第一章植物的水分代謝

第一篇水分和礦質(zhì)營養(yǎng)第一章水分生理第二章礦質(zhì)營養(yǎng)第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的運(yùn)輸?shù)诹麓渭壌x產(chǎn)物第二篇物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇生長和發(fā)育第七章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章生長物質(zhì)第九章生長生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第一章植物的水分代謝第一節(jié)植物對水分的需要1.不同植物含水量不同90%6%60%-90%40%-50%一、植物的含水量規(guī)律2.同種植物生長環(huán)境不同，含水量也不同生命活動較旺盛的的部分含水多3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同60%-90%40%-50%40%10%二、植物體內(nèi)的水分存在狀態(tài)水分存在的狀態(tài)水分↓水分↑三、水分在植物生命活動中的作用1.水分是構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)的主要成分2.水分是代謝作用中的反應(yīng)底物3.水分是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?/p>

植物不能直接吸收和運(yùn)輸固態(tài)物質(zhì)和有機(jī)物，這些物質(zhì)只有溶解在水中才能被吸收和運(yùn)輸4.水分能保持植株的固有姿態(tài)維持細(xì)胞緊張度（即膨脹），使枝葉直立，便于充分接受陽光和交換氣體使花朵張開，有利于傳粉第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收1.跨膜脂雙分子層的擴(kuò)散（較慢）2.跨膜水孔蛋白的擴(kuò)散（較快）一、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩剿椎鞍滓酝退木垠w形式存在，每個單體都具有水通道活性；其活性受磷酸化程度調(diào)節(jié)（依賴于Ca2+的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水通道變寬，水?dāng)U散通過量劇增）（一）自由能和水勢自由能：在溫度恒定的條件下可以用于做功的能量化學(xué)勢：1mol物質(zhì)的自由能，用μ表示。水勢：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差（單位為Pa）偏摩爾體積：一定量溶質(zhì)溶在一摩爾溶液中所引起的體積變化，它是溶液濃度函數(shù)。二、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑恙穡=(μw-μ0w)/Vw=△μw/Vw純水的自由能最大，水勢最高，其水勢設(shè)定為0；水溶液中的溶質(zhì)顆粒降低水的自由能，因此均為負(fù)值；溶液越濃，水勢越低。（例如：純水水勢為0，Hoagland營養(yǎng)液水勢為-0.05MPa，海水水勢為-2.69MPa）（二）滲透現(xiàn)象滲透作用（osmosis）是水分跨膜運(yùn)輸動力水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜（一種只允許某種分子或離子擴(kuò)散進(jìn)出的薄膜）向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)質(zhì)膜和液泡膜均為選擇透過性的半透膜，只允許水和非極性小分子通過。因此，原生質(zhì)體（包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜）可被當(dāng)做一個選擇透過性膜。液泡里的細(xì)胞液具有一定水勢，細(xì)胞液和環(huán)境溶液之間會發(fā)生滲透作用，于是具有液泡的植物細(xì)胞與周圍溶液一起構(gòu)成滲透系統(tǒng)。①水；②蔗糖溶液；③半透膜液泡細(xì)胞質(zhì)水和非極性小分子細(xì)胞壁質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離復(fù)原：把發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細(xì)胞放入清水或水勢較高的溶液中，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢恢復(fù)原來狀態(tài)的過程。質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原

發(fā)生質(zhì)壁分離的條件：（1）外界環(huán)境水勢低于細(xì)胞水勢；（2）原生質(zhì)層具有選擇性；（3）細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)的收縮能力不同。質(zhì)壁分離說明以下問題：（1）原生質(zhì)層具有半透膜的性質(zhì)；（2）判斷細(xì)胞的死活；（3）能測定細(xì)胞的滲透勢。(四)植物細(xì)胞的水勢典型植物細(xì)胞的水勢：Ψw=Ψs+Ψp+Ψg+Ψm水勢=溶質(zhì)勢+壓力勢+重力勢+襯質(zhì)勢Ψs：溶質(zhì)勢，又叫滲透勢。由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢降低的部分（水的自由能降低），一般為負(fù)值。溶液的滲透勢取決于溶液中的溶質(zhì)顆粒。（一般溫帶植物大多數(shù)葉組織Ψs比旱生植物高）Ψp：壓力勢。指細(xì)胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生一種作用力，與此同時引起富有彈性的細(xì)胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力，一般為正值，但質(zhì)壁分離時為0，劇烈蒸騰時為負(fù)值。（草本植物溫暖天氣下午Ψp很小，晚上比較大）Ψg

：重力勢。水分因重力下移與相反力量相等時的力量，一般以正值表示。與Ψs和Ψp相比，

通常Ψg忽略不計。Ψm

：襯質(zhì)勢。細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起的水勢降低值，為負(fù)值。未形成液泡前植物細(xì)胞的水勢：水勢=襯質(zhì)勢。形成液泡后的植物細(xì)胞Ψm

