動(dòng)物學(xué)第16章圓口綱定

尾索動(dòng)物亞門

代表：海鞘頭索動(dòng)物亞門

代表：文昌魚脊椎動(dòng)物亞門

圓口綱代表：七鰓鰻魚類兩棲綱爬行綱鳥綱哺乳綱脊索動(dòng)物門圓口綱代表七鰓鰻第十六章圓口綱定義：又稱無(wú)頜類，是無(wú)成對(duì)偶肢，又無(wú)上下頜的低等脊椎動(dòng)物。進(jìn)化地位

圓口綱是現(xiàn)存脊椎動(dòng)物中最低等最原始的一綱，是由原始有頭類發(fā)展出的一支沒(méi)有上下頜的無(wú)頜類。包括盲鰻和七鰓鰻兩大類。一、圓口綱的主要特征

口為吸附型，無(wú)上下頜?？谖P及銼食器，呈漏斗狀，內(nèi)壁有角質(zhì)齒，與具角質(zhì)齒的舌組成銼刀式的攝食器（磨碎寄主的組織）。脊索終生存在，沒(méi)有脊椎。沒(méi)有偶鰭，只有奇鰭。只有一個(gè)鼻孔（單鼻類）。囊鰓呼吸。囊狀腮和其生活方式有關(guān)，靠鰓肌作用，使水流經(jīng)外鰓孔進(jìn)出。消化道與呼吸道分隔。內(nèi)耳中只有一個(gè)或兩個(gè)半規(guī)管。原始特征（脊椎動(dòng)物亞門中最低等？）無(wú)上下頜無(wú)偶鰭脊索終生存在肌肉分節(jié)無(wú)胃的分化腦在一平面上無(wú)生殖導(dǎo)管寄生及半寄生特征用口漏斗吸附。囊鰓口腔內(nèi)有一對(duì)口腔腺，分泌物為抗凝血?jiǎng)?使寄主創(chuàng)口血液不凝固。

二、代表動(dòng)物--七鰓鰻（一）外部形態(tài)（七鰓鰻成體）體成圓筒形尾側(cè)扁，身體分為三部分：頭、軀干、尾。體表光滑無(wú)鱗，皮膚柔軟，富粘液腺，尾為原尾型。

1.頭部：

單鼻孔：位于頭背部中央，短管狀。

松果眼（松果體）：位于鼻孔后方皮下，有晶體和視網(wǎng)膜，感光。（腦上腺）

頂眼（松果旁體）：在松果眼下方，感光。

眼:無(wú)眼瞼，位于頭側(cè)，七鰓鰻眼大；盲鰻眼萎縮埋在皮下，無(wú)晶體。

鰓裂：位于眼后部，七鰓鰻每側(cè)7個(gè)鰓裂；盲鰻每側(cè)1-15個(gè)鰓裂。

口漏斗：位于頭腹面，是一種吸盤式的構(gòu)造，，周邊附生著細(xì)小的乳頭狀突起，稱口觸須，有吸附功能；其內(nèi)壁有角質(zhì)齒，舌端有角質(zhì)齒形成銼舌；盲鰻無(wú)口漏斗。無(wú)真正上下頜及牙齒。

口漏斗：吸附在魚類身上，角質(zhì)齒(來(lái)源于外胚層)銼破魚體，具有環(huán)肌、縱肌和角質(zhì)齒的舌能活塞樣運(yùn)動(dòng)刮取血肉并吸食之。2．軀干：奇鰭:背中線上有1-2個(gè)背鰭，雄性第2背鰭高。雌性有一臀鰭，雄性無(wú)。無(wú)偶鰭。側(cè)線：位于體側(cè)、頭腹面的排列成行的感覺(jué)細(xì)胞群，位于體表的縱行的淺溝內(nèi)，是感覺(jué)水流的機(jī)械感受器。肛門：位于尾基部。泄殖突：位于肛門之后，突起末端為泄殖孔。3.尾：尾鰭為原尾型。生活方式：七鰓鰻為半寄生生活，盲鰻為寄生生活。（二）內(nèi)部解剖

1.皮膚：裸露無(wú)鱗，表皮由多層細(xì)胞組成，有腺細(xì)胞，無(wú)角質(zhì)層，在口漏斗、舌端衍生角質(zhì)齒。真皮為結(jié)締組織，有色素細(xì)胞。

2.肌肉：肌肉相當(dāng)原始，為按體節(jié)排列的“W”形肌節(jié)，尖端朝前。

3.骨骼系統(tǒng)：全身骨骼由結(jié)締組織和軟骨組成，無(wú)硬骨。終生保留脊索，尚未形成椎體。腦顱（不完整）為一個(gè)無(wú)頂壁的軟骨腦匣，頂部由纖維結(jié)締組織膜覆蓋。支持鰓囊的是軟骨鰓籃（支持鰓部），由9對(duì)橫向彎曲的軟骨條和四對(duì)縱向的軟骨條聯(lián)結(jié)而成。鰓籃末端有保護(hù)心臟的杯狀圍心軟骨。鰓籃緊貼皮下，包在鰓囊外邊，不分節(jié)。

