第3章-8-軟體動物門

1第四節(jié)

無脊椎動物類群2六、真體腔不分節(jié)—軟體動物門(Mollusca)

45軟體動物主要特征體區(qū)體腔循環(huán)呼吸神經(jīng)排泄生殖主要類群

尾腔綱：

單板綱：新蝶貝

無板綱：龍女簪

多板綱：

石鱉★腹足綱：

田螺

掘足綱：

角貝★瓣鰓綱：

河蚌★頭足綱：

烏賊經(jīng)濟意義生活方式

？本節(jié)知識框架及重點6(一)進化地位真體腔的出現(xiàn)是動物演化過程中的一個重要現(xiàn)象。重要的真體腔動物，屬于原口動物。

出現(xiàn)了所有的器官系統(tǒng)，而且都很發(fā)達。所有生活在海洋中的軟體動物都有擔輪幼蟲期。7(二)生物學特征

身體兩側(cè)對稱，具有3個胚層和真體腔；

身體分為頭、足、內(nèi)臟團、外套膜4個部分，通常有外套膜分泌的石灰質(zhì)的貝殼；

排泄系統(tǒng)為后腎型，出現(xiàn)了循環(huán)系統(tǒng)、呼吸器官；

間接發(fā)育的軟體動物具有擔輪幼蟲期8

軟體動物門是動物界第二大門，共約11.5萬種，8個綱。

常見種類：

河蚌田螺烏賊

鮑魚

扇貝

釘螺

蝸牛9（三）軟體動物門的主要特征

1、體制和分部

2、消化系統(tǒng)3、呼吸器官

4、循環(huán)系統(tǒng)

5、排泄器官6、神經(jīng)系統(tǒng)7、生殖系統(tǒng)和發(fā)育101、體制和分部111）體制

兩側(cè)對稱。

腹足綱動物在發(fā)育過程中發(fā)生扭轉(zhuǎn)而變得不對稱。2）分部頭部、足、內(nèi)臟團、

外套膜、

貝殼12頭部位于身體前端，具攝食和感覺器官，主要為眼、觸角。底棲或附著生活的類群——頭部不發(fā)達，如石鱉，或退化消失，如河蚌等?；顒拥念惾骸^部發(fā)達并有發(fā)達的感覺器官，如蝸牛、烏賊等。13足

足：身體的腹部運動器官，具有發(fā)達肌肉,

生活方式不同而異。

①塊狀（石鱉）：附著生活②斧狀（河蚌）：固著生活

③柱狀（角貝）：打洞生活④特化：腕、漏斗(烏賊)快速運動

⑤消失：

牡蠣石鱉河蚌14游泳生活者，如頭足類，足已經(jīng)與頭部愈合，并環(huán)繞頭部分裂成若干條長腕。

一些附著生活者，如貽貝足不發(fā)達，足部具足絲腺，能分泌足絲。營固著生活者，如牡蠣成體，足完全退化。15內(nèi)臟團一般位于足的背面。

消化、生殖等內(nèi)臟器官都在內(nèi)臟團里。16外套膜（mantle）身體背側(cè)皮膚延伸形成的薄膜，一般包被內(nèi)臟團、鰓甚至足。分三層：外層和內(nèi)層為表皮細胞層，中間層為肥厚的結(jié)締組織。外套腔（mantlecavity）

外套膜與內(nèi)臟團、鰓、足之間的空隙。很多軟體動物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛門甚至口都在外套腔內(nèi)。

水生種類的外套膜表面或邊緣密生纖毛，藉其擺動而激起

水流，從而進行呼吸、濾食、排泄等活動。17陸生種類外套膜富有血管，有進行氣體交換的功能。頭足類的外套膜成囊狀，富含肌肉，其收縮時能擠壓外套腔中的水從漏斗射出，藉水流反作用力而前進。18貝殼（shell）軟體動物除極少數(shù)種類外，絕大多數(shù)都有由外套膜分泌形成的貝殼，通常位于身體的最外面，為保護器官。但不同的種類，貝殼的數(shù)目、形態(tài)變化很大：

