第三章果蔬采后生理

2023/2/11

第三章果蔬產(chǎn)品采后生理

<教學(xué)目標(biāo)>

1、掌握果蔬產(chǎn)品采后生理的有關(guān)概念、各種代謝作用的特點(diǎn)和影響因素。2、了解果蔬產(chǎn)品采后生理過程的基本理論。3、理解果蔬產(chǎn)品采后生理變化的相關(guān)化學(xué)歷程和控制措施。2023/2/12

第一節(jié)呼吸作用1、呼吸作用的定義和類型

呼吸作用(respiration)：是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放出能量的過程。包括：有氧呼吸、無氧呼吸兩大類型2023/2/13

1.1有氧呼吸(aerobicrespiration)

是指生活細(xì)胞在O２的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解，形成CO２和H２O，同時(shí)釋放出能量的過程。通常所說的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，有氧呼吸可以簡(jiǎn)單表示為：

C６H１２O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ＋674kcal

呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來源于空氣中的O22023/2/14

1.2無氧呼吸(anaerobicrespiration)

一般指在無氧條件下，生活細(xì)胞的降解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出能量的過程。無氧呼吸可以產(chǎn)生酒精，也可產(chǎn)生乳酸。以葡萄糖作為呼吸底物為例，其反應(yīng)為：

C６H１２O６→2C２H５OH+2C0２十24kcalC６H１２O６→2CH３CHOHCOOH+18kcal☆既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸2023/2/15

無氧呼吸對(duì)植物的傷害

最終產(chǎn)物：無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原料；

無氧呼吸的消失點(diǎn)：無氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（2%～5%左右）無氧呼吸的加強(qiáng)都被看作是正常代謝被干擾和破壞，對(duì)貯藏是有害的2023/2/161.3

呼吸作用的生理意義

呼吸作用是采后果蔬產(chǎn)品生命活動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，它不僅提供采后組織生命活動(dòng)所需的能量，而且是采后各種有機(jī)物相互轉(zhuǎn)化的中樞。提供植物生命活動(dòng)所需要的能量物質(zhì)代謝的中心植物的抗病免疫盡可能低的同時(shí)又是正常的呼吸作用2023/2/171.4呼吸代謝的途徑

植物呼吸代謝途徑具有多樣性:植物呼吸代謝并不只有一種途徑，不同的植物、同一植物的不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。

2023/2/182023/2/192023/2/1102023/2/1112023/2/1122023/2/1132、呼吸作用與果蔬產(chǎn)品貯藏的關(guān)系2.1呼吸強(qiáng)度(respiratoryintensity)與呼吸商

（1）呼吸強(qiáng)度是用來衡量呼吸作用強(qiáng)弱的一個(gè)指標(biāo)，又稱呼吸速率（respirationrate)，以單位干重、鮮重、原生質(zhì)的植物組織、單位時(shí)間內(nèi)的0２消耗量或C0２釋放量表示。mg·kg-1·h-1,μmolkg-1·h-1，μl·kg-1·h-1

2023/2/1142023/2/115（2）呼吸商（respiratoryquotient)

呼吸作用過程中釋放出的CO２與消耗的O２在容量上的比值，即CO２／O２，稱為呼吸商(respiratroyquotient，ＲQ)，又稱呼吸系數(shù)(respiratroycoeffitient)

反映呼吸底物的性質(zhì)和O２的供應(yīng)狀態(tài)2023/2/116呼吸商的影響因素（１）呼吸底物的性質(zhì)

呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時(shí)，ＲＱ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=12023/2/117

若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。以棕櫚酸為例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.362023/2/118

若呼吸底物是富含氧的物質(zhì)，如有機(jī)酸，則呼吸商大于1。

如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.332023/2/119

（2）氧氣供應(yīng)狀態(tài)

若糖類在缺氧情況下進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商大于1，異常的高。

若呼吸底物不完全氧化，釋放的CO2少，呼吸商小于1。

如G不完全氧化成蘋果酸。C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.672023/2/120

RQ=1

C６H12O６+６Ｏ２→６ＣＯ２＋６Ｈ２Ｏ

RQ﹤1

①C16H32O2+23Ｏ２→16ＣＯ２＋16Ｈ２Ｏ②碳水化合物不徹底氧化③C4植物產(chǎn)生的CO2直接同化④機(jī)械傷害時(shí)，只有氧的吸收無CO2的放出

RQ﹥1

①C4H6O5+3Ｏ２→4ＣＯ２＋3Ｈ２Ｏ②糖轉(zhuǎn)化為脂肪③無氧呼吸2023/2/1212.2呼吸溫度系數(shù)

(Q１０)與呼吸熱

（1）呼吸溫度系數(shù)

指當(dāng)環(huán)境溫度提高10℃時(shí)，采后果蔬產(chǎn)品反應(yīng)所增加的倍數(shù)，以Q１0表示，一般為2～2.5。不同的種類、品種，Q１０的差異較大，同一產(chǎn)品，在不同的溫度范圍內(nèi)Q１０也有變化，通常是在較低的溫度范圍內(nèi)的值大于較高溫度范圍內(nèi)的Q１０。

2023/2/1222023/2/123（2）呼吸熱(respirationheat)

采后果蔬產(chǎn)品進(jìn)行呼吸作用的過程中，氧化有機(jī)物并釋放的能量一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH中，供生命活動(dòng)之用，另一部分則以熱量的形式釋放出來，這一部分的熱量稱為呼吸熱。通常用Btu表示。2023/2/124呼吸熱的計(jì)算根據(jù)呼吸反應(yīng)方程式，消耗1mol己糖產(chǎn)生6mol（264g）CO2，并放出2817.3KJ能計(jì)算，則每釋放1mgCO2，應(yīng)同時(shí)釋放10.676J（2.553cal）的熱能。假設(shè)這些能全部轉(zhuǎn)變?yōu)楹粑鼰?，則可以通過測(cè)定果蔬的呼吸強(qiáng)度計(jì)算呼吸熱。以下是使用不同熱量單位計(jì)算時(shí)的公式。呼吸熱(J/kg.h)=呼吸強(qiáng)度（CO2mg/kg.h）×10.676呼吸熱(cal/kg.h)=呼吸強(qiáng)度（CO2mg/kg.h）×2.553每天每噸產(chǎn)品產(chǎn)生的呼吸熱為：呼吸熱(KJ/t.d)=呼吸強(qiáng)度（CO2mg/kg.h）×256.22

呼吸熱(Kcal/t.d)=呼吸強(qiáng)度×61.272023/2/125

2.3、呼吸漂移和呼吸高峰農(nóng)產(chǎn)品在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，呼吸強(qiáng)度的變化模式稱為呼吸漂移。根據(jù)采后呼吸強(qiáng)度的變化曲線，呼吸作用可以分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型兩種類型。（1）呼吸躍變型(respirationclimacteric)：一些果實(shí)進(jìn)入完熟期時(shí)，其呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)到高峰后又迅速下降，直至衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度急劇上升的過程稱為呼吸躍變。2023/2/1262023/2/127

呼吸躍變型果實(shí)包括：蘋果、梨、香蕉、獼猴桃、杏、李、桃、柿、鱷梨、荔枝、番木瓜、無花果、芒果等。

呼吸躍變型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。2023/2/128

（2）非呼吸躍變(non-respirationclimactericfruit)

采后組織成熟衰老過程中的呼吸作用變化平緩，不形成呼吸高峰，這類果蔬產(chǎn)品稱為非呼吸躍變型果蔬產(chǎn)品。非呼吸躍變型果實(shí)包括：檸檬、柑橘、菠蘿、草莓、葡萄等。非呼吸躍變型蔬菜有：黃瓜、甜椒等。2023/2/129呼吸躍變型和非呼吸躍變型果實(shí)呼吸強(qiáng)度曲線2023/2/1302023/2/1312023/2/1323.呼吸作用與耐藏性和抗病性的關(guān)系果蔬在正常的生活條件下，體內(nèi)的新陳代謝保持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。不會(huì)發(fā)生生理失調(diào)，不易發(fā)生生理病害，有較好的耐貯性和抗病性。在受到創(chuàng)傷或微生物侵害時(shí)，會(huì)表現(xiàn)出不同的呼吸保衛(wèi)反應(yīng)，一種積極的生理功能。起到以下作用：2023/2/133①抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用；②氧化破壞病原菌分泌的毒素，防止其積累，并產(chǎn)生一些對(duì)病原菌有毒的物質(zhì)如綠原酸、咖啡酸和一些醌類物質(zhì)。③恢復(fù)和修補(bǔ)傷口，合成新細(xì)胞需要的物質(zhì)。隨著果蔬組織的衰老，代謝活動(dòng)不斷降低，呼吸保衛(wèi)反應(yīng)必然削弱，果蔬就容易感染病害。傷呼吸：比正常組織加大的呼吸作用。它加快了呼吸基質(zhì)的消耗和呼吸熱的釋放，會(huì)對(duì)果蔬帶來不利的影響。2023/2/1344、影響呼吸強(qiáng)度的因素

控制采后果蔬產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，是延長(zhǎng)貯藏期和貨架期的有效途徑。影響呼吸強(qiáng)度的因素很多，包括內(nèi)部因素（本身代謝特性、發(fā)育階段）和外部因素（溫度、濕度、氣體濃度、機(jī)械損傷等）。2023/2/1354.1自身因素不同種類和品種園藝產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度相差很大，這是由遺傳特性所決定的。一般來說，熱帶、亞熱帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度比溫帶果實(shí)的呼吸強(qiáng)度大，高溫季節(jié)采收的產(chǎn)品比低溫季節(jié)采收的大。就種類而言，漿果的呼吸強(qiáng)度較大，柑橘類和仁果類果實(shí)的較小；蔬菜中葉菜類呼吸強(qiáng)度最大果菜類次之，根菜類最小。2023/2/136植物種類呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00

