祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P 的時空變化特征及其生長策略的探討

畢業(yè)論文論文題目（中文）祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P的時空變化特征及其生長策略的探討論文題目（外文）TheTemporalandSpatialVariationsinLeafN,PofQilianJuniperandItsGrowthStrategyintheMiddlePartofNorthernSlopesofQilianMountain,NorthwesternChina祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P的時空變化特征及其生長策略的探討中文摘要植物N、P特征可以明確植物受到哪種元素的限制作用。同時，植物為適應(yīng)生境而采取的生長策略也可以反映葉片N、P的時空變化特征上。祁連山北坡中部的區(qū)域氣候變化對全球氣候變化響應(yīng)敏感，降水和氣溫有著顯著的垂直遞減率。本研究以3個海拔高度帶（2900m、3300m、4600m）中的祁連圓柏為對象，分析了其葉片N、P的時空變化特征，并結(jié)合樹高、胸徑和葉片干物質(zhì)含量，探討了該區(qū)祁連圓柏的生長策略。結(jié)果表明：1）該區(qū)祁連圓柏葉片N的平均含量為10.00mg/g～12.00mg/g；P的平均含量0.80mg/g～1.60mg/g；N/P的平均值為7.00～13.00，顯著低于世界和中國植被N、P、N/P的平均水平。2）隨著海拔升高，祁連圓柏葉片的P含量顯著升高，N/P顯著降低，N含量未有顯著的變化。在生長季，祁連圓柏的葉片N含量持續(xù)升高，而P含量在高海拔處和低海拔處表現(xiàn)出相反的時間變化趨勢。3）該區(qū)祁連圓柏主要受N元素的限制。且海拔越高，限制的程度越嚴重。4）祁連圓柏為適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境，在高海拔處和低海拔處采取了不同的生長策略。在低海拔區(qū)域，祁連圓柏主要受干旱脅迫，樹木通過增加葉片干物質(zhì)含量來增加其抗旱性。在高海拔區(qū)域，祁連圓柏主要受低溫脅迫，樹木通過增加葉片的P含量來增加其抗寒性。關(guān)鍵詞：祁連山祁連圓柏葉片NPN/P生長策略脅迫TheTemporalandSpatialVariationsinLeafN,PofQilianJuniperandItsGrowthStrategyintheMiddlePartofNorthernSlopesofQilianMountain,NorthwesternChinaAbstractThecharacteristicsofplantNandPcanbeusedtodeterminewhichelementsarerestricted.Inaddition,theplantgrowthstrategytoadapttothehabitatcanalsoreflectthetemporalandspatialvariationcharacteristicsofleafNandP.TheregionalclimatechangeinthemiddleofthenorthslopeofQilianMountainissensitivetotheglobalclimatechange.WecombinedtemporalandspatialvariationcharacteristicsoftheQilianjuniperleafN,Pin3elevationbelts(2900m,3300m,4600m)ofQilianmountainwiththetreeheight,DBHandleafdrymattercontent,exploringthegrowthstrategiesofQilianjuniper.Theresultsshowthat:1)theaveragecontentofQilianjuniperleafNis10.00mg/g~0.80mg/g~12.00mg/g;theaveragecontentofPis1.60mg/g;theaveragevalueofN/Pis7~13,significantlylowerthantheaverageP,N,N/PleveloftheworldandChinavegetation.2)withtheincreaseofelevation,thecontentofPofQilianjuniperleavesincreasedsignificantly,N/Pdecreasedsignificantly,Ncontenthasnosignificantchange.Inthegrowingseason,thecontentofNinleavesofQilianjunipercontinuestorise,whilethecontentofPinhighaltitudeandlowaltitudetimeshowedtheoppositetrend.3)QilianjuniperismainlyaffectedbytheNelementslimit.Andthehigherthealtitudeis,themoreseriousthedegreeofrestrictionis.4)Inordertoadapttothelocalclimateandenvironmentinhighaltitudeandlowaltitude,Qilianjuniperadoptdifferentgrowthstrategies.Inlowaltitudearea,Qilianjuniperismainlyaffectedbydroughtstress,thedroughtresistanceoftreesincreasedbyincreasingleafdrymattercontent.Inthehighaltituderegion,Qilianjuniperismainlyaffectedbylowtemperaturestress,thecoldhardinessoftreesincreasedbyincreasingthecontentofPinleaves.Keywords:QilianMountainPN/PNQilianjuniperleafgrowthstrategystress畢業(yè)論文祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P的時空變化特征及其生長策略的探討 第一章前言植物的N元素和P元素是植物是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素(ReichP.B.etal.2006；SistlaS.A.etal.2012)，也是植物生長的限制元素（yangetal.2011），與植物生長和代謝過程的關(guān)系極為密切，在植物生長和各種生理機制調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要作用（牛得草等2011；Niklasetal.2005）。