素材：漿細(xì)胞的分化成熟 高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

漿細(xì)胞的分化成熟體液免疫中，漿細(xì)胞起著至關(guān)重要的作用。高中生物學(xué)選擇性必修一對(duì)于漿細(xì)胞的分化與成熟未詳細(xì)介紹。漿細(xì)胞是由淋巴B細(xì)胞發(fā)育而來。1．祖B細(xì)胞

這種發(fā)育早期的B細(xì)胞，發(fā)生在人胚胎約第9周開始。尚未表達(dá)B細(xì)胞系的特異表面標(biāo)志，也未發(fā)生lg基因重排，仍處于胚系基因階段。但祖B細(xì)胞的晚期可出現(xiàn)B系特異標(biāo)志，Thy-1+、Tdt+、B200+、mb-1+等分子。2．前B細(xì)胞

是由祖B細(xì)胞分化而來，約占成人骨髓有核細(xì)胞的5%。前B細(xì)胞能檢出的最早標(biāo)志是lg重鏈基因重排，隨后在胞漿中可檢測出IgM的重鏈分子，即μ鏈。但無輕鏈基因重排，因此也無膜Ig表達(dá)。

但近年在小鼠前B細(xì)胞株中，克隆出二個(gè)前B細(xì)胞特有的基因，并與Cγ與Vγ同源，分別命名為λ5和Vpre-B基因，在人也證明前B細(xì)胞中存在此種基因。它們編碼的蛋白Vpre-B和λ5可非共價(jià)結(jié)合，形成偽輕鏈（pseudoLchain,Фl）或替代輕鏈（surrogateLchain）。此偽L鏈可與μ鏈結(jié)合形成μ重鏈與偽L鏈復(fù)合體，并表達(dá)于前B細(xì)胞膜上構(gòu)成其受體，與信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)，對(duì)前B細(xì)胞的進(jìn)一步分化具有重要作用。

此階段還表達(dá)MHCⅡ、Tdt、CD19、CD10、CD20和CD24等分化抗原。其中CD19、CD20、和CD22在胞漿中的出現(xiàn)均早于μ鏈。前B細(xì)胞對(duì)抗原無應(yīng)答能力，不表現(xiàn)免疫功能。3．不成熟B細(xì)胞

此階段發(fā)生L鏈基因重排，故可組成完整的IgM分子，并表達(dá)于膜表面（IgM），可稱為Bμ細(xì)胞。此種細(xì)胞如與抗原結(jié)合，易使膜受體交聯(lián)，產(chǎn)生負(fù)信號(hào)，使B細(xì)胞處于受抑狀態(tài)，不能繼續(xù)分化為成熟B細(xì)胞。這種作用可能是使自身反應(yīng)B細(xì)胞克隆發(fā)生流產(chǎn)，是形成B細(xì)胞自身耐受的機(jī)制之一。

不成熟B細(xì)胞開始喪失Tdt和CD10，但可表達(dá)CD22、CD21及FcR。同時(shí)CD19、CD20以及MHCⅡ類分子表達(dá)量增加。4．成熟B細(xì)胞

隨著B細(xì)胞的進(jìn)一步分化，可發(fā)育為成熟B細(xì)胞，并離開骨髓進(jìn)入周圍免疫器官。此時(shí)膜表面可同時(shí)表達(dá)sIgM和sIgD,但其V區(qū)相同，而C區(qū)不同，故其識(shí)別抗原特異性是相同的。成熟B細(xì)胞可發(fā)生于一系列膜分子變化，可表達(dá)其它多種膜標(biāo)志分子，如絲裂原受體、補(bǔ)體受體、Fc受體、細(xì)胞因子受體，病毒受體以及一些其它分化抗原等。5．漿細(xì)胞（工作階段）

成熟B細(xì)胞可在周圍淋巴器巴接受抗原刺激，在TH細(xì)胞及抗原呈遞細(xì)胞的協(xié)助下，及其產(chǎn)生的細(xì)胞因子作用下可使B細(xì)胞活化，增殖并分化為合成和分泌抗體的漿細(xì)胞。此階段B細(xì)胞可逐漸丟失一些膜分子如CD19和CD22等。并可發(fā)生Ig的類別轉(zhuǎn)換，從產(chǎn)生IgM轉(zhuǎn)換為產(chǎn)生Igg、IgA或IgE的B細(xì)胞。

在此期分化過程中，有部分B細(xì)胞可恢復(fù)為小淋巴細(xì)胞，并停止增殖和分化，SIgD可消失，且壽命長，可生存數(shù)月至數(shù)年。當(dāng)再次與同抗原相接觸時(shí)易于活化和分化，故稱此種細(xì)胞記憶B細(xì)胞，與機(jī)體的再次免疫應(yīng)答相關(guān)。

當(dāng)成熟B細(xì)胞分化為漿細(xì)胞時(shí)，B細(xì)胞表面的部分標(biāo)志消失，并出現(xiàn)一些新的漿細(xì)胞特有標(biāo)志，如漿細(xì)胞抗原