第五章視覺(jué)及聽(tīng)覺(jué)

第五章視覺(jué)與聽(tīng)覺(jué)一、視覺(jué)系統(tǒng)二、視覺(jué)的基本功能三、顏色視覺(jué)四、聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)五、響度與音高量表六、空間聽(tīng)覺(jué)一、視覺(jué)系統(tǒng)（一）眼睛1.眼睛的示意圖2.網(wǎng)膜上的兩類(lèi)細(xì)胞：錐體細(xì)胞與桿體細(xì)胞視網(wǎng)膜上的神經(jīng)聯(lián)系（二）視神經(jīng)通路與大腦來(lái)自每個(gè)視網(wǎng)膜左側(cè)的視神經(jīng)都通往大腦左側(cè)枕葉，來(lái)自每個(gè)視網(wǎng)膜右側(cè)的視神經(jīng)則都通往大腦右側(cè)枕葉。這樣，每只眼睛同側(cè)的信息就被傳遞到了同側(cè)的大腦。視神經(jīng)通路上的3處重要的信息加工站：上丘、外側(cè)膝狀體和視皮層區(qū)。（三）神經(jīng)細(xì)胞的感受野在視覺(jué)系統(tǒng)中，如果視網(wǎng)膜某一特定區(qū)域在受到光的刺激時(shí)能夠引起視覺(jué)系統(tǒng)較高水平上單一神經(jīng)纖維或單一神經(jīng)細(xì)胞的電反應(yīng)，那么這個(gè)區(qū)域便是該神經(jīng)纖維或細(xì)胞的感覺(jué)野。研究視覺(jué)感受野的實(shí)驗(yàn)安排是把微電極埋藏在單個(gè)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞或單個(gè)的外側(cè)膝狀體細(xì)胞或視皮層細(xì)胞。然后，將大小、運(yùn)動(dòng)、強(qiáng)度、朝向、模式等維度變化的各種各樣的單個(gè)刺激投射到實(shí)驗(yàn)動(dòng)物視網(wǎng)膜的不同部位，直到產(chǎn)生相應(yīng)的電位變化，這樣，作為某類(lèi)神經(jīng)細(xì)胞感覺(jué)野的視網(wǎng)膜某一特定區(qū)域便可被確認(rèn)了。貓的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞與外側(cè)膝狀體細(xì)胞的感受野都是同心圓式的，有“開(kāi)”中心細(xì)胞和“閉”中心細(xì)胞。視皮層細(xì)胞的感受野（四）特征覺(jué)察器的概念指視覺(jué)系統(tǒng)中只對(duì)視野內(nèi)確定位置上有一定特征的刺激形式產(chǎn)生最大反應(yīng)的某些特殊神經(jīng)元，又稱(chēng)特征檢測(cè)器，單個(gè)皮層細(xì)胞不能作為特征覺(jué)察器而起作用。皮層細(xì)胞不是孤立地進(jìn)行活動(dòng)的，它們以網(wǎng)絡(luò)的方式交互作用，彼此參與?？赡芤粋€(gè)皮層細(xì)胞參與廣泛的知覺(jué)活動(dòng)，而一類(lèi)知覺(jué)又涉及種類(lèi)繁多的皮層細(xì)胞。每一種皮層區(qū)域都對(duì)不同的刺激信息進(jìn)行不同的加工。某一區(qū)域的損傷可能會(huì)導(dǎo)致某種視覺(jué)能力的喪失。二、視覺(jué)的基本功能（一）視覺(jué)的感受性（二）空間辨別（三）時(shí)間辨別（四）客體的識(shí)別與定位：焦點(diǎn)系統(tǒng)與周?chē)到y(tǒng)（一）視覺(jué)的感受性1.光譜感受性人眼不能看到所有的光線。人眼的適宜刺激，即可見(jiàn)光的波長(zhǎng)范圍大約是400nm（紫色）——700nm（紅色）（黃希庭：380——780毫微米）。人眼對(duì)不同波長(zhǎng)光線的感受性是不同的。人眼視網(wǎng)膜有兩種感光細(xì)胞錐體細(xì)胞：明視覺(jué)(photopicvision)感受器桿體細(xì)胞：暗視覺(jué)(scotopicvision)感受器明視覺(jué)暗視覺(jué)感受器錐體細(xì)胞桿體細(xì)胞視網(wǎng)膜位置集中在中央凹網(wǎng)膜邊緣功能上的亮度水平白天日光黑夜光線最敏感的波峰555nm507nm顏色視覺(jué)有無(wú)暗適應(yīng)快，約5分鐘慢，約30分鐘空間分辨高敏度，光感受性低低敏度，光感受性高

明視覺(jué)（錐體）與暗視覺(jué)（桿體）的特性錐體細(xì)胞能吸收可見(jiàn)光譜所有波長(zhǎng)的光，但它對(duì)光譜的中央部分（約555nm）最敏感，而是對(duì)低于500nm和高于625nm的波長(zhǎng)的感受性要差得多。從亮度來(lái)說(shuō)，480nm的光只有555nm的光的20%。