不僅如此，由于酶(N庫)的裝配需要大量核酸的復(fù)制(P庫)（Agrenetal.2004；張珂等2014），所以植物的N元素和P元素之間也存在著密不可分的關(guān)系。例如，植被N/P可以明確植物群落生產(chǎn)力受到哪種元素的限制作用，即，在P素相對稀缺、N素相對豐富的生境中，植物體的N/P含量相對較高，反之亦然。(Aerts&Chapin2000；Güsewelletal.2004)。無論是氣候土壤，還是生境差異，植被生活型不同，甚至人類活動的干擾，都會對N、P養(yǎng)分的限制格局產(chǎn)生影響(Güsewelletal.2003；Wardleetal.2004；Davidsonetal2007)，同時，植物也會采取不同的適應(yīng)策略(Aerts&Chapin，2000)。一般來說，N/P可以直接影響生物相對生長率，氮磷比值越低，生物相對生長率越大，因為生物體在快速生長時，會不斷增加磷的攝入來滿足體內(nèi)合成核糖體的需要，且磷的增加幅度大于氮的增加幅度（Niklasetal2006；蔡艷等2009）。但是，有時由于氣溫脅迫，植物為了補償由于酶活性的降低而造成的新陳代謝的下降，也會增加植物體內(nèi)P的含量，造成N/P升高。研究表明，N、P元素間的相互關(guān)系在各種植物器官（尤其是葉片）、個體、種群和群落中具有相似格局，因此可以將葉片水平上的實驗數(shù)據(jù)擴展到整個植株、種群、群落冠層乃至區(qū)域或全球生物地理群區(qū)（Mcgroddyetal.2004）。因此，葉片N、P的時空分布模式對于闡釋整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)鹽流模式和植被對全球變化的響應(yīng)至關(guān)重要。目前，國內(nèi)外已經(jīng)開展了大量的植物葉片N、P含量的研究工作，取得了一系列重要的成果。例如，蔡艷等（2009）通過對峨眉山常綠闊葉林常綠和落葉物種的葉片氮N、P含量的測量研究了森林對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性；任書杰等（2012）對比了中國東部南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)102個優(yōu)勢種的葉片氮（N）、磷（P）含量與全球尺度研究結(jié)果的差異。Tao（2013）等研究了新疆卡拉麥里山自然自然保護區(qū)56種植物的NP特征。Aerts&Chapin（2000）和Liuetal.（2006）的研究發(fā)現(xiàn)，落葉樹種的葉片N、P含量高于常綠樹種；闊葉樹的N、P含量又要高于針葉樹種。此外，Reichetal.（2001）研究發(fā)現(xiàn)，溫帶和北方森林生產(chǎn)力受N限制，而熱帶雨林和亞熱帶常綠林生產(chǎn)力普遍受到P的限制。除了對葉片生活型的研究，葉片N、P在空間尺度變化也需要大量被研究。Reichetal.（2001）研究植物葉片的N、P特征的全球分布時發(fā)現(xiàn)，隨著緯度的升高，植物的NP有下降的趨勢。SoetheNetal.（2003）與HocGetal.（2005）的研究表明，隨著海拔的升高，氣溫的降低，植物會N、P會有升高的趨勢。而在熱帶、亞熱帶和亞北極苔原的研究的到了相反的結(jié)論，葉片N、P隨著海拔的升高有下降的趨勢（Hessenetal.2004;AgrenandWeih2012）。除此之外，葉片的化學(xué)計量特征和海拔之間有著非線性的關(guān)系。例如，研究顯示，葉片的N、P特征在中國的貢嘎山和秘魯?shù)陌驳谒股矫}有著歲海拔升高先增加，在降低的趨勢（Hanetal.2005;Heetal.2006）。然而，以上這些研究都是基于不同的生活型或空間分布上展開的，基于時間上展開的葉片N、P的研究則少之又少。植物的季節(jié)變化伴隨植物發(fā)育階段的不同，往往涉及物質(zhì)在功能代謝方面的非平衡分配，植物生長的不同階段，植物葉片N、P計量特征也可能會出現(xiàn)很大差異（Elseretal.2000）。因此，我們急需展開葉片N、P隨時間變化的相關(guān)研究。本次畢業(yè)設(shè)計的研究區(qū)位于青藏高原東北部的祁連山地區(qū)，是我國典型的寒旱地區(qū)，生態(tài)環(huán)境相對脆弱（姚檀棟等1996）。同時，該區(qū)域也是季風(fēng)和西風(fēng)系統(tǒng)的交匯作用區(qū)域，區(qū)域氣候變化對全球氣候變化響應(yīng)敏感（Chenetal.2008；Fangetal.2010）。研究所涉的樹種——祁連圓柏（Sabinaprzewalskii）作為青藏高原東北部高山生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢樹種，主要分布在干熱而貧瘠的陽坡或半陽坡，分布范圍大概為海拔2600m至4000m以上，對氣候響應(yīng)敏感。由于受到高山峽谷各種環(huán)境因子的脅迫，祁連圓柏的相對生長率較低，具有耐寒、抗旱和抗鹽堿等特性，具有很好的生理生態(tài)學(xué)研究意義（曹宗英2013；鄭萬鈞等1983；周以良等2000）。本次研究的主要目的為：1）明確祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P的時空分布特征；2）確定祁連山北坡中部祁連圓柏主要受那種營養(yǎng)元素的限制。3）探究祁連山北坡中部祁連圓柏的生長策略。第二章材料與方法1.1區(qū)域概況本研究區(qū)位于38°11′～39°37′N，97°53′～100°25′E。該區(qū)位于在祁連山北坡中部，處于青藏、蒙新、黃土，三大高原的交匯地帶（姚檀棟等1996），由于青藏高原對大氣環(huán)流的特殊影響，使夏季來自東南季風(fēng)的濕潤氣流得以北進西伸，波及本區(qū)；冬季受內(nèi)蒙古干冷空氣，西北寒冷氣流的影響，致使本區(qū)冬季降溫幅度大，氣溫年較差較大（丁佳等，2011；楊冬梅等2012）。隨著山區(qū)海拔的升高，各氣候要素發(fā)生有規(guī)律自下而上的變化，呈明顯的山地垂直氣候帶。自下而上為：淺山荒漠草原氣候帶、淺山干草原氣候帶、中山森林草原氣候帶、亞高山灌叢草甸氣候帶、高山冰雪植被氣候帶（何毓榮等1995）。