蠶豆96.60

小麥251.00

細(xì)菌10000.002023/2/137植物器官呼吸速率（氧氣，鮮重）

μl·g-1·h-1胡蘿卜根25

葉440蘋果果肉30

果皮95大麥種子(浸泡15h)

胚715

胚乳762023/2/138

發(fā)育階段與成熟度一般而言，生長(zhǎng)發(fā)育過程中的植物組織、器官的生理活動(dòng)很旺盛，呼吸代謝也很強(qiáng)。因此，不同發(fā)育階段的果實(shí)、蔬菜的呼吸強(qiáng)度差異很大。如生長(zhǎng)期采收的葉菜類蔬菜，此時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，各種生理代謝非?；钴S，呼吸強(qiáng)度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸強(qiáng)度也有較大差異。以嫩果供食的瓜果，其呼吸強(qiáng)度也大，而成熟瓜果的呼吸強(qiáng)度較小。2023/2/1394.2溫度

與所有的生物活動(dòng)過程一樣，采后果蔬產(chǎn)品貯藏環(huán)境的溫度會(huì)影響其呼吸強(qiáng)度。在一定的溫度范圍內(nèi)，呼吸強(qiáng)度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。適宜的低溫，可以顯著降低產(chǎn)品的呼吸強(qiáng)度，并推遲呼吸躍變型果蔬產(chǎn)品的呼吸躍變高峰的出現(xiàn)，甚至不表現(xiàn)呼吸躍變。2023/2/1404.3濕度濕度對(duì)呼吸的影響，就目前來看還缺乏系統(tǒng)深入的研究，但這種影響在許多貯藏實(shí)例中確有反映。2023/2/1414.4環(huán)境氣體成分環(huán)境0２和CO２的濃度變化，對(duì)呼吸作用有直接的影響。在不干擾組織正常呼吸代謝的前提下，適當(dāng)降低環(huán)境氧氣濃度，并提高CO2濃度，可以有效抑制呼吸作用，減少呼吸消耗，更好地維持產(chǎn)品品質(zhì)，這就是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。

C２H４是一種成熟衰老植物激素，它可以增強(qiáng)呼吸強(qiáng)度。果蔬產(chǎn)品采后貯運(yùn)過程中，由于組織自身代謝可以釋放C2H4，并在貯運(yùn)環(huán)境中積累，這對(duì)于一些對(duì)C２H４敏感產(chǎn)品的呼吸作用有較大的影響。2023/2/142不同氣體配比下香蕉的呼吸強(qiáng)度與貯藏壽命

2023/2/1434.5機(jī)械損傷

任何機(jī)械損傷，即便是輕微的擠壓和擦傷，都會(huì)導(dǎo)致采后果蔬產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度不同程度的增加。機(jī)械損傷對(duì)產(chǎn)品呼吸強(qiáng)度的影響因種類、品種以及受損傷的程度而不同。傷呼吸。2023/2/1444.6化學(xué)物質(zhì)

有些化學(xué)物質(zhì)，如青鮮素(MH)、矮壯素(CCC)、6-芐基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D、重氮化合物、脫氫醋酸鈉、一氧化碳等，對(duì)呼吸強(qiáng)度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作為果蔬產(chǎn)品保鮮劑的重要成分。2023/2/1451.成熟與衰老的概念成熟與衰老是生活有機(jī)體生命過程中的兩個(gè)階段。供食用的園藝產(chǎn)品有些是成熟的產(chǎn)品，如各種水果和部分蔬菜，有些則是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以討論成熟問題是對(duì)前者面言。果實(shí)發(fā)育的過程，從開花受精后，完成細(xì)胞、組織，器官分化發(fā)育的最后階段通常稱為成熟(maturation)或生理成熟。當(dāng)果實(shí)表現(xiàn)出特有的風(fēng)味、香氣、質(zhì)地和色澤，達(dá)到最佳食用的階段成為完熟(ripening)。把果實(shí)采后呈現(xiàn)特有的色香味的成熟過程稱為后熟。

第二節(jié)成熟與衰老作用2023/2/146衰老(senescence)是植物的器官或整個(gè)植株體在生命的最后階段。食用的植物根、莖、葉、花及其變態(tài)器官投有成熟問題，但有組織衰老問題。衰老的植物組織細(xì)胞失去補(bǔ)償和修復(fù)能力，胞間的物質(zhì)局部崩潰，細(xì)胞彼此松離。細(xì)胞的物質(zhì)間代謝和交換減少，膜脂發(fā)生過氧化作用，膜的透性增加，最終導(dǎo)致細(xì)胞崩潰及整個(gè)細(xì)胞死亡的過程。生產(chǎn)上把植物組織最佳食用階段以后的品質(zhì)劣變或組織崩潰階段稱為衰老。2023/2/147

2.成熟與衰老期間細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的變化

在果蔬成熟與衰老的生理生化變化方面已積累了大量的材料，認(rèn)為植物細(xì)胞衰老的第一個(gè)可見征象是核糖體數(shù)目減少以及葉綠體破壞，以后的變化順序?yàn)閮?nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰宣告細(xì)胞死亡。他們認(rèn)為，這種變化順序在許多植物和組織中帶有普遍性。2023/2/1483.乙烯與農(nóng)產(chǎn)品的成熟和衰老乙烯是一種簡(jiǎn)單的不飽和烴類化合物，在正常情況下以氣體狀態(tài)存在。幾乎所有高等植物的器官、組織和細(xì)胞都能產(chǎn)生乙烯，生成量微小，但植物對(duì)它非常敏感，微量的乙烯就可誘導(dǎo)果蔬的成熟。因此乙烯被認(rèn)為是最重要的植物衰老激素。2023/2/1493.1乙烯的生物合成與調(diào)節(jié)（1）乙烯的生物合成途徑

首先，植物組織勻漿破壞了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，乙烯的生成便停止了，所以無法在非細(xì)胞狀態(tài)下進(jìn)行示蹤研究。其次，乙烯是結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單的碳?xì)浠衔铮梢杂袔装俜N化合物反應(yīng)生成。2023/2/150

S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成現(xiàn)已證實(shí)蛋氨酸在ATP參與下由蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化而形成SAM，此酶已從酵母菌和鼠肝中得到提純，并在植物中發(fā)現(xiàn)其存在。1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)的生成;乙烯的生成(ACC-乙烯)。Adams和Yang（1979）發(fā)現(xiàn)ACC是乙烯生物合成的直接前體，目前對(duì)所有微觀植物研究發(fā)現(xiàn)，乙烯生物合成的主要途徑為：蛋氨酸→SAM→ACC→乙烯O22023/2/151乙烯的生物合成與調(diào)節(jié)此途徑被證實(shí)存在于所有高等植物組織中，是植物體生物合成乙烯最主要的途徑2023/2/1521）SAM（S-腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用現(xiàn)已證實(shí)植物體內(nèi)的蛋氨酸，首先在ATP參與下，由蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化而轉(zhuǎn)變成SAM，SAM被轉(zhuǎn)化為ACC和MTA（甲硫腺苷），MTA進(jìn)一步被水解為MTR（甲硫核糖），通過蛋氨酸循環(huán)，又可重新合成蛋氨酸。雖然植物體內(nèi)的蛋氨酸含量并不高，但不斷有乙烯產(chǎn)生，而且沒有硫原子釋放出來。Adams和Yang（1977）在MTA中標(biāo)記硫原子和甲基，結(jié)果MTA的甲硫基被結(jié)合到蛋氨酸上，由此證明乙烯的生物合成中從蛋氨酸到MTA到蛋氨酸循環(huán)，其中形成的甲硫基在組織中可以循環(huán)使用。

2023/2/1532023/2/1542）1-氨基-1-羧基環(huán)丙烷（ACC）的合成ACC是乙烯生物合成的直接前體，因此植物體內(nèi)乙烯合成時(shí)從SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC的過程就顯得非常重要，催化這個(gè)過程的酶是ACC合成酶，這個(gè)過程被認(rèn)為是乙烯形成的限速步驟。ACC合成酶專一性地以SAM為底物，其分子量約為55000-58000，可能是一種以磷酸吡哆醛為輔基的酶，它強(qiáng)烈的受到磷酸吡哆醛酶類抑制劑如氨基氧乙酸（AOA）和氨基羥乙基乙烯基甘氨酸（AVG）的抑制。2023/2/1553）乙烯的合成（ACC→乙烯）S.F.Yang（1981）根據(jù)ACC能被次氯酸鈉氧化的化學(xué)反應(yīng)，提出ACC可能被羥化酶或脫氫酶氧化形成氰甲酸，氰甲酸不穩(wěn)定迅速分解成對(duì)植物有毒的HCN，同時(shí)也形成乙烯。β-氰基丙氨酸合成酶催化HCN與半胱氨酸形成β-氰基丙氨酸，此酶廣泛存在于高等植物組織中，因此植物完全有能力處理掉乙烯形成過程中所產(chǎn)生的HCN。從ACC轉(zhuǎn)化為乙烯是一個(gè)酶促反應(yīng)，是一個(gè)需氧的過程，催化此反應(yīng)的酶為ACC氧化酶（也稱乙烯形成酶，EFE），而且解聯(lián)偶劑（DNP）及自由基清除劑都能抑制乙烯的產(chǎn)生。以細(xì)胞勻漿為材料進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)乙烯的合成停止，但有ACC的累積，這說明細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)不影響ACC的生成，但對(duì)乙烯的合成有影響，從ACC轉(zhuǎn)化為乙烯需要細(xì)胞保持結(jié)構(gòu)高度完整的狀態(tài)下才能完成，EFE可能就位于液泡膜和質(zhì)膜上。2023/2/1564）丙二?；鵄CC