可忽略不計。上面公式簡化為：Ψw=Ψs+Ψp（該公式適用于有液泡的細(xì)胞或細(xì)胞群）在細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時（相對體積1.0），壓力勢為0，細(xì)胞水勢等于滲透壓，兩者都呈最小值（約-2.0MPa）。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時，細(xì)胞液稀釋，滲透勢增大，水勢也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時（相對體積=1.5），滲透勢與壓力勢的絕對值相等（約1.5MPa），但符號相反，水勢便為0，不吸水。蒸騰劇烈時，細(xì)胞雖然失水，體積縮小，但并不產(chǎn)生質(zhì)壁分離，壓力勢變?yōu)樨?fù)值，水勢低于滲透勢。三、細(xì)胞間的水分移動水勢差異決定水流方向和速度滲透勢=-1.4Mpa壓力勢=+0.8Mpa水勢=-0.6Mpa滲透勢=-1.2Mpa壓力勢=+0.4Mpa水勢=-0.8Mpa當(dāng)多個細(xì)胞連在一起時，如果一端細(xì)胞的水勢高，另一端的水勢低，順次下降就形成一個水勢梯度。水分從水勢高的細(xì)胞流向水勢低的細(xì)胞。細(xì)胞X細(xì)胞Y地上器官細(xì)胞<地下器官細(xì)胞離地高<離地低離主脈遠(yuǎn)<離主脈近土壤或大氣濕度↓，光線↑，水勢↓水勢可作為確定作物灌溉適宜時期的指標(biāo)第三節(jié)植物根系對水分的吸收水分傳輸途徑一、土壤中的水分土壤各種氣體重力水：重力作用下通過土壤顆粒間的孔隙下降的水分毛細(xì)管水：存在于土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分（植物主要吸收的水分）束縛水：土壤顆粒或土壤膠體的親水表面所吸附的水合層（植物一般不能利用）土壤中大部分水是在壓力梯度的驅(qū)動下，以集留的方式移動。二、根系吸水1.植物的吸水器官：根系2.根系的吸水部位：根尖3.根尖的吸水區(qū)域：根毛區(qū)（1）根毛多，吸收面積大；（2）根毛細(xì)胞壁外部由果膠物質(zhì)組成，親水性強(qiáng)；（3）疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水移動阻力小其他區(qū)域細(xì)胞質(zhì)濃厚，疏導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對水阻力大。（一）根系吸水途徑內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶環(huán)繞在內(nèi)皮層徑向壁和橫向壁上，木栓化和木質(zhì)化，水分只能通過原生質(zhì)體，導(dǎo)致水分運(yùn)輸?shù)淖璧K。根尖附近內(nèi)皮層沒有木栓化，易于通過水分和礦質(zhì)營養(yǎng)。內(nèi)皮層已經(jīng)木栓化的細(xì)胞，水分只能通過共質(zhì)體途徑運(yùn)輸，或通過凱氏帶破裂的地方進(jìn)入中柱。水分在活細(xì)胞中運(yùn)輸慢，不適合長距離運(yùn)輸，因此進(jìn)化出現(xiàn)了管胞和導(dǎo)管。

（二）根系吸水動力1.根壓（rootpressure）根壓：靠根部水勢梯度使水沿導(dǎo)管上升的動力稱為根壓（主動吸水）。成因：植物根系的生理活動使皮層中的離子從外向中柱，穿過內(nèi)皮層流動，導(dǎo)致中柱內(nèi)細(xì)胞離子濃度升高，滲透勢降低，水勢下降，便從皮層吸收水分。證據(jù)：傷流、吐水傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。傷流液（bleedingsap）成分：大量水分、無機(jī)鹽、有機(jī)物和植物激素。吐水（guttation）：自然條件下，當(dāng)植物吸水大于蒸騰時，就可以看見吐水現(xiàn)象。

傷流液的數(shù)量和成分以及吐水現(xiàn)象均可作為生產(chǎn)上判斷植物根系活力的指標(biāo)。2.蒸騰拉力（transpirationpull）（被動吸水）（三）影響根系吸收水分的主要外界條件1.土壤可用水分土壤可用水分與土粒粗細(xì)、膠粒數(shù)量等有關(guān)土壤可用水：粗砂土>細(xì)砂土>砂壤>壤土>粘土2.土壤通氣狀況CO2↑O2