該區(qū)年平均氣溫在4℃以下，隨著高度的升高氣溫逐漸降低，遞減率為0.58℃/100m。降水分布祁連山區(qū)的降水特征與氣溫不同，年降水量在400mm左右，降水變率在0.60左右。降水主要集中在5～9月，隨著海拔升高降雨日增加，降水量增多。本區(qū)的降水量總的變化特征是海拔每升高100米，降水量增加4.3%（賈文雄等2008；紀中華等2007）。1.2實驗設(shè)計與樣品采集本次研究的采樣地點分屬祁連山北坡中部的三個海拔梯度帶，分別為2900米，3300米與4600米。在祁連圓柏的生長季分為六次采集，時間分別為四月中，五月初，五月末，六月中，七月中，八月中和九月中。采樣時，在每個樣點隨機選擇健康、生長狀況良好、代表性強的祁連圓柏各4～5棵，根據(jù)不同層次和方位，用高枝剪采集樹冠上部東南西北4個不同方向的小枝4個，手工摘掉葉片后混均勻。所有樣品密封在塑料封口袋內(nèi)帶回實驗室，微波爐殺青，105℃烘干至恒重，粉碎后過0.2mm篩制成供試樣品本次研究共采集204個植物樣品。其中，2900米處共采集2個樣點9棵樹47個樣，占比23.04％，挑選了代表性強的7棵樹測量了完整的葉片N、P時間序列（42個樣）。3300米處共采集5個樣點25棵樹127個樣，占比52.25％，挑選了代表性強的9棵樹測量了完整的葉片N、P時間序列（54個樣）。4600米處共采集了1個樣點5棵樹36個樣，占比14.71％，挑選了代表性強的5棵樹測量了完整的葉片N、P時間序列（30個樣）。所有樹均測量了其胸徑和樹高。另外我們還測量了九月中葉片的飽和鮮重，經(jīng)室內(nèi)烘干后再次測量得到干重，經(jīng)計算得到葉片干物質(zhì)含量。葉片干物質(zhì)含量1.3室內(nèi)測定N、P的測定采用蘭州大學(xué)西部環(huán)境教育部重點實驗室的smartchem200全自動化學(xué)分析儀。1.4數(shù)據(jù)分析在數(shù)據(jù)處理中，采用SPSS16.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用ORINGIN8.6做圖。N、P、N/P均采用質(zhì)量比，單位為mg/g。本研究結(jié)果分別與其他區(qū)域的研究結(jié)果采取獨立樣本的t檢驗．不同海拔高度的葉片N、P、N/P的正態(tài)分布性檢驗采用One-SampleKolmogorov-SmirnovTest，簡稱K-S檢驗。不同海拔之間的N、P、N/P平均值比較采用One-WayANOVA方差分析，進行多重比較時，首先進行方差齊次性檢驗，若方差為齊性，用LSD法進行多重比較；若方差為非齊性，則用Tamhane'sT2法進行多重比較。在分析N、P的時間變化特征和與其他生理因子的關(guān)系時，采用了回歸分析和相關(guān)分析對于營養(yǎng)限制分析，我們采用Aertsetal.(2000)和Ellison(2006)提出的營養(yǎng)元素限制標準。其標準為：1）當(dāng)葉片N元素含量20＞mg/g，而P元素＞1mg/g時，植物的生長既不受N元素也不受P元素限制。2）當(dāng)植物葉片N含量﹤20mg/g，而P元素＞1mg/g時，植物生長受N元素的限制。3）當(dāng)植物葉片的N含量＞20mg/g，而P元素﹤1mg/g時，植物的生長受P元素的限制。4）當(dāng)植物葉片N含量﹤20mg/g，而P元素﹤1mg/g時，比較N/P。當(dāng)N/P﹤14時，植物受N限制；當(dāng)N/P＞16時，植物生長受P限制；當(dāng)14﹤N/P﹤16時，植物生長受N、P共同限制。根據(jù)這個標準，我們對祁連山中部的祁連圓柏的，的營養(yǎng)水平進行了限制性分析。第三章結(jié)果2.1祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P、N/P的空間變化為了比較祁連山北坡不同海拔高度處祁連圓柏葉片N、P、N/P的空間變化，我們首先不同海拔高度處的葉片N、P、N/P分別做了頻數(shù)分布直方圖，并擬合了正太分布曲線，如圖1所示。圖1三個海拔高度處葉片N、P、N/P的頻數(shù)分布直方圖AM：算術(shù)平均數(shù)Arithmeticmean；GM：幾何平均數(shù)Geometricmean；SD：標準差Standarddeviation；CV：變異系數(shù)Variationcoefficient．2900米處，祁連圓柏葉片的N含量分布在9.4mg/g～13.31mg/g，平均含量為11.15mg/g，其中，超過60％的葉片N含量分布在10.00g/g～12.00mg/g；祁連圓柏葉片的P含量分布在0.69mg/g～1.17mg/g，平均含量為0.90mg/g，葉片P含量在0.95mg/g以上的葉片不足35％；祁連圓柏葉片的N/P分布在8.61～15.01，平均值為12.53，葉片的N/P分布在11.00～14.00占比超過70％。3300米處，祁連圓柏葉片的N含量在分布在9.20mg/g～15.33mg/g，平均含量為11.46mg/g，70％以上的葉片N含量分布在10.00mg/g～13.00mg/g，葉片N含量在13mg/g以上的不到15％；葉片的P含量在0.81mg/g～1.50mg/g，平均含量為1.06mg/g，接近75％的葉片N含量分布在0.9mg/g～1.2mg/g之間，葉片P含量超過1.3mg/g的不到10％；葉片N/P在8.84～13.36，平均值為10.94，超過65％以上的葉片N/P集中在10.00～12.00。4600米處，祁連圓柏葉片的N含量在8.36mg/g～13.28mg/g，平均含量為10.77mg/g，N含量在9.00mg/g～12.00mg/g的占70％，葉片N含量超過13mg/g或不足9mg/g不到10％；葉片P含量分布在1.06mg/g～2.13mg/g，平均含量為1.51mg/g，葉片P含量不足1.6mg/g的超過60％。葉片的N/P在分布在4.68～9.76，平均值為7.39，葉片的N/P分布在6.00～9.00占70％以上。比較發(fā)現(xiàn)，對于N含量的變異系數(shù)，4600m（11.80％）＞3300m（11.08％）＞2900m（9.87％）；對于P含量的變異系數(shù)；4600m（22.99％）＞2900m（15.56％）＞3300m（12.26％）；對于N/P含量的變異系數(shù)，4600m（19.41％）2900m（11.17％）＞3300m（8.79％）。經(jīng)過K-S檢驗，三個海拔梯度處的祁連圓柏葉片的N、P、N/P含量的分布全部符合正態(tài)分布（p＞0.05）?？