Apelbaum和Yang（1981）觀察到小麥葉片失水萎蔫時(shí)，最初ACC和乙烯的合成都增加，但此后ACC的消失量卻大大超過了乙烯的生成量。這種現(xiàn)象在番茄果實(shí)和小麥?zhǔn)艿綑C(jī)械損傷時(shí)也被觀察到。Hoffman（1982）發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)游離態(tài)ACC除被轉(zhuǎn)化為乙烯以外，還可以轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)的ACC。他們把標(biāo)記的14C-ACC飼喂失水的小麥葉片后，大部分ACC與體內(nèi)丙二酸結(jié)合形成丙二酰基ACC（MACC），在逆境條件下所產(chǎn)生的MACC，在脅迫因素消失后還能累積在組織中，這就是說植物體內(nèi)一旦形成MACC后，就不能被逆轉(zhuǎn)為ACC，因而不能用來合成乙烯，MACC的生成可看成是調(diào)節(jié)乙烯形成的另一條途徑。2023/2/157乙烯在植物中的生物合成遵循蛋氨酸→SAM→ACC→乙烯的途徑，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，因?yàn)樵撁傅某霈F(xiàn)使果實(shí)大量合成ACC，并進(jìn)一步氧化生成乙烯。EFE（乙烯合成酶）是催化乙烯生物合成中ACC轉(zhuǎn)化為乙烯的酶。因此，通過研究ACC合成酶和EFE，以達(dá)到調(diào)控乙烯生物合成的目的，是乙烯研究工作中的熱點(diǎn)。此外，在乙烯合成的各階段中，一些環(huán)境條件和因子可促進(jìn)或抑制乙烯的生物合成。2023/2/158（2）乙烯生物合成的調(diào)節(jié)在植物發(fā)育過程中，乙烯的生物合成有嚴(yán)格的調(diào)控體系。在種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)成熟與衰老期間都存在乙烯的生物合成。此外，許多外界因素如逆境、脅迫和環(huán)境因素也會(huì)影響乙烯的生物合成。2023/2/1591）乙烯對(duì)乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

乙烯對(duì)乙烯生物合成的作用具有雙重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯處理成熟的躍變型果實(shí)，可誘發(fā)內(nèi)源乙烯的大量增加，使呼吸躍變提前，乙烯的這種作用稱為自身催化非躍變型果實(shí)施用乙烯后，雖然能促進(jìn)呼吸，但不能增加內(nèi)源乙烯。乙烯的自我抑制作用進(jìn)行得十分迅速，如柑桔、橙皮切片因機(jī)械損傷產(chǎn)生的乙烯受外源乙烯抑制。據(jù)研究，外源乙烯對(duì)內(nèi)源乙烯的抑制作用是通過抑制ACC合成酶的活性而實(shí)現(xiàn)的，對(duì)乙烯生物合成的其它步驟則無影響。

2023/2/1602）脅迫因素導(dǎo)致乙烯的產(chǎn)生逆境脅迫可促進(jìn)乙烯的合成。脅迫因素很多，包括機(jī)械損傷、電離輻射、高溫、低溫、病蟲害、化學(xué)物質(zhì)等。在逆境脅迫條件下，植物組織產(chǎn)生脅迫乙烯具有時(shí)間效應(yīng)，一般在脅迫發(fā)生后10～30min開始產(chǎn)生，此后數(shù)小時(shí)內(nèi)達(dá)到高峰。但隨著脅迫條件的解除，又恢復(fù)到正常水平。因此脅迫條件下生成的乙烯，可看成是植物對(duì)不良條件刺激的一種反應(yīng)。

3）其它植物激素對(duì)乙烯合成的影響脫落酸、生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素對(duì)乙烯的生物合成也有一定的影響。2023/2/1613.2乙烯的生理作用（1）促進(jìn)果實(shí)成熟長(zhǎng)期的實(shí)踐證實(shí)乙烯的確是促進(jìn)果實(shí)成熟的一種生長(zhǎng)激素。曾經(jīng)有人提出乙烯濃度閥值的概念，認(rèn)為要啟動(dòng)完熟或呼吸對(duì)乙烯產(chǎn)生反應(yīng)，植物組織中必須積累一定濃度的乙烯。不同果實(shí)的乙烯閥值是不同的，當(dāng)乙烯的濃度一旦達(dá)到閥值就啟動(dòng)果實(shí)成熟，隨著果實(shí)成熟的進(jìn)程，內(nèi)源乙烯迅速增加，而且果實(shí)在不同的發(fā)育期和成熟期對(duì)乙烯的敏感度是不同的。2023/2/162品種乙烯閥值(mg/m3)品種乙烯閥值(mg/m3)香蕉0.1-0.2梨0.46油梨0.1甜瓜0.1-1.0檸檬0.1甜橙0.1芒果0.04-0.4番茄0.5幾種引起果實(shí)成熟的乙烯閥值

2023/2/163一般來說，隨著果齡的增大和成熟度的提高，果實(shí)對(duì)乙烯的敏感性提高，而誘導(dǎo)果實(shí)成熟所需的乙烯濃度也隨之降低。幼果對(duì)乙烯的敏感度很低，即使使用較高濃度的外源乙烯也難以實(shí)現(xiàn)催熟。但對(duì)于即將進(jìn)入呼吸躍變期的果實(shí)，只需用很低濃度的乙烯處理，就可誘導(dǎo)呼吸躍變的出現(xiàn)。2023/2/164（2）乙烯與呼吸作用果實(shí)在成熟過程中隨著乙烯的釋放，果實(shí)的呼吸作用也相應(yīng)提高。對(duì)躍變型和非躍變型兩類不同的果實(shí)，乙烯對(duì)呼吸作用的促進(jìn)存在著差異。1）躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)組織內(nèi)存在兩種不同的乙烯生物合成系統(tǒng)

躍變型果實(shí)在成熟期間自身能產(chǎn)生較多的乙烯，而非躍變型果實(shí)在成熟期間自身不能產(chǎn)生乙烯或產(chǎn)生極微量乙烯，因而果實(shí)自身不能啟動(dòng)成熟進(jìn)程。非躍變型果實(shí)必須用外源乙烯或其它因素刺激它產(chǎn)生乙烯，才能促進(jìn)成熟，而躍變型果實(shí)則能正常成熟。

2023/2/165所有植物組織在生長(zhǎng)發(fā)育過程中都能合成并釋放出微量乙烯，這種乙烯的合成系統(tǒng)稱為系統(tǒng)I(systemⅠ)。非躍變型果實(shí)或未成熟的躍變型果實(shí)所產(chǎn)生的乙烯，都是來自乙烯合成系統(tǒng)I。躍變型果實(shí)在完熟期前期合成并釋放的大量乙烯，則是由另一個(gè)系統(tǒng)產(chǎn)生的，稱為乙烯合成系統(tǒng)Ⅱ(systemⅡ)，它既可以隨果實(shí)的自然完熟而產(chǎn)生，也可被外源乙烯所誘導(dǎo)。

2023/2/1662）躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)對(duì)外源乙烯的刺激反應(yīng)不同對(duì)躍變型果實(shí)說來，外源乙烯只有在呼吸躍變前期施用才有效果，它可引起呼吸作用加強(qiáng)、內(nèi)源乙烯的自動(dòng)催化作用以及相應(yīng)成熟變化的出現(xiàn)，這種反應(yīng)是不可逆的，一旦反應(yīng)發(fā)生即可自動(dòng)進(jìn)行下去，而且在呼吸高峰出現(xiàn)以后，果實(shí)就達(dá)到完全成熟階段。非躍變型果實(shí)任何時(shí)候都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，出現(xiàn)呼吸躍變，但將外源乙烯除去，則由外源乙烯所誘導(dǎo)的各種生理生化反應(yīng)便停止，呼吸作用又回復(fù)到原來的水平，與躍變型果實(shí)所不同的是呼吸躍變的出現(xiàn)并不意味著果實(shí)已完全成熟。2023/2/1673）躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同不同濃度的外源乙烯對(duì)兩種不同類型的果實(shí)呼吸作用的影響有所差異。對(duì)躍變型果實(shí)，提高外源乙烯濃度，果實(shí)呼吸躍變提前出現(xiàn)，但躍變峰值的高度不改變。乙烯濃度的改變與躍變期提前的時(shí)間大致呈對(duì)數(shù)關(guān)系。對(duì)非躍變型果實(shí)來說，可提高呼吸躍變峰值的高度，但不改變呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間。2023/2/168不同濃度的乙烯對(duì)躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)呼吸作為的影響（Biale,J.b.,1964）

2023/2/1694）躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)內(nèi)源乙烯含量不同。Burg(1962)研究表明，躍變型和非躍變型果實(shí)在生長(zhǎng)到完熟期間內(nèi)源乙烯的含量差異很大，一般躍變型果實(shí)內(nèi)源乙烯的含量要高得多，而且在此期間內(nèi)源乙烯濃度的變化幅度比非躍變型果實(shí)大得多。2023/2/170（3）乙烯的其它生理作用乙烯不僅能促進(jìn)果實(shí)的成熟,而且還有許多其它的生理作用，可以加速葉綠素的分解，使果蔬產(chǎn)品轉(zhuǎn)黃，降低品質(zhì)。乙烯可引起農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)地發(fā)生改變，在18℃下用5、30、60mg/kg的乙烯處理黃瓜三天，可使黃瓜的硬度下降，主要是由于乙烯加速了果膠酶的活性，同樣也發(fā)生在獼猴桃果實(shí)上。2023/2/1713.3乙烯作用的機(jī)理關(guān)于乙烯促進(jìn)植物成熟衰老的機(jī)理，目前還不十分清楚，主要有以下幾種觀點(diǎn)：（1）乙烯改變細(xì)胞膜的透性這種觀點(diǎn)認(rèn)為乙烯的生理作用是通過影響膜的透性而實(shí)現(xiàn)。乙烯是脂溶性物質(zhì)，在類脂中的溶解度比在水中大14倍，而細(xì)胞膜是由蛋白質(zhì)、脂類、糖類等組成，是磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，因此其中的脂質(zhì)可能是乙烯的作用位點(diǎn)。