4.消化系統(tǒng)：無(wú)胃分化，腸內(nèi)有縱行粘膜褶和一條縱行螺旋瓣(增加腸道吸收面積)?？谇粌?nèi)有一對(duì)口腔腺，分泌物為抗凝血?jiǎng)?使寄主創(chuàng)口血液不凝固)。有獨(dú)立的肝臟，成體無(wú)膽囊和膽管。無(wú)獨(dú)立的胰臟。肛門位于泄殖孔前方。

5.呼吸系統(tǒng)咽分背腹兩管，靠背面的為食道，靠腹面的為呼吸管。呼吸管(圖1—6)的后端成為盲端．呼吸管的左右兩側(cè)備有7個(gè)內(nèi)鰓孔，各與一個(gè)鰓囊相通，囊壁為由內(nèi)胚層演變而來(lái)的褶皺狀鰓絲，其上有豐富的毛細(xì)血管，在此處進(jìn)行氣體交換。每一鰓囊經(jīng)一外鰓孔與外界相通。圓口綱動(dòng)物由于具有這種獨(dú)特的鰓囊結(jié)構(gòu)，所以又稱為囊鰓類。成體呼吸時(shí)，水流進(jìn)出都是通過(guò)外鰓孔，與一般魚類由口腔進(jìn)水經(jīng)鰓裂出水不同。（口漏斗吸附在食物體上）6.循環(huán)系統(tǒng)：閉管式循環(huán)，七鰓鰻出現(xiàn)了心臟和紅血細(xì)胞，使運(yùn)氧效能大為提高。心臟由靜脈竇、一心房和一心室組成。除無(wú)總主靜脈和腎門靜脈外。循環(huán)系統(tǒng)及血液循環(huán)方式均與文昌魚十分相似。7.排泄系統(tǒng)：腎臟1對(duì)，長(zhǎng)條形，以系膜連于體腔背壁。輸尿管沿腎腹側(cè)向后走行，末端開口于泄殖突上的泄殖孔。七鰓鰻成體的腎屬中腎，但輸尿管只有輸尿作用。胚胎時(shí)期為前腎。盲鰻的前腎終生保留。8.生殖與發(fā)育：雌雄同體或異體。七鰓鰻雌雄異體，生殖腺單個(gè)，充滿體腔的大部，無(wú)輸出管。成熟時(shí)，生殖腺壁破裂，卵子或精子排入體腔，經(jīng)生殖孔進(jìn)入泄殖突，再經(jīng)泄殖孔排出體外。卵在水中體外受精，幼體稱為沙隱蟲。盲鰻雖結(jié)構(gòu)上雌雄同體，但在生理功能上兩性仍是分開的。幼體生殖腺前部為卵巢，后部為精巢。如前端發(fā)達(dá)后端退化，則為雌性，反之為雄性。七鰓鰻幼體：沙隱蟲，曾誤認(rèn)為是頭索動(dòng)物，有許多特征與文昌魚近似。（P330）1．有連續(xù)的鰭?cǎi)扪颖硞?cè)繞過(guò)尾到腹側(cè)。2．口前部無(wú)漏斗，上唇呈馬蹄形似口笠。3．咽無(wú)食道與呼吸管的分化，有內(nèi)柱，圍咽溝。4．獨(dú)立生活，鉆沙，借助水流將食物帶入咽部。受精卵經(jīng)1個(gè)月發(fā)育成10mm幼體，幼體經(jīng)過(guò)3-7年經(jīng)變態(tài)成為成體。8.神經(jīng)系統(tǒng)：具有頭和腦，腦分化為五部分（大腦、中腦、間腦、小腦、延腦）無(wú)腦曲，在一個(gè)平面上。大腦半球小，頂部無(wú)任何神經(jīng)細(xì)胞，全為上皮細(xì)胞，嗅葉很大。視神經(jīng)在間腦腹面未形成視交叉。間腦頂壁具松果眼和頂眼，前者有感光作用，后者退化。脊髓呈扁平帶狀。腦神經(jīng)10對(duì)，但Ⅸ，Ⅹ兩對(duì)在頭骨后面分出。脊神經(jīng)背根和腹根不合并為混合神經(jīng)。

聽覺(jué)：內(nèi)耳，起平衡感覺(jué)作用。七鰓鰻只有前后2個(gè)半規(guī)管，無(wú)水平半規(guī)管。盲鰻1個(gè)半規(guī)管。半規(guī)管（semicircularcanals）是維持姿勢(shì)和平衡有關(guān)的內(nèi)耳感受裝置。

視覺(jué)：已經(jīng)具有脊椎動(dòng)物眼的基本結(jié)構(gòu)，但由于適應(yīng)寄生和半寄生生活而退化。眼，晶體球狀，位置靠前，適于視近物。盲鰻幼體有晶體，成體消失，角膜、鞏膜、脈絡(luò)膜未分化。（P330）