傮w來說，在祁連山北坡中部，由于海拔高度的差異，祁連圓柏葉片N平均含量分布在10.00mg/g～12.00mg/g；祁連圓柏葉片P的平均含量分布在0.80mg/g～1.60mg/g；祁連圓柏葉片N/P分布在7.00mg/g～13.00mg/g。與全球尺度和中國區(qū)域的數(shù)據(jù)庫(ReichPB2001；任書杰2007；)相比，本研究中葉片含量為10mg/g～12mg/g，極顯著低于中國區(qū)域的19.7mg/g（p﹤0.01）和全球尺度的20.1mg/g(p﹤0.01)；葉片P含量極顯著低于中國區(qū)域1.5mg/g（p﹤0.01）和全球1.8mg/g（p﹤0.01），但顯著高于浙江天童山32個物種的0.9mg/g（p﹤0.05）（黃建軍等）；葉片N/P含量極顯著低于中國區(qū)域13.0和全球18.0（p﹤0.01）。祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P、N/P在三個海拔梯度處的單因素方差分析如表1所示，由于涉及到不同月份之間的比較，為了統(tǒng)一標準，采用了具有完整時間序列的21棵祁連圓柏進行比較。表1三個海拔高度祁連圓柏葉片的N、P及N/P在不同月份的變化特征指標海拔時間五月六月初六月末七月八月九月總N（mg/g）2900米10.83（0.88）±0.33a10.97（0.90）±0.34a10.96（1.23）±0.46a11.27（1.26）±0.48a11.97（0.85）±0.32a11.96（1.59）±0.60a11.33（1.18）±0.18a3300米11.03（1.32）±0.44a10.68（1.14）±0.38a11.50（1.10）±0.37a10.86（0.73）±0.24a12.15（1.13）±0.38a11.79（1.00）±0.33a11.34（1.16）±0.16a4600米10.74（0.84）±0.37a9.62（1.30）±0.58a10.73（1.05）±0.47a10.83（1.79）±0.80a11.09（0.66）±0.29a11.58（1.40±0.62a10.77（1.27）±0.23aP（mg/g）2900米0.83(0.11)±0.04A0.88(0.07)±0.03A1.02（0.17）±0.07A0.86（0.16）±0.03A0.94（0.15）±0.06a0.87（0.16）±0.06A0.90（0.15）±0.02A3300米1.03(0.12)±0.04B1.04(0.13)±0.04B1.08（0.07）±0.02A1.04（0.10）±0.03A1.16（0.11）±0.04b1.10(0.11)±0.04B1.08（0.11）±0.02B4600米1.64（0.45）±0.20C1.51（0.32）±0.14C1.43（0.39）±0.17B1.39（0.41）±0.18B1.46（0.35）±0.15c1.66（0.26）±0.10C1.51（0.34）±0.06CN/P2900米13.15(1.42)±0.54A12.50（1.16）±0.44A11.00（1.95）±0.74A13.28(1.50)±0.57A13.01（2.29）±0.86A13.93(1.86)±0.70A12.81（1.87）±0.29A3300米10.71(0.90)±0.30B10.37（1.15）±0.38B10.74（1.32）±0.44A10.47（1.08）±0.36B10.55（0.84）±0.28B10.74(0.92)±0.31B10.60（1.01）±0.14B4600米6.99(2.00)±0.90C6.61（1.56）±0.70C7.87（1.67）±0.75B8.02（1.05）±0.47C7.87（1.41）±0.64C7.01（0.58）±0.26C7.39（1.44）±0.26C注：同列不同小寫字母表示海拔水平間差異顯著(P<0.05)。同列不同大寫字母代表海拔水平間差異極顯著（P<0.01）。對于葉片N含量，海拔2900m與海拔3300m處的N含量在不同月份互有高低，沒有明顯規(guī)律，總的葉片N含量也大致相等，分別為11.33（1.18）±0.18mg/g、11.34（1.16）±0.16mg/g。而4600米處的葉片N含量在所有月份中均低于2900米處與3300米處葉片N含量，平均含量為10.77（1.27）±0.23mg/g，但單因素方差分析未達到顯著。對于葉片P含量，三個海拔梯度處的葉片P含量差異在所有月份中均達到顯著，尤其在4600m處與3300處。在生長季的所有月份中，祁連圓柏葉片P含量的大小均為4600m處＞3300m＞2900m。在2900m處與3300米處祁連圓柏葉片P含量的比較中，五月中、六月初、九月中的差異達到極顯著（p<0.01），八月中的差異達到顯著（p<0.05）在3300m處與4600m處的比較中，除了八月中的差異為顯著（p<0.05），其余月份的差異均達到極顯著（p<0.01）。總的P含量從2900m至3300m分別為0.90（0.15）±0.02mg/g、1.08（0.11）±0.02mg/g與1.51（0.34）±0.06mg/g。由此可見，隨著海拔上升，祁連山中部祁連圓柏葉片P含量逐漸上升。由于植物受到低溫脅迫，植物會通過增加體內(nèi)的P含量來補償由于酶的活性降低而造成的新陳代謝的下降（ReichPBetal1992；ReichPB2001；ElserJJ2000）。而有資料表明，在祁連山北坡中部，隨著海拔的升高，氣溫逐漸降低，遞減率為0.58℃/100m（賈文雄等2008）。對于祁連圓柏葉片N/P含量而言，在六次采集的月份中，祁連圓柏葉片N/P含量的大小均為2900m＞3300m＞4600m。且在六次采集的所有月份中，祁連圓柏葉片N/P含量在2900m處、3300米處、4600m處之間的差異均達到了極顯著（p<0.01），總的N/P含量從2900m至3300m分別為12.81（1.87）±0.29、10.60（1.01）±0.14與7.39（1.44）±0.26。由此可見，隨著海拔上升，祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N/P含量逐漸下降。2.2祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P、N/P的空間變化在進行祁連圓柏葉片N、P特征的隨時間變化的分析時發(fā)現(xiàn)，樹與樹之間葉片N、P含量的差異往往會大于由于時間變化而引起的葉片N、P含量的差異。所以，為了消除這種差異，統(tǒng)一標準，我們把每棵樹第一次采樣（五月中）時的N、P、N/P含量作為標準，表示為0％。其他月份的葉片N、P特征用相對于第一次采樣時N、P、N/P變化的百分率表示。首先，為了比較祁連山北坡中部不同海拔高度祁連圓柏葉片N、P、N/P的時間變化趨勢，我們把N、P、N/P變化的百分率與年積日做了回歸分析和相關(guān)分析，如圖2所示。