桿體細(xì)胞也具有覆蓋整個(gè)可見(jiàn)光譜的光譜光效率函數(shù)，但與錐體細(xì)胞相比，它們對(duì)較短的波長(zhǎng)具有最大感受性，Purkinje效應(yīng)

J.E.Purkinje1825年發(fā)現(xiàn)，在日光下看起來(lái)明度相等的紅花和藍(lán)花，到了黃昏時(shí)，即光照度變?nèi)鯐r(shí)，兩種花的色調(diào)都變淡了，但藍(lán)花看起來(lái)卻比紅花顯得亮些。這種現(xiàn)象，即當(dāng)照度降低，使錐體視覺(jué)轉(zhuǎn)換到桿體視覺(jué)時(shí)，眼睛對(duì)光譜短波部分感受性提高的效應(yīng)叫做Purkinje效應(yīng)（荊其誠(chéng)，1987）。2.暗適應(yīng)與光適應(yīng)（明適應(yīng)）暗適應(yīng)（darkadaptation）明適應(yīng)（lightadaptation）測(cè)量暗適應(yīng)的方法：被試首先面對(duì)光亮的照片2-3min，以降低眼睛的光感受性并提供一個(gè)參考點(diǎn)來(lái)追蹤暗適應(yīng)的時(shí)間過(guò)程。然后關(guān)燈使眼睛處于黑暗中。從關(guān)燈的那一剎那起按一定時(shí)間間隔（開(kāi)始間隔以秒計(jì)，幾分鐘后按分鐘計(jì)，直到大約30min止）不停地測(cè)量眼睛的絕對(duì)閾限。整個(gè)測(cè)量過(guò)程中，黑暗中刺激眼睛的光的波長(zhǎng)及視網(wǎng)膜接受光刺激的部位保持恒定。測(cè)量結(jié)果以時(shí)間為橫坐標(biāo)、閾限刺激值（眼睛看到光亮所需要的最小強(qiáng)度）為縱坐標(biāo)作圖，得到兩條暗適應(yīng)曲線，如下圖：從圖中可以看出錐體和棒體細(xì)胞在暗適應(yīng)當(dāng)中分別有什么特點(diǎn)？保護(hù)暗適應(yīng)的措施：戴紅色護(hù)目眼鏡。戴上紅色護(hù)目鏡后，即使在照明很亮的環(huán)境，也可以減弱照明的強(qiáng)度，而且只有紅光才能進(jìn)入眼睛，而紅光能有效刺激錐體細(xì)胞，因此人們?nèi)匀豢梢蚤喿x，看清環(huán)境；而紅光幾乎不能刺激桿體，從而使桿體一直處于暗適應(yīng)狀態(tài)。（二）空間辨別眼睛的空間辨別能力即視銳度（visualacuity）表現(xiàn)為覺(jué)察目標(biāo)刺激的存在以及辨別物體細(xì)節(jié)的準(zhǔn)確性。(或視敏度：視覺(jué)系統(tǒng)分辨最小物體或物體細(xì)節(jié)的能力）視角（visualangle）：離眼睛一定距離的物體的大小與眼睛形成的張角。例如，某人的身高為1.8m，在6m遠(yuǎn)處形成的視角