無板類——無殼。

腹足類、單板類、掘足類——1片貝殼。

瓣鰓類——2片貝殼。

頭足類——貝殼退化為內(nèi)殼或成體完全消失。

多板類——8片貝殼。貝殼的形態(tài)及其上的紋、刺、肋、齒等是分類的依據(jù)之一。19軟體動物－貝殼外形結(jié)構(gòu)圖20貝殼通常分三層：

角質(zhì)層（periostracum）

外層，由貝殼素構(gòu)成，有多種顏色，用來保護構(gòu)成貝殼的鈣質(zhì)不被碳酸溶解。

棱柱層（prismatayer）

中間一層，較厚、質(zhì)地疏松、占貝殼的大部分，由柱狀的碳酸鈣晶體構(gòu)成，也具色素，又稱殼層。

珍珠層（pearlayer）

內(nèi)層，由片狀的碳酸鈣構(gòu)成，晶體呈“磚墻式”結(jié)構(gòu)，又稱殼底。其表面光滑，具珍珠色彩。

2122珍珠的形成圖解23海螵蛸為烏賊科動物無針烏賊或金烏賊的內(nèi)殼

242、消化系統(tǒng)由口、口腔、胃、腸、肛門構(gòu)成口腔內(nèi)有唾液腺，口腔壁有顎和齒舌（radula）。

顎位于口腔的前背部，有刮食的作用。25齒舌為軟體動物特有的器官，位于口腔底部，由有規(guī)律排列的角質(zhì)齒片組合而成。

齒片的形狀、數(shù)目和排列方式是鑒定種類的重要特征。

26胃：典型結(jié)構(gòu)包括晶桿、晶桿囊、胃楯。27胃楯

幾丁質(zhì)，雙殼綱和一些腹足綱動物具有，保護胃的分泌細胞，有的形成角質(zhì)和石灰質(zhì)的咀嚼板。

晶桿

多數(shù)植食性種類的晶桿的一部分在胃內(nèi)釋放出消化酶，并攪動食物，幫助消化。

肝臟、胰臟

肝臟開口于胃或腸的前端，頭足類一般還有胰臟。

肛門

通常位于外套腔出水口附近。

28軟體動物用鰓、外套膜或外套膜形成的肺進行呼吸。

（1）鰓：水生種類

（2）肺囊（室）：陸生種類

（3）外套膜為何軟體動物出現(xiàn)了專職的呼吸器官？因貝殼的出現(xiàn)，擋住了身體表面與外界空氣的交換，前面介紹的動物其身體均為裸露。3、呼吸器官29水生種類—櫛鰓，水流與鰓內(nèi)的血流方向相反。

30軟體動物－肺螺亞綱內(nèi)部結(jié)構(gòu)圖（C.P.Hickman，1995）陸地種類—無鰓，而是外套腔內(nèi)部一定區(qū)域的微血管密集成網(wǎng)，形成“肺”，直接取氧。311)混合體腔：僅在圍心腔及生殖腺和排泄器官的管腔出是真體腔2)循環(huán)方式閉管式：心臟——動脈——微血管——靜脈——心臟開管式：心耳——心室——動脈——血竇——靜脈——

心耳4、循環(huán)系統(tǒng)多數(shù)軟體動物具有開管式循環(huán)系統(tǒng)，頭足綱的動物，因其適應快速運動，需要更多的能量，它的循環(huán)為閉管式循環(huán)。（血壓高，循環(huán)快，運輸快）

32開放式循環(huán)系統(tǒng)，又稱開管式循環(huán)系統(tǒng)，屬血液循環(huán)系統(tǒng)中較為原始的一種，是指動物體內(nèi)的血液不完全在心臟與血管內(nèi)流動，而能流進細胞間隙的循環(huán)方式。閉管式循環(huán)，是血液始終在血管內(nèi)和心臟里流動，不流入組織間的空隙中，其循環(huán)速度快，運輸效能高。此類形式的循環(huán)就叫。335、排泄器官腎臟由中胚層和外胚層共同發(fā)生形成的，有2個開口：一個開口在體腔內(nèi)，另一個開口于體表。

基本上是一管狀的構(gòu)造，一端以腎口（內(nèi)腎孔），開口于圍心腔（即真體腔），另一端以腎孔（外腎孔）開口于外套腔。34356、神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官1）原始種類無神經(jīng)節(jié)的分化僅有圍咽神經(jīng)環(huán)、足神經(jīng)索和側(cè)神經(jīng)索貝類原始的神經(jīng)系統(tǒng)36雙殼類的神經(jīng)系統(tǒng)胡桃蛤無齒蚌腦神經(jīng)節(jié)腦神經(jīng)節(jié)側(cè)神經(jīng)節(jié)足神經(jīng)節(jié)足神經(jīng)節(jié)臟神經(jīng)節(jié)臟神經(jīng)節(jié)平衡器2)

較高等的種類

腦神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)連接頭部的感覺器官；

足神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)通向足部；

側(cè)神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)通向外套膜和鰓；

臟神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)連接消化道和內(nèi)臟。神經(jīng)節(jié)間由2條神經(jīng)索連接。頭足類神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達，神經(jīng)節(jié)多集中在食道周圍形成腦。37烏賊－神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖383)感官：

眼

觸角

嗅檢器

平衡囊397、生殖系統(tǒng)和發(fā)育

多♀♂異體，少數(shù)為♀♂同體；體內(nèi)受精或體外受精

生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多種形式。

完全不等卵裂，許多為螺旋卵裂；頭足類為盤裂

除頭足類和陸生種類是直接發(fā)育外，其它個體發(fā)育經(jīng)擔輪幼蟲和面盤幼蟲(veligerlarva)或鉤介幼蟲(glochidium)（淡水蚌）4041擔輪幼蟲和面盤幼蟲42淡水蚌的鉤介幼蟲43(四)軟體動物的分類目前記錄的現(xiàn)存的軟體動物大約有11.5萬種，此外還發(fā)現(xiàn)了3.5萬種化石，