↓吸水能力↓（長時間無氧呼吸使根系受毒害）3.土壤溫度高溫：根系老化和木質(zhì)化，酶活力下降，吸收面積減少，吸收速率下降，吸水能力減弱。低溫：水分粘性增大，擴(kuò)散速率降低；原生質(zhì)粘性增大，水分不易透過；呼吸速率下降，影響根壓；根系生長緩慢，影響吸水面積。4.土壤溶液濃度土壤溶液濃度↑吸水能力↓三、水分向上運(yùn)輸（一）水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃俾誓举|(zhì)部>薄壁細(xì)胞具環(huán)孔材的樹木>具散孔材的樹木>裸子植物（二）水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力主要動力：蒸騰拉力蒸騰拉力必須拉動導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)的水柱向上運(yùn)輸。內(nèi)聚力學(xué)說：以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說。爭議：1、是否有活細(xì)胞參與水分運(yùn)輸？（莖部局部死亡對水分上升的影響不大。）2、小氣泡在導(dǎo)管或管胞中形成空穴化，大氣泡則堵塞管道，形成栓塞，破壞水柱連續(xù)性。（植物有多種途徑避免空穴化和栓塞；植物體內(nèi)水分上升只需部分木質(zhì)部起作用，主要是年輪外圍幼嫩的木質(zhì)部。）第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo)蒸騰作用（transpiration）：水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子）從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。（一）蒸騰作用的生理意義（1）植物吸水和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿Γ唬?）有利于礦質(zhì)、鹽類的吸收；（3）能降低葉片溫度。（二）蒸騰作用部位：幼體、成體蒸騰作用的方式：皮孔蒸騰、角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰（三）蒸騰作用的指標(biāo)1.蒸騰速率（transpirationrate）：植物在一定時間內(nèi)單位面積蒸騰的水量。單位：[g/(m2·h)]。2.蒸騰比率（transpirationratio,TR）：植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質(zhì)量（mol）比值。3.水分利用效率（wateruseefficiency,WUE）：TR的倒數(shù)。二、氣孔蒸騰（一）氣孔運(yùn)動氣孔結(jié)構(gòu)特點：保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁不均勻加厚，導(dǎo)致細(xì)胞有伸縮性（三）氣孔運(yùn)動的機(jī)理：1.K+細(xì)胞膜上有ATP質(zhì)子泵，它可被藍(lán)光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)到周圍細(xì)胞，同時吸收K+和Cl-，降低了細(xì)胞的水勢，氣孔張開。2.蘋果酸

PEP+HCO-3+NADH→蘋果酸+磷酸+NAD+

保衛(wèi)細(xì)胞吸水產(chǎn)生大量蘋果酸平衡K+和Cl-，維持電中性。水勢下降，氣孔張開。3.淀粉-蔗糖保衛(wèi)細(xì)胞水勢變化是糖和淀粉互相轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的結(jié)果。蔗糖可能是氣孔運(yùn)動重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。蔗糖生成途徑：⑴保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體的淀粉水解（或經(jīng)過卡爾文循環(huán)產(chǎn)生）的中間產(chǎn)物——3-磷酸二羥丙酮由葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)經(jīng)由1-磷酸葡萄糖合成蔗糖。⑵葉肉細(xì)胞的質(zhì)外體產(chǎn)生蔗糖進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。值得注意的是保衛(wèi)細(xì)胞中的3-磷酸二羥丙酮也轉(zhuǎn)變成PEP，進(jìn)一步生成蘋果酸。日變化：上午為K+滲透調(diào)節(jié)階段，下午為蔗糖滲透調(diào)節(jié)階段（三）影響氣孔運(yùn)動的因素三、影響蒸騰作用的因素氣孔蒸騰即是水蒸氣擴(kuò)散過程蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散途徑阻力=（氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓）/（氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力）（一）外界因素1.光照（最主要）：提高氣溫和葉溫，增大葉片內(nèi)外蒸汽壓的差值；促進(jìn)氣孔張開，減少內(nèi)部阻力2.空氣相對濕度：空氣相對濕度增大時，葉內(nèi)外蒸汽壓差變小，蒸騰變慢。3.溫度：相對濕度相同時，溫度越高，蒸汽壓越大，蒸騰增強(qiáng)。4.風(fēng)：微風(fēng)促進(jìn)蒸騰；強(qiáng)風(fēng)引起氣孔關(guān)閉，內(nèi)部阻力增大，蒸騰減弱。5.晝夜變化：視天氣情況而定（以光照為主要影響因素）。（二）內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響1.氣孔頻度（stomatalfrequency）：每平方厘米葉片的氣孔數(shù)2.氣孔大小3.氣孔下腔大小4.葉片內(nèi)部面積：內(nèi)部暴露的面積，即細(xì)胞間隙的面積水分在植物體內(nèi)傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸水，運(yùn)送到根內(nèi)→莖→葉→蒸騰到空氣中，于是形成土壤-植物-大氣連續(xù)體（soil-plant-atmospherecontinuum,SPAC）。在SPAC中，水分運(yùn)動的驅(qū)動力是水勢梯度，即從水勢高處流向水勢低處。第五節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律作物需水量因種類而異大豆，水稻>小麥，甘蔗>高粱，玉米同一作物在不同生育期對水分的需要量也有很大的差別。如小麥生育期分五個階段：1.萌芽到分蘗前期：需水量不大；2.分蘗末期到抽穗期：耗水量增多，出現(xiàn)第一個水分臨界期（criticalperiodofwater）；3.抽穗到開始灌漿：水分重要；4.開始灌漿到乳熟期：第二個水分臨界期；5.乳熟末期到完熟期：減少水分供應(yīng)。二、合理灌溉的指標(biāo)1.從土壤濕度決定灌溉時期2.灌溉的形態(tài)指標(biāo)長相、葉形、葉色、生長速率3.灌溉的生理指標(biāo)水勢、細(xì)胞質(zhì)液濃度、滲透勢、氣孔開度注意具體問題具體分析三、節(jié)水灌溉的方