α

＝1.8/6×57.3o＝17.19o

網(wǎng)膜映象：在視網(wǎng)膜上所成的像，是倒置的。視銳度有多種，相應(yīng)地測(cè)量視銳度的方法也有多種。

α

＝[物體的大小(S)/距離(D)]×57.3o

1.覺(jué)察覺(jué)察（detection）不要求區(qū)分物體各部分的細(xì)節(jié)，只要求發(fā)現(xiàn)對(duì)象的存在。在暗背景上覺(jué)察明亮的物體主要決定于物體的亮度，而不完全決定于物體的大小。黑暗中的發(fā)光物體，只要有幾個(gè)光量子射到視網(wǎng)膜上就可以被覺(jué)察。因此，夜空的星星視角雖然小于1分，但我們?nèi)匀荒軌蚩吹剿鼈?，就是因?yàn)樗鼈冞_(dá)到了一定的亮度，而且我們看到它們的大小取決于它們的明亮程度。由于發(fā)光物體再小，由于光線的衍射和漫射，它在視網(wǎng)膜上的像都會(huì)大于1分的視角。而1分視角的物體在視網(wǎng)膜上的呈像已經(jīng)大于一個(gè)細(xì)胞的直徑，因此，直徑更小的錐體細(xì)胞或錐體細(xì)胞比現(xiàn)在的間距更緊密，對(duì)于提高視銳度并不能帶來(lái)什么好處。人們覺(jué)察明亮背景上的暗物體的能力是很強(qiáng)的，這種覺(jué)察主要取決于視網(wǎng)膜上刺激物的投影與其周?chē)牧炼炔顒e，所以，在明亮背景上覺(jué)察暗物體，主要是對(duì)比的辨別。一個(gè)大的暗物體，其視網(wǎng)膜像的照度很低，與周?chē)髁帘尘靶纬擅黠@的對(duì)比，因而人們能覺(jué)察到它。一個(gè)非常小的暗物體，由于周?chē)髁帘尘暗穆渥饔茫鋵?duì)視網(wǎng)膜的照度很小，它與背景的對(duì)比度未達(dá)到覺(jué)察閾限，所以不能覺(jué)察出來(lái)。2.定位、解像與識(shí)別定位（localization）是覺(jué)察兩根線是否連續(xù)或彼此有些錯(cuò)位的能力。錯(cuò)位的數(shù)量可以變化，當(dāng)觀察者看不出錯(cuò)位時(shí)，實(shí)際錯(cuò)位的大小就是對(duì)定位視銳度的測(cè)量。解像（resolution）是知覺(jué)某一模式具體元素之間分離的能力。識(shí)別（recognition）是確認(rèn)物體及細(xì)節(jié)的能力，這是人們最為熟悉的一種視銳形式，醫(yī)院的視力表就是一種識(shí)別任務(wù)。1909年第11屆國(guó)際眼科學(xué)學(xué)會(huì)把1分的視角定為常人眼的識(shí)別力標(biāo)準(zhǔn)。視力檢查就是要確定某人能區(qū)分兩個(gè)點(diǎn)時(shí)的最小視角，即這兩個(gè)點(diǎn)的最小區(qū)分閾限，它與視覺(jué)識(shí)別能力（視力，V）成反比，即V=1/α。其中α代表視角，單位為分。臨床醫(yī)學(xué)上用下列公式計(jì)算視力：V=D//D。V為視力，D/為標(biāo)準(zhǔn)觀察距離（6m），D是視覺(jué)能分辨的視標(biāo)細(xì)節(jié)單位（E字的開(kāi)口）與眼睛成1分視角時(shí)的所在距離。把不同D下都成1分視角的視標(biāo)按大小排列成行即成視力表。實(shí)際應(yīng)用時(shí)在標(biāo)準(zhǔn)距離下看見(jiàn)哪一行的視標(biāo)E就用E旁邊的數(shù)值來(lái)代表視力。但是這樣的視力表存在一些缺點(diǎn)：首先視標(biāo)增進(jìn)率不均勻：0.1的視標(biāo)比0.2大一倍，而0.9的視標(biāo)卻只比1.0大0.1倍，排列上疏下密；其次，視力統(tǒng)計(jì)困難，視力增減時(shí)不能以視力差來(lái)表示。例如視力從0.1提高到0.2，增加了100%，不易達(dá)到，但從0.9提高到1.0卻容易，只增加了10%。即這樣的視力表不是等距量表。繆天榮根據(jù)Fchner定律提出5分制對(duì)數(shù)視力表，該視力表也以1分視角為標(biāo)準(zhǔn)視力。相鄰的兩行視標(biāo)大小之比恒定地為1：1.2589，取此增率的對(duì)數(shù)0.1作為每一行視標(biāo)的差數(shù)，相當(dāng)于Fechner定律中的物理刺激以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)。當(dāng)視角每增大1.2589倍時(shí)，視力減小0.1，增大10倍則減小1.0，這樣視力即主觀識(shí)別感覺(jué)就成算術(shù)級(jí)數(shù)變化。對(duì)數(shù)視力表與流行視力表對(duì)照如下

彭-普心最小可見(jiàn)視敏度游標(biāo)視敏度最小間隔視敏度3、影響視敏度的因素(1)亮度：亮度增加，視敏度增加。(2)物體與背景間的對(duì)比度(3)視網(wǎng)膜不同部位：錐體細(xì)胞對(duì)細(xì)節(jié)分辨起主要作用，在錐體細(xì)胞集中處（中央凹）視敏度最大，桿體細(xì)胞的覺(jué)察敏度大。(4)視覺(jué)適應(yīng)：明、暗適應(yīng)(5)閃光盲會(huì)降低視敏度在明適應(yīng)的條件下，突然的強(qiáng)光刺激會(huì)暫時(shí)降低視敏度，這種現(xiàn)象稱(chēng)為閃光盲。閃光盲也許是視覺(jué)功能的保護(hù)性抑制，但是過(guò)強(qiáng)的閃光可能造成永久性損傷。(6)練習(xí)可以提高對(duì)目標(biāo)物的視敏度（三）時(shí)間辨別在某種條件下，閃爍的燈光可能會(huì)被知覺(jué)為連續(xù)的。物理上閃爍的光在主觀上引起的感覺(jué)介于閃爍與穩(wěn)定之間時(shí)的頻率叫做臨界閃光頻率（criticalflickerfrequency），或臨界融合頻率（criticalfusionfrequency），簡(jiǎn)寫(xiě)為CFF。我們不能覺(jué)察斷續(xù)光線的原因在于，當(dāng)光線消失后，對(duì)光的視覺(jué)映象在視網(wǎng)膜上要延續(xù)150～250ms。