嗅覺(jué)：外鼻孔通一圓形嗅囊，囊后壁有嗅覺(jué)細(xì)胞分布，囊下部向后突起一個(gè)鼻垂體囊，穿過(guò)基板上腦垂體孔止于脊索前端腹面，垂體囊壁細(xì)胞部分分化為腺垂體。

側(cè)線：位于體側(cè)、頭腹面的排列成行的感覺(jué)細(xì)胞群，位于體表的縱行的淺溝內(nèi)，是感覺(jué)水流的機(jī)械感受器。七鰓鰻與文昌魚的比較

圓口綱的分類七鰓鰻目Petromyzoniformes

吸附型口漏斗，角質(zhì)齒。鼻孔在兩眼之間。腦垂體囊為盲管。外鰓孔7對(duì)，鰓籠發(fā)達(dá)。內(nèi)耳有2個(gè)半規(guī)管。有背鰭。雌雄異體，發(fā)育有變態(tài)。分布：江河、海洋。常見：東北七鰓鰻Lampetramoril,日本七鰓鰻Lampetrajaponicus

。盲鰻目Myxiniformes

口端位，觸須4對(duì)，無(wú)口漏斗。鼻孔位于吻端。腦垂體與咽相通。鰓孔1-15對(duì)，鰓籠不發(fā)達(dá)。內(nèi)耳1個(gè)半規(guī)管。有背鰭。雌雄同體（雄先成熟），無(wú)變態(tài)。眼退化埋在皮下。分布：海洋。七鰓鰻目與盲鰻目的比較

圓口綱的生殖行為和變態(tài)

七鰓鰻幼體：沙隱蟲，曾誤認(rèn)為是頭索動(dòng)物，有許多特征與文昌魚近似。有連續(xù)的鰭?cǎi)扪颖硞?cè)繞過(guò)尾到腹側(cè)。口前部無(wú)漏斗，上唇呈馬蹄形似口笠。咽無(wú)食道與呼吸管的分化，有內(nèi)柱，圍咽溝。獨(dú)立生活，鉆沙，借助水流將食物帶入咽部。受精卵經(jīng)1個(gè)月發(fā)育成10mm幼體，幼體經(jīng)過(guò)3-7年經(jīng)變態(tài)成為成體

一.圓口類的原始性特征表現(xiàn)在下列幾點(diǎn)：1．沒(méi)有真正的上頜和下頜。與此相對(duì)的，其他各綱脊椎動(dòng)物都有可以啟閉的上下頜。2．沒(méi)有成對(duì)的附肢(只有奇鰭而沒(méi)有偶鰭)。3．沒(méi)有真正的齒，只有表皮形成的角質(zhì)齒。4．終生保留著脊索，剛剛出現(xiàn)雛形的脊椎骨(長(zhǎng)在脊索鞘背面的一些軟骨弧片)。5．頭骨不完整，還沒(méi)有頂部．相當(dāng)于其他脊椎動(dòng)物頭骨胚胎發(fā)育的早期階段。6．肌肉分化少，保持原始的肌節(jié)排列。7．開始出現(xiàn)由靜脈竇、一心房和一心室組成的心臟。除無(wú)總主靜脈和腎門靜脈外。循環(huán)系統(tǒng)及血液循環(huán)方式均與文昌魚十分相似。8．腦的各部分排列在同一平面上，無(wú)任何腦曲。內(nèi)耳只有一個(gè)(盲鰻)或二個(gè)(七鰓鰻)半規(guī)管。9．生殖腺單個(gè)，無(wú)生殖導(dǎo)管。排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)無(wú)任何聯(lián)系。

二．圓口類表現(xiàn)出的特化性特征（寄生或半寄生特征）是：1．具吸附性不能啟閉的口漏斗，口位于漏斗的底部，具角質(zhì)齒，形成挫刀式的攝食器。舌位于口底，由環(huán)肌和縱肌構(gòu)成，能做活塞式運(yùn)動(dòng)。2．皮膚無(wú)鱗，體表粘滑富有粘液腺。3．嗅囊為單個(gè)的，藉單一的鼻孔開口在頭頂中線上。4．鰓位于特殊的鰓裹中，鰓囊中附有由內(nèi)胚層起源的鰓絲，故圓口類又稱囊鰓類。

最早的脊椎動(dòng)物的化石發(fā)現(xiàn)于寒武紀(jì)晚期，約5.1億年前，生活于淡水中，被稱為甲胄魚類。

基于甲胄魚特征，推測(cè)甲胄魚類是有一定游泳能力的底棲動(dòng)物，與圓口類有許多共同特點(diǎn)。它們可能有共同祖先。甲胄魚類經(jīng)歷了奧陶紀(jì)、志留紀(jì)、泥盆紀(jì)時(shí)期，繁盛了約1.5億年，最終在泥盆紀(jì)絕滅。

圓口綱的起源和進(jìn)化

總結(jié)

圓口綱動(dòng)物是最原始的無(wú)頜脊椎動(dòng)物，包括七鰓鰻和盲鰻。身體鰻形，無(wú)成對(duì)附肢，具軟骨（雖然其祖先甲胄魚具有硬骨骼），脊索終生存在，有雛形脊椎骨。具口吸盤以吮吸方式