2023/2/172（2）促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成Turkova等（1965）報(bào)道乙烯促進(jìn)番茄RＮＡ的合成，Hulme等（1976）發(fā)現(xiàn)乙烯對(duì)呼吸躍變前的果實(shí)有增加RＮＡ合成的作用，在無花果和蘋果中都曾觀察到此現(xiàn)象。這一現(xiàn)象表明乙烯可能誘導(dǎo)RNA的合成，在蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的轉(zhuǎn)錄階段起調(diào)節(jié)作用，導(dǎo)致與成熟有關(guān)的特殊酶的合成，促進(jìn)果實(shí)的成熟和衰老。2023/2/173（3）乙烯對(duì)代謝和酶的影響乙烯誘導(dǎo)高等植物各種生理反應(yīng)。從理論上説，呼吸上升和其它生理代謝加強(qiáng)，是由于新酶合成或活化，或兩者兼而有之。已證實(shí)呼吸上升與糖酵解加強(qiáng)相聯(lián)系，糖酵解又依賴于磷酸果糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶(PK)兩個(gè)關(guān)鍵酶的活性。乙烯作用還涉及到其他酶活性的影響。2023/2/174（4）乙烯受體根據(jù)激素作用受體概念，認(rèn)為在乙烯起生理作用之前，首先要與某種活化的受體分子結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，然后由這種復(fù)合物去觸發(fā)初始生化反應(yīng)，后者最終被轉(zhuǎn)化為各種生理效應(yīng)。2023/2/175（5）乙烯在植物體內(nèi)的流動(dòng)性乙烯雖然是一種氣體，但它在植物體內(nèi)具有流動(dòng)性。Terai等用乙烯對(duì)綠色香蕉進(jìn)行局部處理，發(fā)現(xiàn)未處理的部分也會(huì)很快褪綠轉(zhuǎn)黃，同時(shí)果肉的含糖量增加。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)在香蕉的果頂施用乙烯時(shí)，3h后果柄一端也會(huì)有相當(dāng)數(shù)量的乙烯產(chǎn)生。2023/2/176（6）乙烯與其他激素的關(guān)系乙烯具有調(diào)節(jié)果蔬成熟和衰老的作用，但是植物的生長(zhǎng)發(fā)育、成熟衰老還與其體內(nèi)的整個(gè)激素平衡有關(guān)。Vendrell（1970）指出，吲哚乙酸（IAA）是成熟的抑制劑，同時(shí)又是乙烯生物合成的促進(jìn)劑，在幼嫩組織中，乙烯的合成與IAA有關(guān)。用乙烯處理也可促進(jìn)脫落酸（ABA）含量上升。Abdel等（1975）報(bào)道，ABA可以促進(jìn)番茄紅素的產(chǎn)生和酶的活性，促進(jìn)果實(shí)轉(zhuǎn)色。果實(shí)成熟過程中脫落酸增多，吲哚乙酸、赤霉素、細(xì)胞激動(dòng)素明顯降低，如果增加這三種激素的外源用量可抑制乙烯的產(chǎn)生。如果乙烯已經(jīng)產(chǎn)生，在這三種激素中只有細(xì)胞激動(dòng)素可以起抑制乙烯的作用，說明細(xì)胞激動(dòng)素與乙烯之間存在特殊的對(duì)抗關(guān)系。2023/2/177激素的作用的復(fù)雜的，他們的作用除了決定于激素間的平衡外，更重要的是果蔬對(duì)激素的敏感性。使用外源激素時(shí)要注意兩點(diǎn)：一是激素的濃度、使用時(shí)間和處理?xiàng)l件；二是幾種激素的配合使用，可以產(chǎn)生加強(qiáng)或?qū)蛊渲心撤N激素的作用，產(chǎn)生更加理想的效果。2023/2/1783.4貯藏運(yùn)輸實(shí)踐中對(duì)乙烯

以及成熟的控制

無論是內(nèi)源乙烯還是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老和降低耐藏性。為了延長(zhǎng)果蔬的貯藏壽命，使產(chǎn)品保持新鮮，控制內(nèi)源乙烯的合成或清除貯藏環(huán)境中的乙烯氣體便顯得十分重要。人為調(diào)節(jié)乙烯的生物合成已成為現(xiàn)實(shí)。另外一方面，為了市場(chǎng)銷售的需要，應(yīng)用乙烯或乙烯利進(jìn)行果蔬催熟，也是調(diào)控乙烯的一項(xiàng)常見措施。(1)控制適當(dāng)?shù)某墒於群筒墒掌谥参镌诓煌L(zhǎng)發(fā)育的時(shí)期，其內(nèi)源乙烯的含量在發(fā)生著變化。一般果實(shí)在生長(zhǎng)前期乙烯生成量很少，接近完熟期時(shí)劇增，尤其是躍變型果實(shí)，內(nèi)源乙烯的生成量在呼吸高峰時(shí)是躍變前的幾十倍甚至幾百倍。隨著果實(shí)采摘時(shí)間的延遲和采收成熟度的提高，果實(shí)對(duì)乙烯變得越來越敏感。因此，要根據(jù)貯藏運(yùn)輸期的長(zhǎng)短來決定適當(dāng)?shù)牟墒掌诤统墒於取?023/2/179（2）防止機(jī)械損傷農(nóng)產(chǎn)品在采收、采后處理、運(yùn)輸、貯藏過程中不可避免地受到機(jī)械損失。機(jī)械損傷可刺激植物組織或器官乙烯的大量增加，內(nèi)源乙烯含量可提高3~10倍。傷害乙烯地產(chǎn)生能直接刺激呼吸作用上升，促進(jìn)酶的活性，導(dǎo)致果實(shí)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)消耗加速，提高衰老，縮短貯藏壽命。此外，果實(shí)受機(jī)械損傷后，易受真菌和細(xì)菌的侵染，真菌和細(xì)菌本身可以產(chǎn)生大量的乙烯，又可促進(jìn)果實(shí)的成熟和衰老，形成惡性循環(huán)。2023/2/180（3）避免不同種類果蔬的混放不同種類或同一種類不同成熟度的果蔬，它們的乙烯生成量差別很大。因此，在果蔬貯藏運(yùn)輸中，盡可能避免把不同種類或同一種類但成熟度不一致的果蔬混放在一起。否則，乙烯釋放較多果蔬所釋出的乙烯，可相當(dāng)于外源乙烯，促進(jìn)乙烯釋放量較少果實(shí)的成熟，縮短貯藏保鮮的時(shí)間。2023/2/181（4）乙烯吸收劑和抑制劑的應(yīng)用當(dāng)農(nóng)產(chǎn)品貯藏環(huán)境中的乙烯較多時(shí)，可用乙烯吸收劑將乙烯從包裝內(nèi)或貯藏庫內(nèi)除去，顯著地延長(zhǎng)貯藏時(shí)間。乙烯吸收劑已在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用，最常用的是高錳酸鉀。由于高錳酸鉀本身表面積小，吸附能力弱，導(dǎo)致其去除乙烯的速度緩慢，因此一般很少單獨(dú)使用，而是將飽和高錳酸鉀溶液吸附在某種載體上來脫除乙烯。常用的載體有硅石、硅造土、硅膠、氧化鋁、珍珠巖等表面積較大的多孔物質(zhì)。2023/2/1821-MCP是近年來研究較多的乙烯受體抑制劑，它對(duì)果蔬的采后貯藏、貨架壽命以及保持商品價(jià)值有顯著的影響。1-MCP的化學(xué)名是1-甲基環(huán)丙烯(1-Methylcyclopropene)，是一種環(huán)狀烯烴類似物，分子式C4H6，物理狀態(tài)為氣體，在常溫下穩(wěn)定，無不良?xì)馕?，無毒。1-MCP起作用的濃度極低，建議應(yīng)用濃度范圍為100-1000μL/L，據(jù)研究，1-MCP通過與乙烯受體優(yōu)先結(jié)合的方式，從而抑制內(nèi)源和外源乙烯的生理作用，控制果實(shí)的成熟與衰老。2023/2/183（5）控制貯藏環(huán)境條件在一定范圍內(nèi)降低溫度可減少內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生。對(duì)大部分果蔬來說，當(dāng)溫度在16~21℃時(shí)乙烯的作用效應(yīng)最大。因此，果蔬采收后應(yīng)盡快預(yù)冷，在不出現(xiàn)冷害的前提下，盡可能降低貯藏運(yùn)輸?shù)臏囟?，以抑制乙烯的產(chǎn)生和作用，延緩果蔬的成熟衰老。降低貯藏環(huán)境的O2濃度和提高CO2濃度，可顯著抑制乙烯的產(chǎn)生及其作用，降低呼吸強(qiáng)度，從而延緩果蔬的成熟和衰老。2023/2/184（6）利用乙烯催熟劑促進(jìn)果蔬成熟商業(yè)上乙烯已被廣泛應(yīng)用于柑桔、番茄、香蕉、芒果、甜瓜等產(chǎn)品上。用乙烯催熟果蔬的方式可用乙烯氣體或乙烯利（液體），在國(guó)外有專用的水果催熟庫，將一定濃度的乙烯（100~500mL/L）用管道通入催熟庫內(nèi)。用乙烯利催熟果實(shí)的方法是將乙烯利配成一定濃度的溶液，浸泡或噴灑果實(shí)，在pH值高于4.1的條件下分解釋放出乙烯，由于植物細(xì)胞的pH值高于4.1，乙烯利的水溶液進(jìn)入組織后即被分解，釋放出乙烯。2023/2/185（7）生物技術(shù)近十年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，為乙烯合成的控制提供了新的途徑，采用基因工程手段控制乙烯生成已取得了顯著的效果，如導(dǎo)入反義ACC合成酶基因，導(dǎo)入反義ACC氧化酶基因；導(dǎo)入正義細(xì)菌ACC脫氨酶基因，導(dǎo)入正義噬菌體SAM水解酶基因。2023/2/1864、成熟衰老期間其它植物激素的變化盡管乙烯對(duì)促進(jìn)果蔬采后成熟衰老起重要作用，但其它主要植物激素包括脫落酸、生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素，對(duì)果實(shí)成熟與衰老也有一定的調(diào)節(jié)作用。植物激素對(duì)果實(shí)后熟變化進(jìn)程的調(diào)控是一個(gè)比較復(fù)雜的過程，該過程不僅僅取決于某一種激素的消長(zhǎng)和其絕對(duì)濃度的變化，內(nèi)源激素間的相互平衡及相互間的協(xié)同作用顯得更為重要，同時(shí)還與不同種類、不同品種果實(shí)組織對(duì)植物激素的敏感性有關(guān)。2023/2/187根據(jù)各種激素在植物細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)、發(fā)育和衰老的整個(gè)生命過程中相互作用的結(jié)果可將控制細(xì)胞分裂、增大和成熟的有關(guān)生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素歸為一類，另一類是對(duì)抗或抵消前一類激素的作用，并在衰老過程中起作用的乙烯和脫落酸。在生長(zhǎng)及發(fā)育進(jìn)程中，第二類激素對(duì)抗或抵消第一類激素的過分作用，保證正常的生長(zhǎng)發(fā)育。2023/2/188幼果內(nèi)細(xì)胞分裂是主要活動(dòng)，生長(zhǎng)素、赤霉素以及激動(dòng)素均處在最高水平，乙烯基本上不存在，脫落酸含量也相當(dāng)高。其中脫落酸可能起著阻止某些高濃度激素過多的產(chǎn)生作用。當(dāng)細(xì)胞迅速伸長(zhǎng)時(shí)，赤霉素仍需要一定量的增加，以滿足其在伸長(zhǎng)中的重要作用。在成熟中，生長(zhǎng)素、赤霉素和激動(dòng)素含量趨于下降，到成熟后期下降更多。此時(shí)，乙烯和脫落酸開始上升，成為躍變型果實(shí)增強(qiáng)呼吸的先導(dǎo)。2023/2/189高峰期之前的蘋果切片基本上沒有乙烯發(fā)生，激動(dòng)素異戊烯腺嘌呤（IPA）和吲哚乙酸(IAA)顯著地抑制乙烯的發(fā)生，赤霉素