影響臨界融合頻率的因素（1）光線的強(qiáng)度閃光臨界融合頻率隨光線的強(qiáng)度增高而增高,光線愈強(qiáng)，要把閃爍的光融合成連續(xù)光就必須使閃爍的速率更高才行。弱閃光則在較低的速率處就融合了。

（2）刺激面積小面積的閃光臨界融合頻率比大面積的閃光臨界融合頻率來(lái)得低。閃光臨界融合頻率隨閃光照射的區(qū)域面積的增大而增大。（3）刺激光點(diǎn)的顏色刺激光點(diǎn)的顏色不同，CFF也有所不同。一般來(lái)說(shuō)，紅光的CFF較高（？）。（4）刺激的時(shí)間特性主要是指閃光中光相和暗相的時(shí)間比，光相時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，光相的后象效應(yīng)就越大，且兩次閃爍間的暗相時(shí)間距離就越小，此時(shí)閃光融合臨界頻率會(huì)比較?。环粗?，如果光相時(shí)間相對(duì)較短，則測(cè)的閃光融合頻率較高。（5）刺激的視網(wǎng)膜位置由于棒體細(xì)胞和錐體細(xì)胞的分辨能力有很大的差異，所以當(dāng)閃爍光刺激的視覺(jué)細(xì)胞不同時(shí)，閃光融合頻率也不同。眼睛的周緣部分比其中心區(qū)域更易覺(jué)察閃爍。此外，有機(jī)體的身心狀態(tài)如年齡、疲勞、缺氧、藥物和酒精等作用都會(huì)影響到CFF。（四）客體的識(shí)別與定位：焦點(diǎn)系統(tǒng)與周?chē)到y(tǒng)焦點(diǎn)系統(tǒng)（focalsystem，又稱(chēng)what通路）主管客體的識(shí)別與再認(rèn)，這就是膝狀體-紋狀體視覺(jué)系統(tǒng)（geniculo-striatevisualsystem），它包括視網(wǎng)膜中央凹在內(nèi)的中心區(qū)、外側(cè)膝狀體和初級(jí)視皮層區(qū)（紋狀體）；周?chē)到y(tǒng)（ambientsystem，又稱(chēng)where通路）主管客體的定位，這就是視網(wǎng)膜背蓋視覺(jué)系統(tǒng)（retinotectalvisualsystem），它包括視網(wǎng)膜的中央凹區(qū)域以及邊緣區(qū)域、上丘和外紋狀體。盲視病人由于初級(jí)視皮層（V1區(qū)）受損而全盲，雖然看不見(jiàn)任何東西，但能正確辨別諸如運(yùn)動(dòng)朝向、不同波長(zhǎng)光波、形狀等刺激屬性。對(duì)盲視現(xiàn)象的解釋是病人的where通路功能還殘留，但what通路不起作用了。三、顏色視覺(jué)顏色是人類(lèi)環(huán)境的一個(gè)普遍特色。顏色給我們帶來(lái)的美的感受，并且顏色加強(qiáng)了物體表面的對(duì)比，促進(jìn)了客體的覺(jué)察與區(qū)分，為再認(rèn)客體提供了清楚的線索。（一）顏色的明度、色調(diào)和飽和度顏色的明度與其物理刺激光波強(qiáng)度-亮度相對(duì)應(yīng)。顏色的色調(diào)與其物理刺激的光波波長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)。顏色的飽和度與其物理刺激的光波的純度相對(duì)應(yīng)。顏色可以分為彩色和非彩色（黑、白、灰）。如果一個(gè)光刺激沒(méi)有波長(zhǎng)，這個(gè)光就是非彩色的白光，它沒(méi)有純度。但是，所有視覺(jué)刺激都有亮度。亮度是彩色和非彩色刺激的共同特性，而波長(zhǎng)和純度則只是彩色刺激才具有的。（二）顏色混合加法的顏色混合（additivecolormixture）減法的顏色混合（subtractivecolormixture）1、加色法加色法的原色是紅、綠、藍(lán)，主要指色光的混合，三原色波長(zhǎng)分布屬于可見(jiàn)光譜的兩端和中部。用三架幻燈機(jī)同時(shí)投射這三色光并使之重疊在一起時(shí)，我們看到的是白色光。光的相加混合全部的光譜色都可以由這三原色按不同的比例混合產(chǎn)生。紅＋綠＝黃紅＋藍(lán)＝品紅（紫）藍(lán)＋綠＝青紅＋青＝白綠＋品紅（紫）＝白藍(lán)＋黃＝白/v_show/id_XNTM3NjM4NjA=.html2、減色法減色法的三原色是黃、青、紫。光的相減混合3、混色定律（1）補(bǔ)色律：是指每一種顏色都有另一種與它相混合而產(chǎn)生白色或灰色，這兩種顏色稱(chēng)為互補(bǔ)色。（2）間色律：是指混合兩個(gè)非互補(bǔ)的顏色產(chǎn)生介于這兩種顏色之間的中間色。（3）代替律：相混合的兩種顏色，都可以由不同顏色混合后產(chǎn)生的相同顏色來(lái)代替。代替律表明，只要在感覺(jué)上顏色是相似的，便可以互相代替而得到同樣的視覺(jué)效果，盡管它們二者的光譜成分是不同的。如570nm波長(zhǎng)的光引起的黃色和綠光與紅光混合而成的黃色，我們的視覺(jué)不能區(qū)分。4、混合顏色的方法（1）采用一套已知透光率的良好濾色片，透光率不同的濾色片可以得到光譜中各種單色，然后，把它們同時(shí)投射在白色屏幕或視網(wǎng)膜的同一部位上，可以得到各種顏色。（2）用色輪。色輪（或混色輪）是一個(gè)由不同顏色扇形所組成的圓盤(pán)，套在旋轉(zhuǎn)器的軸上，在轉(zhuǎn)速超過(guò)閃光臨界頻率時(shí)（約30轉(zhuǎn)/秒），即產(chǎn)生一種均勻的混合色?；旌仙男再|(zhì)決定于每種被混合的色紙顯露部分的比例。但這種方法用顏色紙來(lái)配色，顏色紙反射的往往不是一種單色，因此，混合出來(lái)的顏色是很不飽和的。（三）色覺(jué)的理論目前影響最大的色覺(jué)理論有兩種，一種是楊——黑爾姆霍茲的三色學(xué)說(shuō)；一種是黑林的拮抗說(shuō)，即四色說(shuō)。1、三色說(shuō)楊假定，在人的網(wǎng)膜中，有三種不同的感受器。每種感受器只對(duì)光譜的一個(gè)特殊成分敏感。當(dāng)它們分別受到不同波長(zhǎng)的光刺激時(shí)，就產(chǎn)生不同的顏色經(jīng)驗(yàn)：紅、綠、藍(lán)。1856年，赫爾姆霍茨放棄了一種感受器只對(duì)一種波長(zhǎng)敏感的看法，認(rèn)為每種感受器都對(duì)各種波長(zhǎng)的光有反應(yīng)。但紅色感受器對(duì)長(zhǎng)波更敏感；綠色感受器對(duì)中波更敏感；藍(lán)色感受器對(duì)短波更敏感。因此，當(dāng)光刺激作用于眼睛時(shí)，將在三種感受器中引起不同程度的興奮。各種顏色經(jīng)驗(yàn)是由不同感受器按相應(yīng)的比例活動(dòng)而產(chǎn)生的。