動物界中僅次于節(jié)肢動物的第2大類群。根據(jù)身體構(gòu)造的不同，將軟體動物分為8個綱：

尾腔綱、單板綱、多板綱、無板綱、腹足綱、雙殼綱、掘足綱、頭足綱。4445

其中尾腔綱比其他顯存的軟體動物更原始，更接近他們共同的祖先，目前已經(jīng)記錄70余種，均為海洋中穴居，蠕蟲狀，有小的齒舌，無殼，但除了口部外，身體覆蓋有石灰質(zhì)的小片，雌雄異體。

1、

尾腔綱462、

單板綱（化石種類）

形態(tài)左右對稱，背部有一帽狀貝殼，器官系統(tǒng)有明顯的分節(jié)現(xiàn)象。主要為化石種類，現(xiàn)存種只報道一屬。新碟貝。47

具8塊貝殼，呈覆瓦狀排列

足寬大，吸附力強。

足四周與外套膜之間有一外套溝，在溝的兩側(cè)各有一列鰓。

雌雄異體；發(fā)育經(jīng)過擔輪幼蟲，無面盤幼蟲3、多板綱全海產(chǎn)、此綱動物通稱為“石鱉”48494、

無板綱體呈蠕蟲形，左右對稱無貝殼，具齒舌，足退化，間接發(fā)育，出現(xiàn)擔輪幼體。約200種。505、腹足綱

頭明顯，具備觸角和眼，有齒舌，具一螺旋形貝殼。身體左右不對稱。約10萬種以上。分三亞綱：前鰓亞綱，后鰓亞綱和肺螺亞綱。51左右不對稱的起源：

根據(jù)胚胎學，古生物學等研究發(fā)現(xiàn)，腹足類祖先也是左右對稱的，有一個圓錐形貝殼；鰓，排泄孔和肛門都位于身體后方的外套腔中；

向前爬行時，受到水的阻力，貝殼后傾，壓塞外套腔開口，水流不暢，有礙呼吸、排泄等功能的正常進行。

因此在進化過程中，身體發(fā)生了適應性的變化，外套腔開口向一側(cè)扭轉(zhuǎn)了180度，外套腔內(nèi)的絲、排泄孔和肛門都移向前方，這樣水流暢通。

內(nèi)部器官也跟著扭轉(zhuǎn)、壓縮。側(cè)神經(jīng)節(jié)與臟神經(jīng)節(jié)之間原來平行的兩條神經(jīng)干也扭曲成8字形。52在長期的演化過程中，被扭曲壓縮的一側(cè)內(nèi)臟器官逐漸退化消失，只保留一側(cè)，這樣就形成了左右不對稱的體制。

即使某些種類在進化過程中身體又發(fā)生了反扭轉(zhuǎn)，被扭轉(zhuǎn)成8字的兩條神經(jīng)干也恢復到左右平行的樣子，但已經(jīng)退化了的器官卻不再重現(xiàn)，因此身體仍然是左右不對稱。5354555657586、雙殼綱身體左右側(cè)扁，左右對稱，有兩片貝殼，頭部退化，足呈斧頭狀，外套腔中有一對重瓣鰓，不僅是呼吸器官，也是濾食器官。約20000種。59606162體圓柱形，左右對稱，貝殼一個，呈圓桶形，兩端均開口，形如牛角，潔白如象牙；頭部不明顯，基部發(fā)出兩簇頭絲，有齒舌，無鰓，以外套膜呼吸，循環(huán)系統(tǒng)簡單，變態(tài)發(fā)育。約300種。7、掘足綱63

本門中體形最大和最高等的類群，身體左右對稱，全部海產(chǎn)，與快速運動的捕食的生活方式相適應，身體結(jié)構(gòu)和功能表現(xiàn)出種種“高級”特征：

頭部發(fā)達，有堅利的角質(zhì)顎，齒舌小而退化，

足在頭部的口周圍演變成8—10個或更多個腕，同時形成漏斗，外套膜左右愈合，其肌肉發(fā)達，

腦神經(jīng)節(jié)，側(cè)神經(jīng)節(jié)，足神經(jīng)節(jié)與臟神經(jīng)節(jié)都集中在頭部形成腦。8、頭足綱64貝殼多退化成膠質(zhì)或石灰質(zhì)內(nèi)殼，海螵鞘。眼十分發(fā)達，其復雜程度已達到脊椎動水平。循環(huán)系統(tǒng)為閉管式。早期卵裂為盤裂方式，直接發(fā)育。化石種類很多，超過10，000種，現(xiàn)存700種以上。65章魚魷魚墨魚666768697071

綱的分類鑒別特征比較

體制

貝殼

頭部

足

鰓

代表動物多板綱

兩側(cè)對稱8片

不明顯

柱狀6－數(shù)十對

各種石鱉腹足綱

不對稱1個

明顯

塊狀1對

田螺、鮑

魚、寶貝掘足綱

兩側(cè)對稱1個

不明顯

柱狀

無

角貝瓣鰓綱

兩側(cè)對稱2片

退化

斧狀2對

珠蚌、扇