(GA)也有較強(qiáng)的抑制作用，三者混合則抑制作用更加顯著。脫落酸對(duì)高峰前的蘋果切片能刺激乙烯的發(fā)生，但在成熟期稍后的時(shí)期里，吲哚乙酸和赤霉素即失去抑制作用，其中，吲哚乙酸甚至?xí)碳ひ蚁┌l(fā)生。在高峰前期及高峰后期的整個(gè)成熟期中，激動(dòng)素異戊烯腺嘌呤始終抑制著乙烯的發(fā)生，但吲哚乙酸會(huì)刺激乙烯發(fā)生。2023/2/1902023/2/191第三節(jié)果蔬產(chǎn)品失水與環(huán)境濕度2023/2/1921、蒸騰作用及其對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的影響1.1蒸騰與失重

蒸騰作用(transpiration)是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體(采后果實(shí)、蔬菜和花卉)的表面，從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。蒸騰作用受組織結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)控，它與一般的蒸發(fā)過程不同。2023/2/193

失重(weightloss)，又稱自然損耗，是指貯藏過程器官的蒸騰失水和干物質(zhì)損耗所造成重量減少。蒸騰失水主要是由于蒸騰作用引致的組織水分散失；干物質(zhì)消耗則是呼吸作用導(dǎo)致的細(xì)胞內(nèi)貯藏物質(zhì)的消耗。貯藏器官的失重是由蒸騰作用和呼吸作用共同引起的，且失水是失重的主要原因。一般而言，當(dāng)貯藏失重占貯藏器官總重量的5%時(shí)，就呈現(xiàn)出明顯的萎蔫和皺縮現(xiàn)象，新鮮度下降。通常在溫暖、干燥的環(huán)境中幾小時(shí)，大部分果蔬都會(huì)出現(xiàn)萎蔫。有些果蔬雖然沒有達(dá)到萎蔫的程度，但失水會(huì)影響其口感、脆度、硬度、顏色和風(fēng)味，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量降低，食用品質(zhì)和商品價(jià)值大大降低。2023/2/1941.2失水引起代謝失調(diào)農(nóng)產(chǎn)品的蒸騰失水會(huì)引起其代謝失調(diào)。當(dāng)農(nóng)產(chǎn)品出現(xiàn)萎蔫時(shí)，水解酶活性提高，塊根塊莖類蔬菜中的大分子物質(zhì)加速向小分子轉(zhuǎn)化，呼吸底物的增加會(huì)進(jìn)一步刺激呼吸作用。嚴(yán)重脫水時(shí)，細(xì)胞液濃度增高，有些離子如NH+和H+濃度過高會(huì)引起細(xì)胞中毒，甚至?xí)茐脑|(zhì)的膠體結(jié)構(gòu)。有研究發(fā)現(xiàn)，組織過度缺水會(huì)引起脫落酸含量增加，并且刺激乙烯的合成，加速器官的衰老。2023/2/1951.3失水降低耐貯性和抗病性失水萎蔫破壞了正常的代謝過程，水解作用加強(qiáng)，細(xì)胞膨壓下降造成結(jié)構(gòu)特性改變，必然影響農(nóng)產(chǎn)品的耐藏性和抗病性。將灰霉菌接種在不同萎蔫程度的甜菜塊根上，其腐爛率差別很明顯，說明組織脫水萎蔫的程度越大，腐爛率越大，抗病性下降得越快。失水嚴(yán)重時(shí)，還會(huì)破壞原生質(zhì)膠體結(jié)構(gòu)，干擾正常代謝，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)。細(xì)胞液濃縮，某些物質(zhì)和離子濃度增高，也能使細(xì)胞中毒。2023/2/196表1萎蔫對(duì)甜菜腐爛率的影響

處

理腐爛率(%)

新鮮材料

—

萎蔫7%37.2

萎蔫13%55.2

萎蔫17%65.8

萎蔫28%96.02023/2/1972、與失水有關(guān)的一些基本概念2.1相對(duì)濕度相對(duì)濕度(RH)

表示空氣中的水蒸氣壓與該溫度下飽和水蒸氣壓的比值,用百分?jǐn)?shù)表示，因此，飽和空氣的相對(duì)濕度就是100%。果蔬產(chǎn)品處于空氣中時(shí)，空氣中的含水量會(huì)因產(chǎn)品的失水增加或吸水而減少，進(jìn)出空氣的水分子數(shù)相等時(shí)，濕度達(dá)到平衡，此時(shí)的相對(duì)濕度叫做平衡相對(duì)濕度，純水的平衡相對(duì)濕度為100%。2023/2/1982.2飽和濕度及飽和差飽和濕度是空氣達(dá)到飽和時(shí)的含水量，它隨溫度的升高而增大。飽和差是飽和濕度與絕對(duì)濕度的差值,它直接影響果蔬產(chǎn)品的蒸騰作用。飽和差越大，空氣從產(chǎn)品的吸水能力就越強(qiáng)。2023/2/1993、影響失水的因素3.1自身因素（1）比表面積比表面積一般是指單位重量的器官所具有的表面積。比表面積越大，相同重量的產(chǎn)品所具有的蒸騰面積就越大，而失水就越多。不同農(nóng)產(chǎn)品器官的比表面積差異較大，如葉片的比表面積要比其他器官大出很多，因此葉菜類在貯運(yùn)過程中更容易失水萎蔫，而貯藏器官表面積比較小，則蒸騰較緩慢。此外，同一器官個(gè)體小的比個(gè)體大的失水相對(duì)多一些。2023/2/11002023/2/1101（2）種類、品種和成熟度表面組織結(jié)構(gòu)對(duì)植物器官、組織的水分蒸騰具有顯著的影響。蒸騰的途徑有兩個(gè)，即自然孔道蒸騰和角質(zhì)層蒸騰。自然孔道蒸騰是指通過氣孔和皮孔的水分蒸騰。一般情況下，農(nóng)產(chǎn)品水分蒸騰的主要途徑是通過表皮層上的氣孔和皮孔進(jìn)行，只有極少量是通過表皮直接擴(kuò)散蒸騰。2023/2/1102蒸騰是在表面進(jìn)行的，氣孔和皮孔就成為植物水分散失和氣體交換的主要通道，氣孔的自動(dòng)啟閉又可以對(duì)此進(jìn)行調(diào)節(jié)，它是一個(gè)自動(dòng)反饋系統(tǒng)。通過植物氣孔進(jìn)行的水分蒸騰叫氣孔蒸騰。氣孔面積很小，多分布在葉面上，主要由它周圍的保衛(wèi)細(xì)胞和薄壁細(xì)胞的含水程度來調(diào)節(jié)其開閉。2023/2/1103通過植物皮孔進(jìn)行的水分蒸騰叫皮孔蒸騰。皮孔多分布在莖和根上，不能自由開閉，而是經(jīng)常開放，蘋果、梨的表面也有皮孔，使內(nèi)層組織的胞間隙直接與外界相通，從而有利于各種氣體的交換。但是皮孔蒸騰量極微，約占總蒸騰量的0.1%。葉菜極易萎蔫主要是因?yàn)槿~面上氣孔多，保護(hù)組織差，成長(zhǎng)的葉片中90%的水分都是通過氣孔蒸騰的。2023/2/1104角質(zhì)層的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分的差異對(duì)蒸騰也有明顯的影響。角質(zhì)層蒸騰在蒸騰中所占的比重，與角質(zhì)層的厚薄有關(guān)，還與角質(zhì)層中有無蠟質(zhì)及其厚薄有關(guān)。幼嫩器官表皮層尚未發(fā)育完全，主要成分為纖維素，容易透水，隨著器官的成熟，角質(zhì)層加厚，失水速度減慢。2023/2/1105（3）機(jī)械傷害農(nóng)產(chǎn)品的機(jī)械傷會(huì)加速產(chǎn)品的失水，導(dǎo)致萎縮。當(dāng)產(chǎn)品組織擦傷后，破壞了表面的保護(hù)層，使皮下組織暴露在空氣中，因而更容易失水。雖然在組織生長(zhǎng)和發(fā)育早期，傷口處可形成木栓化細(xì)胞愈合傷口，但這種愈傷能力隨著產(chǎn)品的成熟而減弱，因此，采收和采后操作時(shí)要盡量避免機(jī)械損傷。此外，表面組織在遭到蟲害和病害時(shí)也會(huì)造成傷口，增加水分的損失。2023/2/1106（4）細(xì)胞的保水力細(xì)胞的保水力與細(xì)胞中可溶性物質(zhì)和親水性膠體的含量有關(guān)。原生質(zhì)中含有較多的親水膠體，可溶性物質(zhì)含量較高，可以使細(xì)胞具有較高的滲透壓，有利于細(xì)胞的保水，阻止水分向外滲透到細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。洋蔥的含水量一般比馬鈴薯高，但在相同的貯藏條件下失水反而比馬鈴薯少，主要就是與其原生質(zhì)膠體的保水力和表面保護(hù)層的性質(zhì)有很大的關(guān)系。2023/2/11073.2環(huán)境因素