三色說(shuō)得到一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持，也可以解釋顏色混合現(xiàn)象。在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，將直徑2微米的光束聚焦在單一錐體細(xì)胞上，然后分析單一錐體細(xì)胞的吸收特性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一組錐體細(xì)胞能吸收約440毫微米的光（藍(lán)），另一組能吸收波長(zhǎng)約530毫微米的光（綠），第三組能吸收波長(zhǎng)約570毫微米的光（近似紅光）。這些受納器分別叫短波、中波和長(zhǎng)波受納器。但三色說(shuō)不能解釋色盲（如無(wú)法解釋紅綠色盲）。紅綠色盲患者把光譜的短波部分看成藍(lán)色，長(zhǎng)波部分看成黃色，因此沒(méi)有紅綠感覺(jué)。按三色說(shuō)的理論，這種患者應(yīng)該是缺乏感紅和感綠的錐體細(xì)胞。由于三色說(shuō)假定黃是由紅、綠混合產(chǎn)生的，因此缺乏感紅和感綠裝置的病人，不應(yīng)該有黃色經(jīng)驗(yàn)，這和病人實(shí)際色覺(jué)經(jīng)驗(yàn)是不符合的。三色說(shuō)也不能解釋后像現(xiàn)象。2、拮抗說(shuō)或四色說(shuō)1870年黑林提出。假設(shè)視網(wǎng)膜中有三對(duì)視素：即白—黑視素、紅—綠視素和黃—藍(lán)視素。這三對(duì)視素的分解和合成引起我們產(chǎn)生不同的顏色視覺(jué)。每對(duì)視素都包括分解和合成兩個(gè)對(duì)立的過(guò)程，所以又稱(chēng)“拮抗說(shuō)”。如果光刺激使白—黑視素分解，就產(chǎn)生白色視覺(jué)；當(dāng)無(wú)光刺激時(shí)白—黑視素便合成，引起黑色視覺(jué)。當(dāng)紅光作用時(shí)，使紅—綠視素分解引起紅色視覺(jué)，綠光作用時(shí)，使紅—綠視素合成，便產(chǎn)生綠色感覺(jué)。當(dāng)黃光刺激時(shí)，使黃—藍(lán)視素分解，便引起黃色感覺(jué)；藍(lán)光作用時(shí)起合成作用，引起藍(lán)色視覺(jué)。這樣以來(lái)，三對(duì)視素在合成時(shí)產(chǎn)生黑、藍(lán)、綠感覺(jué)，在分解時(shí)產(chǎn)生白、紅、黃視覺(jué)。因?yàn)楹?、白為非彩色，所以該學(xué)說(shuō)稱(chēng)四色說(shuō)。

