥化酶的催化下進行的。VC是這兩種酶所必需的輔因子。VC缺乏導致膠原的羥化反應不能充分進行，不能形成正常的膠原纖維。導致血管、肌腱、皮膚變脆，易出血，稱為壞血病。年齡增長，氧化反應加劇，膠原蛋白交聯(lián)程度過大，韌性降低，脆性增加，易斷裂，產(chǎn)生皺紋。3合成部位：32二膜蛋白結(jié)構(gòu):

膜蛋白：各種與生物膜相關(guān)連的蛋白

(一)膜蛋白的分類：1.外周蛋白:位于膜表面或通過其它蛋白和膜相連的蛋白。與膜結(jié)合松散，一般是水溶性的結(jié)合力：與脂雙層表面通過靜電力、氫鍵或范德華力結(jié)合，改變離子強度或加入金屬螯合劑可達到分離如：紅細胞血影收縮蛋白，藻膽蛋白，cytC等二膜蛋白結(jié)構(gòu):331膜外周蛋白示例：藻膽蛋白藻膽蛋白

PEPCAPC1膜外周蛋白示例：藻膽蛋白藻膽蛋白PEPCA342內(nèi)在蛋白:占膜蛋白的70%-80%依靠疏水作用與膜相互作用，在膜內(nèi)部是疏水作用,膜外部是親水難于和膜分離，常需要借助去污劑、有機溶劑或超聲波根據(jù)與膜相互作用情況，目前主要有兩大類，分別以-螺旋（血型糖蛋白、菌紫質(zhì)、LHCII）和以β-折疊片跨膜（某些孔道蛋白，如LamB等）2內(nèi)在蛋白:占膜蛋白的70%-80%35①人紅細胞血型糖蛋白（glycophorin)位于人紅細胞膜表面的糖蛋白，富含帶負電的唾液酸。有A、B、C、D4種，B、C、D在紅細胞中含量較少

A型由131aa構(gòu)成：N-端：70aa，在細胞膜外，結(jié)合約16個糖鏈，約100個糖殘基，決定血型中部：20aa殘基構(gòu)成一個跨膜-螺旋棒，固定蛋白C-端：41aa殘基，親水，在細胞膜內(nèi)

①人紅細胞血型糖蛋白（glycophorin)36②細菌視紅素（菌紫質(zhì)）（bacteriorhodopsin）:

有色蛋白（247aa的單肽鏈–Lys216--NH-視黃醛），是一個光驅(qū)動的跨膜質(zhì)子泵，可參與ATP合成分子量26,000，C-端在細胞質(zhì)側(cè)，N-端在細胞外側(cè)肽鏈共形成7個跨膜-helix，螺旋之間以親水性短鏈連接。每個螺旋3.5nm長，與膜同高，相隔1nm圍成桶狀大部分為疏水基位于桶外側(cè)；少數(shù)親水基在桶內(nèi)側(cè)，功能一是形成內(nèi)部氫鍵及鹽橋，固定桶的結(jié)構(gòu)，二是作為質(zhì)子通道②細菌視紅素（菌紫質(zhì)）37③E.coli麥芽糖膜孔道蛋白（maltoporin，LamB）β-折疊膜蛋白主要存在于細菌細胞膜、線粒體等參與麥芽糖或其糊精出入E.coli

細胞膜的運輸以三聚體形式存在于膜上，每單體為421aa構(gòu)成的肽鏈，形成18-股反平行β-折疊桶相鄰折疊片之間以回環(huán)或β-轉(zhuǎn)角連接N-端和C-端都在細胞內(nèi)側(cè)

β-轉(zhuǎn)角在胞內(nèi)側(cè)的桶邊;長回環(huán)在細胞外側(cè)胞外胞內(nèi)側(cè)NC③E.coli麥芽糖膜孔道蛋白（maltoporin，38

④植物捕光色素蛋白復合物

(light-harvestingcomplex,LHCII)葉綠體類囊體膜上的捕光天線蛋白LHCII通常以三聚體存在每個單體N-端在外，C-端在內(nèi)，由233個aa組成，共A-E5個helix,A、B、C3個為跨膜helix。每肽結(jié)合約12個葉綠素分子幾乎所有的捕光色素蛋白都是跨膜三螺旋模式

基質(zhì)類囊體膜腔NCEBCDA④植物捕光色素蛋白復合物基質(zhì)類囊體膜腔NCEBCDA393.脂錨定蛋白:某些膜蛋白通過脂類分子共價連接而結(jié)合于膜上脂類分子(脂錨鉤)作用：固定蛋白、對蛋白起調(diào)節(jié)作用分類：通過脂肪酸錨定通過糖基（鏈）

3.脂錨定蛋白:某些膜蛋白通過脂類分子共價連接而結(jié)合于膜上401）硫醚連接的異戊二烯基錨鉤：Pr-C-末端-Cys-聚異戊二烯基-膜如：酵母交配因子等2）硫酯連接的脂肪酰錨鉤:Pr-Cys(或Ser，Thr)-脂肪酸-膜；如：G蛋白偶聯(lián)受體3）酰胺連接的豆蔻酰錨鉤：Pr-N-末端Gly-NH-豆蔻酰-膜如：cAMP依賴蛋白激酶、HIV-1的gag蛋白等4）酰胺連接的糖基磷脂酰肌醇(GPI)錨鉤：Pr-C-末端aa-磷酸乙醇胺殘基-寡糖-肌醇磷酸-膜如：多種表面抗原，黏著分子，朊病毒蛋白等3）酰胺連接的豆蔻酰錨鉤：Pr-N-末端Gly-NH-豆蔻酰41(二)內(nèi)在膜蛋白和膜脂間的相互作用1結(jié)合力：外周蛋白：靜電力,氫鍵,疏水相互作用內(nèi)在蛋白：疏水作用(蛋白非極性基與脂雙層烴基—范德華力)疏水/親水作用（跨膜脂雙層兩種作用并存)2內(nèi)在蛋白對膜脂的特殊要求:內(nèi)在蛋白需要有一定量的膜脂存在才能維持功能有些要求特定種類的膜脂與其配合，如：線粒體內(nèi)膜的

β-羥丁酸脫氫酶要求必須有磷脂酰膽堿才表現(xiàn)活性(二)內(nèi)在膜蛋白和膜脂間的相互作用1結(jié)合力：423膜蛋白結(jié)合對膜脂的作用界面脂：指生物膜中內(nèi)在蛋白周圍一層或數(shù)層緊密結(jié)合的膜脂分子。其流動性大大降低；可封閉蛋白不產(chǎn)生非特異性泄露；通常是維持其生物活性的必要條件影響脂雙層的排列：短程效應：如柱狀蛋白，只影響相鄰膜脂長程效應：蛋白的疏水核為楔形或部分嵌入膜內(nèi)時，使膜發(fā)生變形4膜蛋白在膜上的運動：橫向遷移，垂直旋動，不能翻轉(zhuǎn)3膜蛋白結(jié)合對膜脂的作用界面脂：43第七節(jié)蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)是指二級結(jié)構(gòu)和超二級結(jié)構(gòu)進一步盤曲折疊，形成包括主側(cè)鏈在內(nèi)的專一性三維排布。是蛋白質(zhì)所有原子的空間排布。具備三級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子一般都有近似球形或