（1）相對(duì)濕度采后新鮮果蔬產(chǎn)品組織內(nèi)相對(duì)濕度在99％以上，因此，當(dāng)貯藏在一個(gè)相對(duì)濕度低于99％的環(huán)境中，水蒸氣便會(huì)從組織內(nèi)向貯藏環(huán)境移動(dòng)。在相同的貯藏溫度下，貯藏環(huán)境越干燥，即相對(duì)濕度越低，水蒸氣的流動(dòng)速度越快，組織的失水也越快?？梢姡r(nóng)產(chǎn)品的蒸騰失水率與貯藏環(huán)境中的濕度呈顯著的反相關(guān)。2023/2/1108獼猴桃果實(shí)在0℃貯藏過程的環(huán)境顯得濕度與失重的關(guān)系貯藏條件環(huán)境相對(duì)濕度（%）失重1%所需的時(shí)間大帳氣調(diào)98～1003～6個(gè)月Air-wash冷藏956周普通冷藏701周2023/2/1109）（2）溫度溫度與空氣的飽和濕度成正比，當(dāng)環(huán)境中的絕對(duì)濕度不變而溫度升高時(shí)，空氣中飽和水蒸氣壓增大，可以容納更多的水蒸氣，這就必然導(dǎo)致產(chǎn)品更多地失水。相反溫度下降，飽和差減小，當(dāng)飽和蒸汽壓等于絕對(duì)蒸汽壓時(shí)，即發(fā)生結(jié)露現(xiàn)象，此時(shí)產(chǎn)品上會(huì)出現(xiàn)凝結(jié)水。溫度高，水分子移動(dòng)快，同時(shí)由于溫度高，細(xì)胞液的粘度下降，使水分子所受的束縛力減小，因而水分子容易自由移動(dòng)，這些都有利于水分的蒸發(fā)。2023/2/1110結(jié)露現(xiàn)象的發(fā)生及危害：一般貯藏水果和蔬菜的冷庫中，空氣濕度相對(duì)較高，庫內(nèi)溫度波動(dòng)很容易造成結(jié)露現(xiàn)象。當(dāng)果蔬產(chǎn)品從冷庫中直接被轉(zhuǎn)移到溫暖的地方，產(chǎn)品表面很快就會(huì)有水珠出現(xiàn)。農(nóng)產(chǎn)品用塑料薄膜袋密封貯藏時(shí)，袋內(nèi)因產(chǎn)品的呼吸和蒸騰，溫度和濕度均較外界高，薄膜正好是冷熱的交界面，從而使薄膜的內(nèi)壁有水珠凝結(jié)。簡(jiǎn)易氣調(diào)用薄膜帳封閉貯藏，帳內(nèi)溫、濕度均高于帳外，薄膜本身處于冷熱的界面上，因此薄膜內(nèi)側(cè)總要凝結(jié)一些水珠。2023/2/11112023/2/1112這些情況所產(chǎn)生的凝結(jié)水本身是微酸性的，附著或滴落到產(chǎn)品表面上，極有利于病原菌孢子的傳播、萌發(fā)和侵染。所以結(jié)露現(xiàn)象會(huì)導(dǎo)致貯藏產(chǎn)品腐爛損失的增加。因此在貯藏中，要盡可能防止結(jié)露現(xiàn)象的出現(xiàn)，主要原則是設(shè)法消除或盡量減小溫差。2023/2/1113（3）風(fēng)速貯藏環(huán)境中的空氣流速也是影響產(chǎn)品失重的主要原因之一?？諝饬魉賹?duì)相對(duì)濕度的影響主要是改變空氣的絕對(duì)濕度，將潮濕的空氣帶走，換之以吸濕力強(qiáng)的空氣，使產(chǎn)品始終處于一個(gè)相對(duì)濕度較低的環(huán)境中。在一定的時(shí)間內(nèi)，空氣流速越快，產(chǎn)品水分損失越大。2023/2/11144、果蔬產(chǎn)品采后防止失水的措施4.1包裝、打蠟或涂膜用塑料薄膜或其它防水材料將產(chǎn)品罩起來,也可將產(chǎn)品裝在袋子、箱子或紙盒中。包裝降低失水的程度與包裝材料對(duì)水蒸氣的透性有關(guān)，聚乙烯薄膜是較好的防水材料，它們的透水速度比紙或纖維板要低，盡管如此，紙袋或纖維板包裝比無包裝散堆的產(chǎn)品失水要少。還可以在產(chǎn)品表面打蠟或涂料，然后再加上適當(dāng)?shù)陌b，防止產(chǎn)品失水。2023/2/11154.2增加空氣濕度增加空氣的相對(duì)濕度，這樣就能減少產(chǎn)品和空氣間的水蒸氣壓差，使空氣達(dá)到飽和時(shí)需要從產(chǎn)品中奪取的水分減少。然而高濕又對(duì)霉菌生長(zhǎng)有利，造成產(chǎn)品腐爛，采后配合使用殺菌劑可克服這一矛盾。增加空氣濕度的方法比較簡(jiǎn)單，可以用自動(dòng)加濕器向庫內(nèi)噴迷霧或噴蒸氣，也可以在地面灑水或在庫內(nèi)掛濕草簾；增加濕度的另一個(gè)方法是提高蒸發(fā)器冷凝管的溫度，并且迅速將產(chǎn)品冷卻到貯藏溫度，將蒸發(fā)器溫度維持在低于貯藏溫度2-3℃的范圍內(nèi),將庫內(nèi)的相對(duì)濕度保持在95%左右,產(chǎn)品失水就可以避免。2023/2/11164.3適當(dāng)通風(fēng)

不管是機(jī)械冷庫還是自然通風(fēng)庫中足夠的通風(fēng)量是必需的，它可以將庫內(nèi)的熱負(fù)荷帶走和防止庫內(nèi)溫度不均，但是要盡量減低風(fēng)速，0.3-3米/秒的風(fēng)速對(duì)產(chǎn)品水分蒸發(fā)的影響不大。4.4使用夾層冷庫

夾層冷庫的庫體由兩層墻壁組成，中間有冷空氣循環(huán)，外層墻既隔熱又防潮，內(nèi)層墻不隔熱，將蒸發(fā)器放置在兩層墻之間，通過傳導(dǎo)作用與庫內(nèi)進(jìn)行熱交換。由于蒸發(fā)器不在庫內(nèi)，不會(huì)奪取產(chǎn)品中的水分而結(jié)霜，庫內(nèi)的濕度很高，可防止產(chǎn)品失水。2023/2/11174.5使用微風(fēng)庫微風(fēng)庫內(nèi)的冷風(fēng)是經(jīng)過庫頂上的多孔送入庫內(nèi)或使冷空氣先經(jīng)過加濕再送到庫中，可以有效地防止失水?？刂飘a(chǎn)品失水的速度首先要設(shè)法降低產(chǎn)品周圍空氣的持水能力，通過降低溫度和提高濕度可以降低產(chǎn)品和空氣之間的水蒸氣壓差。也可以在產(chǎn)品的外面加一些防止失水的屏障。2023/2/11182023/2/1119第四節(jié)果蔬產(chǎn)品的冷害和凍害及其他生理病害

香蕉凍害圖2023/2/1120

低溫可以明顯抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生長(zhǎng)。因此采用低溫貯藏果實(shí)和蔬菜，對(duì)保持新鮮果蔬的風(fēng)味、品質(zhì)，控制成熟、衰老和延長(zhǎng)貯藏期是十分有效的。但不適當(dāng)?shù)牡蜏?，則會(huì)使采后的果蔬產(chǎn)品受到不同程度的傷害、出現(xiàn)各種生理失調(diào)，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成細(xì)胞和組織死亡，品質(zhì)敗壞，失去商品價(jià)值。低溫對(duì)植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為冷害(零上低溫)和凍害低溫兩種。1、冷害及其發(fā)生機(jī)制和癥狀1.1冷害冷害是指由果蔬產(chǎn)品組織冰點(diǎn)以上的不適低溫造成的傷害。大部分起源于熱帶的水果、蔬菜在溫度低于12.5℃、但高于0℃的溫度下會(huì)發(fā)生生理失調(diào)，例如鱷梨、香蕉、菜豆、柑桔類、黃瓜、茄子、芒果、甜瓜、番木瓜、甜椒、菠蘿、西葫蘆、番茄和某些種類的蘋果和梨等。2023/2/11212023/2/1122