圖2三個海拔高度N、P特征變化的百分率與年積日的曲線擬合對于葉片N含量，2900m、3300m和4600m處的葉片氮含量在祁連圓柏的生長季時都有隨著時間的推移而增加的趨勢，且三個的地點增加的速率大致相等，大約為0.8％/天，葉片N含量變化幅度的平均值大概為10％左右。其中，4600m處的祁連圓柏的葉片N含量與年積日的相關(guān)水平達到顯著相關(guān)（p﹤0.05），2900米與3300米達到極顯著相關(guān)p﹤0.01。對于葉片P含量，3300米處的P含量有隨著在生長季的推移而緩慢增加的趨勢，與年積日的相關(guān)水平達到顯著（p﹤0.05）。2900m處的葉片P含量隨著生長季的推移表現(xiàn)出了先增大在減小的趨勢，而3300m處葉片P含量的變化正好相反，且兩個海拔高度處的P含量與年積日的二次擬合經(jīng)過F檢驗都達到了顯著水平（p﹤0.05）。另外，2900m處和3300m處的葉片P含量在生長季初期與年積日的相關(guān)程度都達到了極顯著（p﹤0.01）。并且，兩者趨勢的轉(zhuǎn)折處都發(fā)生在170～230天（六月中下旬到八月中旬），即天氣由暖轉(zhuǎn)冷之間。對于葉片N/P，除了在2900m處，葉片的N/P隨著年積日的增加有緩慢的增加趨勢（p﹤0.05），增加的平均幅度為5％左右。其余兩個海拔梯度均未發(fā)現(xiàn)顯著的變化趨勢。除此之外，為進行定量的比較，我們還做了祁連山北坡中部不同海拔高度處葉片的N、P、N/P的平均值隨時間的變化的折線圖，如圖3所示。圖3三個海拔高度處葉片的N、P、N/P的平均值隨時間的變化的折現(xiàn)圖圖3不同海拔高度處葉片的N、P、N/P的平均值隨時間的變化的折線圖比較發(fā)現(xiàn)，對于葉片P含量，三個海拔高度處的葉片N含量均有上升趨勢，2900m和3300m處祁連圓柏的葉片N含量的最高值均出現(xiàn)在八月中，3300m和4600m處的祁連圓柏N含量的最低值均出現(xiàn)在六月初。4600m處祁連圓柏的葉片N含量的最高值均出現(xiàn)在九月中，2900m處的最低值出現(xiàn)在五月中。對于葉片P含量，4600m處的P含量在生長季先降低再升高的趨勢非常明顯，該處的最高值出現(xiàn)在九月末，而最低值出現(xiàn)在七月中。2900m處和3300m處的祁連圓柏葉片的P含量的最低值均出現(xiàn)在五月中，2900m處的最高值出現(xiàn)在六月末，3300m處的最高值出現(xiàn)在八月中。對于葉片的N/P，2900m處的最低值出現(xiàn)在六月末，最高值出現(xiàn)在九月中。3300m處的N/P沒有明顯的高低之分；4600m處的N/P最高值出現(xiàn)在七月中，最低值出現(xiàn)在六月中。2.3祁連山北坡中部不同海拔高度處祁連圓柏葉片N、P、N/P的相互關(guān)系為了比較祁連山北坡中部不同海拔高度處祁連圓柏葉片N、P、N/P之間的關(guān)系，我們按照海拔的不同對其兩兩進行了線性回歸分析和相關(guān)分析，如圖4～圖5所示。圖4祁連山北坡中部不同海拔高度處祁連圓柏葉片N、P的一次回歸曲線如圖4所示，祁連山北坡中部不同海拔高度處祁連圓柏葉片N含量與葉片P含量均為正相關(guān)，4600m處達到顯著（p﹤0.05），2900m與3300m處達到極顯著（p﹤0.001），且隨著海拔的升高，擬合的回歸曲線的斜率逐漸下降。在植物細體內(nèi)，N庫（蛋白質(zhì)）組裝與形成由P庫完成（RNA），所以N元素和P元素在植物體內(nèi)有著緊密的聯(lián)系。圖5祁連山北坡中部不同海拔高度處祁連圓柏葉片N、N/P和P、N/P的一次回歸曲線除此之外，我們還對三個海拔高度處的祁連圓柏葉片P含量與N/P和葉片N含量與N/P之間的關(guān)系進行了相關(guān)分析，如圖5所示。我們發(fā)現(xiàn)，祁連山北坡中部祁連圓柏葉片P含量與N/P在三個海拔高度處的相關(guān)關(guān)系均達到了極顯著（p﹤0.001），且隨著海拔的升高，回歸曲線的斜率逐漸降低。而葉片P含量與N/P的相關(guān)關(guān)系只有在3600m處達到極顯著（p﹤0.001），由此可見，在祁連山北坡中部，祁連圓柏葉片的P含量對祁連圓柏的N/P起主導(dǎo)作用。2.4.祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N、P特征與樹木生理因子的相關(guān)分析首先，我們對祁連山北坡中部祁連圓柏葉片N/P與樹木的樹高、胸徑做了比較。為了同一標準，方便比較，又不至于樣本量太少，我們對樹木的要求為樹木的葉片在生長季隨時間推移的6次采樣中至少采集了5次，這樣每棵樹至少保證有5個樣本。我們對每棵樹5～6次樣本的N/P求取平均值，作為這棵樹葉片總的N/P。圖6祁連山北坡中部祁連圓柏的樹高、胸徑與N/P的回歸曲線圖7三個海拔所有樹木的樹高與胸徑之間的關(guān)系如圖6所示，樹高和祁連圓柏葉片N/P的相關(guān)水平在三個海拔梯度都達到顯著，在2900m、3300m處達到極顯著。隨著海拔升高，回歸曲線的斜率逐漸增高，2900m處為負相關(guān)，3600m處的回歸曲線接近水平。4600m處呈現(xiàn)正相關(guān)。三個回歸曲線的斜率變化顯著。胸徑與祁連圓柏葉片N/P的相關(guān)水平在3300m、4600m處兩個海拔梯度都達到顯著達到極顯著。但3300m處為負相關(guān)，4600m處為正相關(guān)。眾所周知，在同一個環(huán)境中，隨著樹齡的增大，樹木的身高和胸徑也會逐漸增大，而且樹高于胸徑之間也會有很好的正相關(guān)關(guān)系（r=0.88p﹤0.001），如圖6所示。所以，同一個環(huán)境中的樹木樹高和胸徑的大小可以很好的代表樹齡的大小，即，樹高低、胸徑窄的一般為幼樹，樹高高、胸徑寬的一般為老樹。而大量的研究表明（FIELDCetal1983；DíAZSetal2001），幼樹的生長速率和新陳代謝要強于老樹。所以在祁連山北坡的低海拔處（2900m與3300m），幼樹（生長速率快，新陳代謝高）的葉片N/P大于老樹（生長速率慢，新陳代謝低）的葉片N/P；而在祁連山北坡高海拔處（4600m），幼樹（生長速率快，新陳代謝高）的葉片N/P小于老樹（生長速率慢，新陳代謝低）的葉片N/P。圖8N、P、N/P與葉片干物質(zhì)含量的一次回歸曲線其次，我們還用九月份祁連山北坡中部祁連圓柏的葉片的N、P、N/P與葉片干物質(zhì)含量做了回歸分析和相關(guān)分析，如圖8所示。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉片N含量與葉片干物質(zhì)含量為負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=-0.33，達到顯著（p﹤0.05），葉片P含量與葉片干物質(zhì)含量為負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=-0.7，達到極顯著（p﹤0.001）。