拮抗說(shuō)能夠很好的解釋色盲現(xiàn)象，假定色盲是由于缺少一對(duì)或兩對(duì)視素引起的，這一假設(shè)與色盲成對(duì)出現(xiàn)的事實(shí)是一致的。色盲患者分紅——綠色盲和黃——藍(lán)色盲。如果患者同時(shí)缺乏紅——綠視素或黃——藍(lán)視素時(shí)，便造成全色盲。但它不能說(shuō)明用三原色混合能夠產(chǎn)生一切顏色的現(xiàn)象，如為什么紅光和綠光混合能夠產(chǎn)生黃色，這是什么樣的視素分解或合成的結(jié)果？

現(xiàn)代生理學(xué)的成就有力的支持了黑林的四色學(xué)說(shuō)。發(fā)現(xiàn)在視覺(jué)通路（視網(wǎng)膜以后的視神經(jīng)通路）中，存在著白/黑，綠/紅，藍(lán)/黃三類(lèi)反應(yīng)起拮抗作用的神經(jīng)細(xì)胞。如外側(cè)膝狀體存在著具有對(duì)立過(guò)程的細(xì)胞：它們的放電頻率隨著不同波長(zhǎng)的刺激而變化。對(duì)某些波長(zhǎng)放電頻率高，表現(xiàn)出興奮，但對(duì)某些波長(zhǎng)放電頻率低，表現(xiàn)出抑制。例如，某些細(xì)胞對(duì)長(zhǎng)波紅光刺激以極高頻率放電，而在撤去光刺激后處于抑制狀態(tài)；同時(shí)這些細(xì)胞對(duì)藍(lán)光、綠光刺激不反應(yīng)，而當(dāng)這些刺激撤去后卻強(qiáng)烈放電。這種類(lèi)型的細(xì)胞對(duì)紅光產(chǎn)生興奮而對(duì)綠光產(chǎn)生抑制就叫+R-G對(duì)抗細(xì)胞。在視覺(jué)皮層，人們也發(fā)現(xiàn)了顏色編碼的興奮-抑制過(guò)程。視覺(jué)皮層區(qū)存在著只對(duì)顏色起反應(yīng)的細(xì)胞，而且，這些細(xì)胞的興奮-抑制過(guò)程較外側(cè)膝狀體的對(duì)抗細(xì)胞更為復(fù)雜，叫雙重對(duì)抗細(xì)胞，這類(lèi)細(xì)胞有一個(gè)中心-邊緣對(duì)抗的組織結(jié)構(gòu)，即中心與邊緣都具有對(duì)立的顏色過(guò)程，中心區(qū)對(duì)某種顏色興奮并抑制相應(yīng)的補(bǔ)色，而邊緣區(qū)正好相反，對(duì)該補(bǔ)色興奮而對(duì)該顏色抑制?，F(xiàn)有的研究表明，可以將顏色視覺(jué)過(guò)程分為兩個(gè)階段：第一階段：視網(wǎng)膜存在三種獨(dú)立的視錐細(xì)胞α、β、γ，分別對(duì)440、530、570毫微米的光波最為敏感，它們有選擇地接收光譜不同波長(zhǎng)的輻射，同時(shí)又可單獨(dú)產(chǎn)生白/黑反應(yīng)。第二階段，在神經(jīng)興奮由視錐細(xì)胞向視覺(jué)中樞傳導(dǎo)過(guò)程中，這三種反應(yīng)又重新組合，最后形成三對(duì)拮抗的神經(jīng)反應(yīng)，即藍(lán)/黃，綠/紅和白/黑反應(yīng)?？傊?，色覺(jué)信息是按層次的進(jìn)行加工的：在視網(wǎng)膜上是按三原色而發(fā)生的；沖動(dòng)在視覺(jué)通路上的編碼傳遞過(guò)程是按拮抗過(guò)程說(shuō)來(lái)進(jìn)行的。（四）色覺(jué)缺陷色覺(jué)缺陷包括色弱和色盲。色弱表現(xiàn)為對(duì)光譜的紅色區(qū)和綠色區(qū)的顏色分辨能力較差。色盲分為兩類(lèi)：局部色盲和全色盲。局部色盲包括紅---綠色盲和藍(lán)——黃色盲。

紅綠色盲是最常見(jiàn)的色盲類(lèi)型，黃藍(lán)色盲較少見(jiàn)。紅——綠色盲的人在光譜上只能看到藍(lán)和黃兩種顏色，即把光譜的整個(gè)紅——橙——黃——綠部分看成黃色，把光譜的青——藍(lán)——紫部分看成藍(lán)色；在500毫微米附近，他們看不出它的顏色，只覺(jué)得是白色或灰色的樣子。藍(lán)——黃色盲的人把整個(gè)光譜看成紅和綠兩種顏色。全色盲的人把整個(gè)光譜看成是一條不同明暗的灰?guī)В瑳](méi)有色調(diào)感。在他們看來(lái)，世界是由明度不同的白、灰、黑組成的。全色盲者很少見(jiàn)。你看到的應(yīng)該是12