通常表現(xiàn)的癥狀有：外表受到損傷，出現(xiàn)斑點(diǎn)，表皮凹陷，失色或組織出現(xiàn)水漬狀，果肉、維管束或種子內(nèi)部褐變，組織裂開，果實(shí)不能完熟，或衰老進(jìn)程加快，抵抗力減弱，易遭病菌侵害，容易腐爛，成分發(fā)生變化(特別是香味和風(fēng)味發(fā)生變化)，種子喪失發(fā)芽力等。這些因冷害而出現(xiàn)的變化，會(huì)大大地縮短果蔬的貯藏壽命，嚴(yán)重影響商品價(jià)值。除了干燥的種籽以外，所有的冷敏植物或其部分器官在生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段都可能發(fā)生冷害，而且各個(gè)階段所受的冷害有累積作用，即生長(zhǎng)發(fā)育過程中、貯藏及采后流通環(huán)節(jié)中受到的冷害損傷會(huì)累積表現(xiàn)出來。2023/2/1123我國(guó)銷售的果蔬產(chǎn)品大約有三分之一是冷敏的，而低溫貯藏又是保存大部分果蔬產(chǎn)品質(zhì)量的最有效的方法，冷敏作物低溫貯藏不當(dāng)時(shí),害處多于益處，需要注意的是，大部分冷害癥狀在低溫環(huán)境或冷庫內(nèi)不會(huì)立即表現(xiàn)出來，而是在產(chǎn)品被運(yùn)輸?shù)綔嘏牡胤交蜾N售市場(chǎng)時(shí)才顯現(xiàn)出來。因此，冷害所引起的損失往往比我們所預(yù)料到的更加嚴(yán)重。2023/2/1124（１）影響果蔬產(chǎn)品冷敏性的因素冷害的發(fā)生及其嚴(yán)重程度取決于果蔬產(chǎn)品的冷敏性、低溫的程度和在冷害溫度下的持續(xù)時(shí)間，冷敏性或冷害的臨界溫度常因果蔬產(chǎn)品種類、品種和成熟度的不同而異。熱帶、亞熱帶起源的水果、果菜類、地下根莖菜類冷敏性高，一般都比較容易遭受冷害，而葉菜類的冷敏性較低。2023/2/1125品種間的冷敏性差異還與栽培地區(qū)氣侯條件有關(guān)，溫暖地區(qū)栽培的產(chǎn)品比冷涼地區(qū)栽培的對(duì)冷更敏感，夏季生長(zhǎng)的比秋季生長(zhǎng)的冷敏性要高。另外，果蔬產(chǎn)品的成熟度也影響冷敏性，提高產(chǎn)品的成熟度可以降低其冷敏性。研究發(fā)現(xiàn)，作物冷敏感性差異與其脂肪酸的不飽和程度有關(guān)，脂肪酸的不飽和程度越高，對(duì)低溫的忍耐性就越強(qiáng)，脂肪酸的不飽和程度越低，對(duì)冷越敏感。2023/2/1126（２）冷害的發(fā)生機(jī)制冷害溫度首先影響細(xì)胞膜，細(xì)胞膜中的脂肪正常狀態(tài)下呈液態(tài)，受冷害后變成固態(tài)，使細(xì)胞膜發(fā)生相變。這種低溫下細(xì)胞膜由液相變?yōu)橐壕嗟姆磻?yīng)稱作冷害的第一反應(yīng)。膜發(fā)生相變以后，隨著產(chǎn)品在冷害溫度下時(shí)間的延長(zhǎng)，有一系列的變化發(fā)生，如脂質(zhì)凝固粘度增大，原生質(zhì)流動(dòng)減緩或停止。膜的相變引起膜吸附酶活化能增加，加重代謝中的能負(fù)荷，造成細(xì)胞的能量短缺。同時(shí)與膜結(jié)合在一起的酶活性的改變會(huì)引起細(xì)胞新陳代謝失調(diào)；有毒物質(zhì)積累，使細(xì)胞中毒。2023/2/11272023/2/1128冷害發(fā)生時(shí)，組織變軟可能是果膠酯酶活性增加的結(jié)果，它導(dǎo)致了不溶性果膠的分解。膜的相變還使得膜的透性增加，導(dǎo)致了溶質(zhì)滲漏及離子平衡的破壞，引起代謝失調(diào)。而礦物質(zhì)的累積，也會(huì)影響酶的活性。膜的相變使正常的代謝受阻，刺激乙烯合成和呼吸強(qiáng)度增高，如果組織短暫受冷后升溫，可以恢復(fù)正常代謝而不造成損傷，如果受冷的時(shí)間很長(zhǎng)，組織崩潰，細(xì)胞解體，就會(huì)導(dǎo)致冷害癥狀出現(xiàn)。2023/2/1129（３）冷害的癥狀冷害最普通的癥狀是表皮凹陷，它是因表皮下層細(xì)胞的塌陷引起的，凹陷處常常變色，大量失水，從而加重凹陷程度，在冷害的發(fā)展過程中，凹陷斑點(diǎn)會(huì)連接成大塊洼坑。果肉組織的褐變也是一種常見的冷害癥狀，褐變多呈棕色、褐色或黑色的斑塊或條紋。另一種冷害癥狀是葉菜上和有些果實(shí)上出現(xiàn)的水浸狀斑點(diǎn)；產(chǎn)品迅速腐爛也是冷害發(fā)生后的一個(gè)明顯癥狀。2023/2/11302023/2/1131表3-12一些果實(shí)的冷害癥狀--------------------------------------------------------------------------------------------------產(chǎn)品最低安全冷害癥狀貯藏溫度(℃)--------------------------------------------------------------------------------------------------鱷梨5-12凹陷斑,果肉和維管束變黑香蕉12果皮上出現(xiàn)黑色條紋黃瓜13果皮上出現(xiàn)水浸狀斑點(diǎn)茄子7-9表皮褐斑檸檬10外中果皮出現(xiàn)凹陷斑,外果皮出現(xiàn)赤斑芒果5-12果皮無光澤，出現(xiàn)褐變斑點(diǎn)甜瓜7-10凹陷斑,表皮腐爛番木瓜7凹陷斑,水浸狀斑點(diǎn)菠蘿6-10果肉變褐或變黑番茄7-12凹陷斑,交鏈孢霉腐爛----------------------------------------------------------------------------------------------------

在冷害研究中觀察到下列現(xiàn)象，即0℃下產(chǎn)品迅速受傷，但在稍高的溫度下，如2-4℃下，冷害的癥狀會(huì)出現(xiàn)得更早一些。將這種現(xiàn)象稱為“中溫”反應(yīng)，由于冷害的發(fā)生包括兩個(gè)過程，一個(gè)是傷害的誘導(dǎo)，一個(gè)是癥狀的表現(xiàn)。0℃“低”溫可以迅速誘導(dǎo)生理上的傷害，但其理化變化的表現(xiàn)則因在低溫下反應(yīng)緩慢而推遲。相反，在“中”溫下雖然對(duì)生理傷害的誘導(dǎo)要慢一些，但是理化變化卻因?yàn)闇囟容^高而加速了，所以冷害癥狀的表現(xiàn)反而提早出現(xiàn)。2023/2/1132（４）冷害的影響冷害引起代謝產(chǎn)物的滲漏，氨基酸、糖和無機(jī)鹽等從細(xì)胞中流失出來，細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞，給致病微生物，特別是給真菌的生長(zhǎng)提供了良好的條件。因此在冷敏果蔬產(chǎn)品采收、運(yùn)輸、銷售和貯藏過程中，冷害造成的腐爛是一種潛在的危機(jī)。冷害的另一個(gè)影響是會(huì)引起風(fēng)味失調(diào)或產(chǎn)生異味。2023/2/1133（５）防止和減輕冷害的措施1)適溫下貯藏表3-12中所示的溫度是各種果蔬產(chǎn)品的臨界溫度，低于臨界溫度，就會(huì)有冷害癥狀出現(xiàn)，因此，防止冷害的最好方法是掌握果蔬產(chǎn)品菜的冷害臨界溫度，不要將果蔬產(chǎn)品置于臨界溫度以下的環(huán)境中。2023/2/11342)溫度調(diào)節(jié)和溫度鍛煉將果蔬產(chǎn)品放在略高于冷害臨界溫度的環(huán)境中一段時(shí)間，可以增加果蔬產(chǎn)品的抗冷性，但是也有研究表明，有些果蔬產(chǎn)品在臨界溫度以下經(jīng)過短時(shí)間的鍛煉，然后置于較高的貯藏溫度中，可以防止或減輕冷害。這種短期低溫能夠有效地防止菠蘿黑心病、桃毛絨和李子果肉的褐變。2023/2/11353)間歇升溫

采后改善冷對(duì)冷敏果蔬產(chǎn)品影響的另一種方法是用一次或多次短期升溫處理來中斷其冷害。4)變溫處理鴨梨貯藏早期發(fā)生的黑心病是由于采后突然將溫度降到0℃引起的低溫生理傷害，若將入貯溫度提高到10℃,然后采取緩慢降溫的方式,在30-40天內(nèi),將貯藏溫度降至0℃,可以減少鴨梨黑心病的發(fā)生。2023/2/11365)調(diào)節(jié)貯藏環(huán)境的氣體成分據(jù)報(bào)道說，氣體組成的變化能夠改變某些產(chǎn)品對(duì)冷害溫度的反應(yīng),氣調(diào)貯藏有利于減輕鱷梨、葡萄柚、秋葵、番木瓜、桃、油桃、菠蘿、西葫蘆的冷害。但是也有一些試驗(yàn)表明，氣調(diào)貯藏會(huì)加重黃瓜、石刁柏和甜椒的冷害。6)濕度的調(diào)節(jié)接近100%的相對(duì)濕度可以減輕冷害癥狀,相對(duì)濕度過低卻會(huì)加重冷害癥狀。2023/2/11377)化學(xué)處理