由于葉片P含量與葉片干物質(zhì)含量相關(guān)系數(shù)遠大于葉片其相關(guān)系數(shù)，加之祁連山北坡中部葉片P含量對葉片的N/P起主導(dǎo)控制作用，所以葉片的N/P也與祁連圓柏的葉片干物質(zhì)含量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.61，達到極顯著（p﹤0.001）。另外，為了比較祁連山北坡中部祁連圓柏葉片干物質(zhì)含量在不同海拔高度間的差異，我們對不同海拔高度間葉片干物質(zhì)含量做了單因素方差分析。結(jié)果顯示，不同海拔之間的差異呈極顯著水平（p﹤0.01），隨著海拔的升高，葉片干物質(zhì)含量逐漸減小。在2900m處，葉片干物質(zhì)含量的平均值為0.50（0.01）±0.00，在3300m處，葉片干物質(zhì)含量的平均值為0.48（0.02）±0.00，在3300m處，葉片干物質(zhì)含量的平均值為0.42（0.03）±0.01。大量研究表明（CRAINEJMetal2003；BUCCIS2004etal；羅璐等2011），葉片的干物質(zhì)含量有著明確的生理意義，其與個體的抗旱性和資源保存能力有著緊密的聯(lián)系，一般來說，葉片的干物質(zhì)含量越高，葉片含水量越低，抗旱性越強。單因素方差分析顯示，隨著海拔的升高，葉片干物質(zhì)含量逐漸減小，即植物個體的抗旱性逐漸減弱。這與祁連山北坡中部，隨著海拔升高，降雨日增加，降水量增多的環(huán)境條件相對應(yīng)（賈文雄等2008）。第三章討論3.1.祁連山北坡中部祁連圓柏N、P元素的限制分析祁連山中部祁連圓柏NP限制分析我們采取AertsandChapin(2000)和Ellison(2006)提出的營養(yǎng)元素限制標準。在2900m處，47個樣品的N含量﹤20mg/g，32個樣品的P含量﹤1mg/g。在這32個樣品中，5個的樣品為16＞N/P＞14，27個樣品的N/P﹤14。因此，除了5個樣品可以說明此海拔收到N、P元素共同的限制，其余42個樣品全部反映此海拔受N元素的限制。在3300m處，127個樣品的N含量全部﹤20mg/g，35個樣品的P含量﹤1mg/g，在這35個樣品中，N/P全部﹤14。因此，3300m處的127個樣品全部反映此區(qū)域受N元素的限制。在4600m處，30個樣品的N含量全部﹤200mg/g，P含量全部＞10mg/g，因此，4600m處祁連圓柏完全受N元素的限制的影響。由此，我們可以判斷，祁連山北坡中部的祁連圓柏，除了低海拔處有極個別樹木受N元素和P元素的共同限制，其余樹木完全受N元素的限制。而且，祁連圓柏葉片中的P含量隨海拔逐漸增多，N/P隨海拔逐漸降低可以說明，在祁連山北坡中部，隨著海拔的上升，祁連圓柏受N元素的限制益趨嚴重。這和溫帶和北方森林生產(chǎn)力受N限制，而熱帶雨林和亞熱帶常綠林生產(chǎn)力普遍受到P的限制的研究結(jié)果也正好相符(Reich&Oleksyn，2004；Wardleetal.，2004)。由于祁連圓柏嚴重受N元素的限制，所以P元素對于植物的N/P起控制和調(diào)節(jié)作用。因此，在祁連山北坡中部的三個海拔處，祁連圓柏的葉片P含量與N/P可以達到極顯著相關(guān)（p﹤0.001），而葉片N含量除3300m處，其余海拔均達不到顯著。3.2祁連山北坡中部祁連圓柏生長策略的探討資料表明（賈文雄等2008），在祁連山北坡中部，隨著海拔的升高，氣溫逐漸降低，遞減率為0.58℃/100m。而降水的分布特征表現(xiàn)出了正好相反的趨勢，隨著海拔升高，降雨日增加，降水量增多。平均海拔每升高100米，降水量增加4.3%。因此，在低海拔處，祁連圓柏往往受干旱的脅迫，為了增加對干旱的抵抗能力，祁連圓柏會通過減少葉片內(nèi)的含水量，增加其葉片干物質(zhì)含量，從而提高其抗旱性（FIELDCetal.1983；DíAZSetal.2001）。而隨著海拔的升高，干旱的脅迫逐漸減輕，葉片內(nèi)的含水量會同步上身，葉片干物質(zhì)含量也會逐漸減小。這與九月中不同海拔高度祁連圓柏干物質(zhì)含量隨海拔上升而顯著降低（p﹤0.01）的實驗結(jié)果正好吻合。（楊銳等2015；楊淑麗等2015）的研究同樣發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，葉片干物質(zhì)含量有降低的趨勢。在高海拔處，由于降水增減增多，溫度逐漸下降，所以祁連圓柏受干旱的脅迫會減弱，而受低溫的脅迫會持續(xù)增強，所以，祁連圓柏會通過增加體內(nèi)P含量來增強其抗寒性，P含量顯著增加（p﹤0.01）的實驗結(jié)果也正好驗證了這一點。這生理層面上的解釋為：低溫會增加細胞內(nèi)結(jié)合水的含量，同時降低細胞間自由水的含量。這就迫使植物細胞增加各種降低富含P的有機物和無機物來提高細胞液的濃度，降低滲透勢，提高細胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)由于低溫引起水分脅迫。同時，在低溫的情況下，植物體內(nèi)酶的活性會大大降低。這就會誘導(dǎo)基因的表達，形成脅迫蛋白而增加植物酶的活性，從而緩解由于低溫造成的新陳代謝的下降。在這個過程中，細胞會產(chǎn)生大量富含P的RNA。所以在低溫時，植物體內(nèi)的P含量會大幅度上升（REICHPBetal1992；WILSONPJetal1999；ReichPBetal2001；ElserJJetal2000）。這與隨著海拔升高，祁連圓柏葉片P含量顯著增加（p﹤0.01）的實驗結(jié)果正好吻合。REICHPBeta.l（2001）和WILSONPJetal.（1999）的研究同樣發(fā)現(xiàn)，隨著緯度和還把的升高，植物體內(nèi)的P含量會同步上升。同時，祁連圓柏葉片P含量的時間變化特征在高低海拔處的不一致性也得到了解釋。在低海拔處，由于生長季初期需要大量光合作用的酶，所以葉片細胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的富含P的核糖體RNA，這就促使祁連圓柏葉片P含量在生長季初期持續(xù)升高，而八月中以后，隨著祁連圓柏光合速率減弱，葉片內(nèi)的P含量便開始下降。在高海拔處，由于氣溫低，生長季短，光合作用弱，所以低溫脅迫對植物體內(nèi)的P含量起到主導(dǎo)作用。當(dāng)生長季來臨時，溫度的升高緩解了低溫對植物造成的壓力，從而使祁連圓柏的葉片中的P含量開始下降，而七月以后，隨著低溫對祁連圓柏的脅迫又開始加重，祁連圓柏葉片的P含量便開始逐步回升。