如果圖形中你看到是“鹿”的話，很遺憾，你是我國(guó)6000萬(wàn)色盲者其中之一正常色覺(jué)的人實(shí)際上看不到任何數(shù)字，而色盲的人很容易看出是5不能辨認(rèn)69者，紅綠色盲

后一幅圖中不能看出3者，紅色弱

非彩色刺激產(chǎn)生彩色感覺(jué)的問(wèn)題僅僅由黑白刺激也可以產(chǎn)生顏色感覺(jué)，稱(chēng)之為主觀顏色。四、聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)由耳、外周神經(jīng)系統(tǒng)和聽(tīng)覺(jué)皮層3部分組成。耳的功能是把氣體分子振動(dòng)轉(zhuǎn)換成毛細(xì)胞的神經(jīng)沖動(dòng)；神經(jīng)通路把內(nèi)耳單個(gè)毛細(xì)胞的神經(jīng)放電轉(zhuǎn)換成通往皮層的神經(jīng)元的放電模式；聽(tīng)皮層的分析與左右腦半球功能定位有關(guān)。（一）耳的結(jié)構(gòu)耳（外耳、中耳、內(nèi)耳）外耳：耳廓、外耳道中耳：鼓膜、三塊聽(tīng)小骨、卵圓窗和正圓窗。內(nèi)耳：前庭器官和耳蝸，耳蝸是聽(tīng)覺(jué)器官，分為三部分：鼓階、中階和前庭階。鼓階與中階以基底膜分開(kāi)?；啄ぴ诳拷褕A窗的一端最狹窄，在蝸?lái)?xiàng)一端最寬。耳蝸中基底膜的柯蒂氏器包含著大量支持細(xì)胞和毛細(xì)胞，毛細(xì)胞是聽(tīng)覺(jué)的感受器。聲音經(jīng)過(guò)鐙骨產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生壓力波，引起耳蝸液的振動(dòng)，由此帶動(dòng)基底膜的運(yùn)動(dòng)，并使毛細(xì)胞興奮，產(chǎn)生動(dòng)作電位，從而實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)換。（二）外周神經(jīng)系統(tǒng)在感覺(jué)系統(tǒng)中，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)的交互聯(lián)結(jié)最復(fù)雜。神經(jīng)通路大部分是對(duì)側(cè)的，從一個(gè)耳到對(duì)側(cè)聽(tīng)皮層。少部分是同側(cè)的，從一個(gè)耳到同側(cè)皮層。有的神經(jīng)通路在進(jìn)入聽(tīng)皮層前有4～5組中繼站，有的通路越過(guò)一些核團(tuán)，直接與高一級(jí)的核團(tuán)聯(lián)結(jié)。這種復(fù)雜性是補(bǔ)償耳蝸中毛細(xì)胞數(shù)量較少所必需的。（三）聽(tīng)皮層初級(jí)聽(tīng)皮層位于顳葉，由丘腦許多區(qū)域獲得彌散的投射，并向這些丘腦結(jié)構(gòu)發(fā)出返回性下行投射纖維，組成雙向的交互聯(lián)系，處理不同的信息。五、響度與音高量表（一）聽(tīng)覺(jué)的適宜刺激及相關(guān)概念聽(tīng)覺(jué)適宜刺激是聲波，它由物體振動(dòng)產(chǎn)生聲波的三個(gè)物理特性是：頻率、振幅和波形頻率頻率指發(fā)聲物每秒振動(dòng)的次數(shù)（周/秒），單位是赫茲（Hz）。人耳能接受的振動(dòng)頻率為16-20000Hz。振幅振幅指振動(dòng)物體偏離起始位置的大小。振幅大，對(duì)空氣形成的壓力就大，聽(tīng)到的聲音就強(qiáng)；振幅小，壓力小，聽(tīng)到的聲音就弱。波形聲波最簡(jiǎn)單的形狀是正弦波。由正弦波得到的聲音叫純音，如音頻信號(hào)發(fā)生器和音叉發(fā)出的聲音。生活中大部分聲音都不是純音，而是復(fù)合音，是由不同頻率和振幅的正弦波疊加而成的。