有一些化學(xué)物質(zhì)可以通過降低水分的損失、修飾細(xì)胞膜脂類的化學(xué)組成和增加抗氧物的活性來增加果蔬產(chǎn)品對(duì)冷害的忍受力，有效地減輕冷害。貯藏前氯化鈣處理可以減少鱷梨維管束發(fā)黑及減少蘋果和梨因低溫造成的內(nèi)部降解，也可減輕番茄、秋葵的冷害。貯藏前應(yīng)用二甲基聚硅氧烷，紅花油和礦物油處理可以減輕貯于9℃下香蕉的失水和防止其表皮變黑。一些殺菌劑如噻苯唑、苯若明、抑邁唑可以減少柑桔果實(shí)腐爛及對(duì)冷害的敏感性。2023/2/11388)激素控制生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)影響各種各樣的生理和生化過程，而一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的含量和平衡還會(huì)影響果蔬產(chǎn)品組織對(duì)冷害的抗性。用ABA進(jìn)行預(yù)處理可以減輕葡萄柚、南瓜的冷害。南瓜、旭蘋果在采后冷藏之前，用外源多胺處理可增加內(nèi)源多胺含量及減少冷害。2023/2/11392、凍害一般情況下，凡是那些貯藏溫度在0℃附近的果蔬產(chǎn)品容易發(fā)生凍害，例如大白菜、花椰菜、蘿卜、梨和蘋果等，果蔬產(chǎn)品常時(shí)間處于其冰點(diǎn)以下的溫度，會(huì)發(fā)生凍害。輕微的凍傷，不至于影響產(chǎn)品品質(zhì)，但是嚴(yán)重的凍害不僅使產(chǎn)品完全失去食用價(jià)值而且會(huì)造成嚴(yán)重的腐爛。2023/2/11402.1果蔬產(chǎn)品的冰點(diǎn)及結(jié)冰果蔬產(chǎn)品的含水量很高(大部分為90-95%以上)，細(xì)胞的冰點(diǎn)只稍低于0℃,一般在-1.5—-0.7℃范圍內(nèi)，如果貯藏或運(yùn)輸環(huán)境的溫度長(zhǎng)時(shí)間低于細(xì)胞冰點(diǎn)，果蔬產(chǎn)品組織的游離水就會(huì)結(jié)冰。2023/2/11412023/2/1142果蔬產(chǎn)品放置在低于其冰點(diǎn)的環(huán)境中時(shí)，組織的溫度直線下降，達(dá)到一個(gè)最低點(diǎn)－t1(圖1-12)，此時(shí)溫度雖然已達(dá)冰點(diǎn)以下，但組織內(nèi)并不結(jié)冰。物理學(xué)上稱這種現(xiàn)象為“過度冷卻”，-t1為“過冷點(diǎn)”。然后，組織的溫度驟然回升，達(dá)到-t2，組織開始結(jié)冰。-t2就是組織的冰點(diǎn)。過冷的材料如果保持寧靜不動(dòng)，可在一段時(shí)間內(nèi)不結(jié)冰，產(chǎn)品也不致于受害。如果時(shí)間延長(zhǎng)或環(huán)境溫度降低，特別是受到震動(dòng)，因?yàn)楸说男纬僧a(chǎn)品就會(huì)很快結(jié)冰。2023/2/11432.2凍害的機(jī)制果蔬產(chǎn)品結(jié)冰首先是細(xì)胞間隙中的水蒸氣和水生成冰晶，少量的水分子按一定的排列方式形成細(xì)小的晶核，然后以它為核心,其余的水分子逐漸結(jié)合上去，冰晶的不斷長(zhǎng)大。冰晶在細(xì)胞間隙內(nèi)長(zhǎng)大的過程，也就是細(xì)胞脫水的過程，嚴(yán)重脫水會(huì)造成細(xì)胞質(zhì)壁分離。凍害的發(fā)生需要一定的時(shí)間，如果受凍的時(shí)間很短，細(xì)胞膜尚未受到損傷，細(xì)胞間結(jié)冰危害不大。通過緩慢升溫解凍后，細(xì)胞間隙的水還可以回到細(xì)胞中去。但是，如果細(xì)胞間凍結(jié)造成的細(xì)胞脫水已經(jīng)使膜受到了損傷，即使果蔬產(chǎn)品外表不立刻出現(xiàn)凍害癥狀，但產(chǎn)品很快就會(huì)敗壞。2023/2/1144凍結(jié)過程伴隨著細(xì)胞的脫水過程，脫水必將引起細(xì)胞內(nèi)氫離子、礦質(zhì)離子的濃度增大，對(duì)原生質(zhì)發(fā)生傷害，脫水本身對(duì)原生質(zhì)也有直接影響，它們最終都會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)的不可逆變性，細(xì)胞間隙的冰晶也會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生一定的壓力，使細(xì)胞壁受傷、破裂，最終導(dǎo)致細(xì)胞的死亡。2023/2/11453.3防止凍害及緩凍方法掌握果蔬產(chǎn)品的最適貯藏溫度，將產(chǎn)品放在適溫下貯藏，嚴(yán)格控制環(huán)境溫度，避免果蔬產(chǎn)品長(zhǎng)時(shí)間處于冰點(diǎn)以下的溫度中。一旦管理不慎，產(chǎn)品發(fā)生了輕微凍害時(shí)，最好不要移動(dòng)產(chǎn)品，以免損傷細(xì)胞，應(yīng)就地緩慢升溫，使細(xì)胞間隙中的冰晶融化成水，回到細(xì)胞內(nèi)去。2023/2/11463、其它的生理失調(diào)3.1落葉果樹果實(shí)上常見的生理失調(diào)大部分的生理病害只影響局部組織，例如只影響果皮而不影響皮下果肉，或只影響果肉中的一定區(qū)域，或果心。大部分的生理失調(diào)現(xiàn)象都是在實(shí)際工作中發(fā)現(xiàn)的，例如果實(shí)貯藏在低溫下時(shí)，會(huì)出現(xiàn)各種各樣的褐變。2023/2/11472023/2/1148表蘋果的一些生理病害(摘自PostHarvest,1981)------------------------------------------------------------------------------------------------病害名稱癥狀------------------------------------------------------------------------------------------------果皮褐燙(虎皮病)表皮稍凹陷褪色,嚴(yán)重時(shí)可擴(kuò)展到整個(gè)果面日灼病發(fā)生在生長(zhǎng)期間被太陽灼傷的部位，病部呈褐色，嚴(yán)重時(shí)呈黑色衰老崩潰在過熟或貯藏過長(zhǎng)的果實(shí)中發(fā)生果肉呈褐色粉質(zhì)狀低溫傷害皮層褐變紅玉斑點(diǎn)病以皮孔為中心的表皮斑點(diǎn)在貯藏溫度較高時(shí)發(fā)生苦陷病(軟或深褐燙)表皮上的軟凹陷病斑,呈褐色至黑色,有明顯的區(qū)域性，病斑稍向果肉延伸衰老褐斑貯藏過長(zhǎng)的果實(shí)外表皮上的灰色斑點(diǎn)褐果心(果心發(fā)紅)果心處褐變水心病(蜜病)果肉出現(xiàn)半透明區(qū)域，在貯藏過程中變?yōu)楹稚中牟」庵杏忻黠@的褐色區(qū)域，可發(fā)展為空洞----------------------------------------------------------------------------------------------------2023/2/1149

表其它果實(shí)的一些生理病害

(摘自PostHarvest,1981)-------------------------------------------------------------------------------------------------------產(chǎn)品生理病害癥狀-------------------------------------------------------------------------------------------------------梨果心崩潰貯藏過期的果實(shí)果心變褐,變軟頸腐病，維管束腐爛連接果柄與果心的維管束顏色由褐變黑果皮褐斑果皮上的灰色斑，轉(zhuǎn)為黑色，貯藏早期發(fā)生貯藏斑貯藏期過長(zhǎng)果實(shí)上的褐色斑褐心病果肉中有明顯的褐色區(qū)域，可發(fā)展為空洞葡萄貯藏褐斑白葡萄果皮上出現(xiàn)柑桔貯藏褐斑果皮上褐色凹陷狀斑桃毛絨病(Woolliness)赤褐色,果肉干枯李子冷藏傷害果皮和果肉出現(xiàn)褐色凝膠-------------------------------------------------------------------------------------------------------3.2逆境氣體傷害逆境：一切會(huì)引起生物體生理功能失常的環(huán)境條件都屬于逆境。氣體傷害主要是指氣調(diào)或限制氣調(diào)貯藏過程中，由于氣體調(diào)節(jié)和控制不當(dāng)，造成氧氣過低或二氧化碳濃度太高，導(dǎo)致果蔬產(chǎn)品發(fā)生的低氧和高二氧化碳傷害。2023/2/1150（1）低氧傷害

低氧傷害的主要癥狀是果蔬產(chǎn)品表皮組織局部塌陷，褐變，軟化，不能正常成熟，產(chǎn)生酒精味和異味。（2）高二氧化碳傷害CO2傷害的癥狀與低O2傷害相似,主要表現(xiàn)為果蔬產(chǎn)品表面或內(nèi)部組織或兩者都發(fā)生褐變,出現(xiàn)褐斑、凹陷或組織脫水萎蔫甚至形成空腔。2023/2/11513.3其它生理傷害及其癥狀（1）缺鈣失調(diào)鈣比其它的無機(jī)鹽與失調(diào)的關(guān)系更為密切，鈣防止失調(diào)的作用可能是生理上的，鈣可以抑制果蔬產(chǎn)品的呼吸作用和其它代謝過程。鈣與細(xì)胞中膠層中的果膠物質(zhì)結(jié)合在一起，形成果膠酸鈣，與細(xì)胞膜有關(guān)，加鈣是通過加強(qiáng)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)來防止失調(diào)的。番茄施加鈣鹽能防止果頂腐爛，而對(duì)蘋果的苦陷病施用鈣只能得到部分控制。2023/2/11522023/2/1153

表1-19果蔬產(chǎn)品中與