對于N元素的時間變化趨勢，由于祁連山北坡中部的祁連圓柏嚴重受N元素的限制，所以N元素沒有表現(xiàn)出隨P元素的時間變化趨勢。在生長季，由于土壤中腐殖質(zhì)明顯增多，土壤中N含量逐漸升高。所以三個海拔處都表現(xiàn)出祁連圓柏的葉片N含量在生長季持續(xù)上升的時間特征在這個生長策略下，祁連圓柏葉片N、P含量的相關(guān)性和回歸曲線的斜率隨著海拔升高而顯著這一現(xiàn)象也可以得到很好的解釋。隨著海拔的升高，氣溫持續(xù)降低，使得祁連圓柏葉片的P含量顯著升高。而由于研究區(qū)祁連圓柏受到N元素的限制（尤其在高海拔處，由于風(fēng)化作用的緩慢，土壤中更缺乏N元素），所以祁連圓柏葉片N、P含量的上升會表現(xiàn)出嚴重的不同步性，所以造成祁連圓柏葉片N、P含量的相關(guān)性回歸曲線的斜率隨海拔升高而顯著降低。本次研究中，祁連山北坡中部祁連圓柏在高海拔處增加葉片P含量來提高其抗寒性的最后一個證據(jù)是對不同海拔處祁連圓柏葉片的N/P與樹高和胸徑的回歸分析。眾所周知，在同一個環(huán)境中，隨著樹齡的增大，樹木的身高和胸徑也會逐漸增大。所以，同一個環(huán)境中的樹木樹高和胸徑的大小可以很好的代表樹齡的大小，即，樹高低、胸徑窄的一般為幼樹，樹高高、胸徑寬的一般為老樹。而大量的研究表明（FIELDCetal1983；DíAZSetal2001），幼樹的生長速率和新陳代謝要強于老樹。所以，在一定程度上可以說，同一個環(huán)境中，對于健康的樹木，樹高越低，胸徑越窄，樹木的生長速率越快，新陳代謝越強。在高海拔處，祁連圓柏幼樹的生長速率快，新陳代謝較強，老樹生長速率較慢，新陳代謝較弱。因此，幼樹相對于老樹需要更多的P元素來增加由于低溫造成的新陳代謝的減弱。根據(jù)限制分析，此處祁連圓柏的生長深受N元素的限制，所以葉片中N元素的含量不會和P元素的含量同步上升，因此，新陳代謝越強，樹木的N/P就會越低。于是，越是新陳代謝強、樹高低、胸徑窄的幼樹，N/P含量就會越低，表現(xiàn)出來就在高海拔處，祁連圓柏樹高、胸徑與N/P呈顯著負相關(guān)（p﹤0.05）。在低海拔處，低溫的脅迫減弱，樹木的生長速率顯著加快，祁連圓柏生長的主要限制條件為N元素對其的限制，所以，幼樹相對于老樹，需要更多的N元素來支持其生長。表現(xiàn)在身高與胸徑上就會是低海拔處祁連圓柏樹高、胸徑與N/P呈顯著正相關(guān)（p﹤0.01）。第四章結(jié)論本文在祁連山北坡祁連圓柏的葉片N、P特征的時空分布的基礎(chǔ)上，結(jié)合樹高、胸徑和葉片干物質(zhì)含量，主要得出了以下四點結(jié)論：1）祁連山北坡中部，祁連圓柏葉片N的平均含量為10.00mg/g～12.00mg/g，最高值不超過16.00mg/g，最低值不低于8.00mg/g；祁連圓柏葉片P的平均含量0.80mg/g～1.60mg/g，最高值不超過2.20mg/g，最低值不低于0.60mg/g；祁連圓柏葉片N/P的平均值為7.00～13.00，高值不超過16.00，最低值不低于4.00；總體上，當(dāng)?shù)仄钸B圓柏葉片的N、P、N/P顯著低于世界和中國植被N、P、N/P的平均水平（p﹤0.01）。2）祁連山北坡中部，隨著海拔升高，祁連圓柏葉片的P含量顯著升高（p﹤0.01），N/P顯著降低（p﹤0.01），N含量未有顯著的變化趨勢。在生長季，不同海拔高度的祁連圓柏的葉片N含量都會持續(xù)升高（p﹤0.01），而祁連圓柏的葉片P含量在高海拔上和低海拔上表現(xiàn)出相反的時間變化趨勢，在高海拔處，祁連圓柏的葉片P含量在生長季初期會開始下降，生長季后期會逐步上升（p﹤0.05）；在低海拔處，祁連圓柏的葉片P含量在生長季初期會開始上升，生長季后期會逐步下降（p﹤0.05）。這是由于高海拔處和低海拔處祁連圓柏采取了不同的生長策略有關(guān)。3）祁連山北坡中部，祁連圓柏主要受N元素的限制。且海拔越高，限制的程度越嚴重。4）祁連山北坡中部，祁連圓柏為適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境在高海拔處和低海拔處采取了不同的生長策略。在低海拔區(qū)域，祁連圓柏主要受干旱脅迫，樹木通過增加其葉片干物質(zhì)含量來增加其抗旱性。而在高海拔區(qū)域，祁連圓柏主要受低溫脅迫，樹木通過增加葉片的P含量來增強其抗寒性。參考文獻：Ulf,B.,Willy,T.,Kurt,N.,Michael,M.C.,David,F.,Valerie,T.,etal.2011.2500yearsofeuropeanclimatevariabilityandhumansusceptibility.Science331(6017),578-82.FrittsH(1976)Treeringsandclimate.AcademicPress(LondonandNewYork)Lowewea，Einigw，Shil，eta1(2000)MycorrhizaformationandelevatedC02bothincreasethecapacityforsucrosesynthesisinsourceLeavesofspruceandaspen[J].NewPhytologist145(3):565-574．EvansJR(1989)PhotosynthesisandnitrogenrelationshipsinleavesofC3plants[J]．Oecologia.78:9-19．FredeenAL,GamonJA,FieldCB(1991)Responsesofphotosynthesisandcarbohydrate-partitioningtolimitationsinnitrogenandwateravailabilityinfield-grownsun-flower[J]．Plant，Cell&Environment.14(9):963-970．ChenFH,YuZC,YangML,ItoE,WangSM(2008)HolocenemoistureevolutioninaridcentralAsiaanditsout-of-phaserelationshipwithAsianmonsoonhistory.QuaternaryScienceReviews27:351-364FangKY,GouXH,ChenFH,LiJB,D'ArrigoR,CookE,YangT,DaviN(2010)ReconstructeddroughtsforthesoutheasternTibetanPlateauoverthepast568yearsanditslinkagestothePacificandAtlanticOceanclimatevariability.ClimDynam35:577-585GouXH,DengY,ChenFH,YangMX,GaoLL,NesjeA,FangKY(2014a)PrecipitationvariationsandpossibleforcingfactorsontheNortheasternTibetanPlateauduringthelastmillennium.QuaternaryRes81:508-512LiangE,EcksteinD,ShaoX(2009a)SeasonalcambialactivityofrelictChinesepineatthenorthernlimitofitsnaturaldistributioninnorthChina-Exploratoryresults.IawaJ.30:371-378.LiangEY,ShaoXM,LiuXH(2009b)AnnualprecipitationvariationinferredfromtreeringssinceAD1770forthewesternQilianMts.northernTibetanPlateau.Tree-RingRes65:95-103ADDINEN.REFLISTLiuY,AnZS,LinderholmHW,ChenDL,SongHM,CaiQF,SunJY,TianH(2009)Annualtemperaturesduringthelast2485yearsinthemid-easternTibetanPlateauinferredfromtreerings.ScienceinChinaSeriesD:EarthSciences52:348-359McGroddyME,DaufresneT,HedinLO(2004)ScalingofC：N：PstoichiometryinforestsworldwideimplicationsofterrestrialRedfield-typeratios[J]．Ecology，854(9):2390-2401ShaoXM,XuY,YinZ-Y,LiangEY,ZhuHF,WangS(2010)Climaticimplicationsofa3585-yeartree-ringwidthchronologyfromthenortheasternQinghai-TibetanPlateau.QuaternaryScienceReviews29:2111-2122ZhangQB,ChengG,YaoT,KangX,HuangJ(2003)A2,326-yeartree-ringrecordofclimatevariabilityonthenortheasternQinghai-TibetanPlateau.GeophysResLett30:1739.doi:10.1029/2003GL017425,2003.ZhangY,ShaoXM,YinZY,WangY(2014)MillennialMinimumTemperatureVariationsintheQilianMountains,China:evidencefromTreerings.ClimateofthePastDiscussions10:341-380AgrenGI,WeihM(2012)Plantstoichiometryatdifferentscales:elementconcentrationpatternsreflectenvironmentmorethangenotype.NewPhytol194:944–952BaruahBK,DasB,MedhiC,MisraAK(2012)FertilitystatusofsoilintheteagardenbeltsofGolaghatDistrict,Assam,India.JChem2013:1–6ChangZF,HanFG,ZhongSN,ZhangYC,HeFL,CaiCW(2008)SelfthinningprocessofHaloxylonammodendronplantedforestindesertareaofMinqin.ActaBotBoreal-OccidentSin28:0147–0154DebezA,HamedKB,GrignonC,AbdellyC(2004)Salinityeffectsongermination,growth,andseedproductionofthehalophyteCakilemaritima.PlantSoil262:179–189McCauleyE,SchulzKL,SiemannEH,SternerRW(2000)Nutritionalconstraintsinterrestrialandfreshwaterfoodwebs.Nature408:578–580HeJS,WangL,FlynnDFB,WangXP,MaWH,FangJY(2008)Leafnitrogen:phosphorusstoichiometryacrossChinesegrasslandbiomes.Oecologia155:301–31HeMZ,DijkstraFA,ZhangK,LiXR,TanHJ,GaoYH,LiG(2014)Leafnitrogenandphosphorusoftemperatedesertplantsinresponsetoclimateandsoilnutrientavailability.SciRep.doi:10.1038/srep06932HessenDO,A?grenGI,AndersonTR,ElserJJ,deRuiterPC(2004)Carbonsequestrationinecosystems:theroleofstoichiometry.Ecology85:1179–1192HinsingerP(2001)BioavailabilityofsoilinorganicPintherhizosphereasaffectedbyroot-inducedchemicalchanges:areview.PlantSoil237:173–195JamesJJ,TillerRL,RichardsJH(2005)Multipleresourceslimitplantgrowthandfunctioninasaline-alkalinedesertcommunity.JEcol93:113–126Jobba′gyEG,JacksonRB(2001)Thedistributionofsoilnutrientswithdepth:globalpatternsandtheimprintofplants.Biogeochemistry53:51–77Jobba′gyEG,SalaOE,ParueloJM(2002)Patternsandcon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