聲波的頻率、振幅、波形等物理特性，決定了聽(tīng)覺(jué)的基本特性：音調(diào)（音高）、音響（響度）和音色。（二）響度宋（Sone）是國(guó)際規(guī)定的主觀響度單位，規(guī)定聲級(jí)40dB、1000Hz的純音強(qiáng)度為1宋（Sone）。如果一個(gè)1000Hz的聲音聽(tīng)起來(lái)是一宋的一半響，這時(shí)該聲音的響度就是0.5宋。同樣，也可以讓一個(gè)1000Hz的聲音聽(tīng)起來(lái)是一宋的兩倍，這時(shí)的響度就是2宋。依次類(lèi)推，可建立響度量表。響度是反映聲音強(qiáng)度的主觀量，主要與聲強(qiáng)有關(guān)，但也與聲音的頻率有關(guān)。在響度測(cè)量中，要注意區(qū)分兩個(gè)概念：一個(gè)是響度，它反映聲音有多響，單位為宋（Sone）；另一個(gè)叫做響度級(jí)，它反映一個(gè)聲音與另一個(gè)聲音（1000Hz）相比的響度等級(jí)，其單位為方（phone）。Stevens發(fā)現(xiàn)以宋為單位的響度（L）和物理強(qiáng)度（I）之間存在一個(gè)冪函數(shù)的關(guān)系：L=kI0.3，即響度和強(qiáng)度的0.3次冪成正比。以聲壓（分貝）為橫坐標(biāo)，以響度（宋）為縱坐標(biāo)，則響度和聲音強(qiáng)度呈直線關(guān)系。從圖中可以看出，響度的加倍改變相當(dāng)于強(qiáng)度增加10dB，即強(qiáng)度每增加10dB，則響度增加到原來(lái)的2倍；每減少10dB，則響度減少到原來(lái)的1/2。如1000Hz、80dB的聲音響度是16宋；1000Hz、20dB是1/4宋。響度級(jí)響度級(jí)建立在兩個(gè)聲音主觀比較的基礎(chǔ)上，主要是為了衡量1000Hz以外聲音的響度而提出的概念。以一定聲級(jí)的1000Hz純音為標(biāo)準(zhǔn)聲，用其他頻率的純音為比較聲，由聽(tīng)者調(diào)節(jié)比較純音的聲級(jí)，直到它和標(biāo)準(zhǔn)純音的響度相等。這時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)純音（1000Hz）的聲級(jí)就被規(guī)定為該聲級(jí)的比較純音的響度級(jí)。響度級(jí)的單位為方（Phon）。1000Hz純音的聲級(jí)就是它的響度級(jí)。即選擇1000Hz的純音作基準(zhǔn)音，若某一聲音聽(tīng)起來(lái)與該純音一樣響，則該聲音的響度級(jí)在數(shù)值上就等于這個(gè)純音的聲壓級(jí)（dB）。響度級(jí)用LN表示，單位是“方（Pon）”。如果某聲音聽(tīng)起來(lái)與聲壓級(jí)為80dB，頻率為1000Hz的純音一樣響，則該噪聲的響度級(jí)就是80方。所以1000赫純音聲壓級(jí)的分貝數(shù)，就是響度級(jí)的數(shù)值。響度與響度級(jí)的關(guān)系根據(jù)大量的實(shí)驗(yàn)得到，響度級(jí)每改變10方，響度加倍或減半。（聲音強(qiáng)度增加10db，則響度加倍）它們的關(guān)系可用下列數(shù)學(xué)式表示：LgL(宋）=0.03P（方）-1.2分貝分貝（Decibel）為聲音強(qiáng)度的單位，縮寫(xiě)dB。人們的耳朵對(duì)聲音的感受范圍相當(dāng)廣。如果用某個(gè)物理單位來(lái)衡量，則人們耳朵可聽(tīng)到的最大聲音與最小聲音的強(qiáng)度比約10的12次方(沒(méi)錯(cuò)一萬(wàn)億倍)，可聽(tīng)的到最小聲音的強(qiáng)度約I0=10-12W/m2(或瓦/米2)。為了簡(jiǎn)便，以分貝表示聲音的強(qiáng)度，β=10log(I/I0)，I為某個(gè)聲音的物理強(qiáng)度?？芍曇舻膹?qiáng)度為10分貝是可聽(tīng)到最弱聲音能量的10倍，聲音的強(qiáng)度為20分貝是可聽(tīng)到最弱聲音能量的100倍，聲音的強(qiáng)度為30分貝是可聽(tīng)到最弱聲音能量的1000倍。當(dāng)聲音的能量增加10倍時(shí)，我們腦海中轉(zhuǎn)換過(guò)對(duì)聲音的強(qiáng)度感覺(jué)約加倍，也就是說(shuō)我們感覺(jué)聲音強(qiáng)度加倍時(shí)其實(shí)產(chǎn)生該聲音所需提供的能量需增加10倍，也即聲音強(qiáng)度每增加10dB，則響度加倍。等響曲線等響曲線是把響度水平相同的各種頻率的純音的聲壓級(jí)連成的曲線。曲線上各種頻率的聲音的響度感覺(jué)是相等的，所以稱(chēng)為等響曲線。制作等響曲線方法：先選定一定強(qiáng)度的1000赫純音作為標(biāo)準(zhǔn)刺激，用各個(gè)不同頻率的聲音為比較刺激，由聽(tīng)者調(diào)節(jié)比較純音的強(qiáng)度，直至和標(biāo)準(zhǔn)純音響度感覺(jué)相等。等響曲線反映出響度聽(tīng)覺(jué)的特點(diǎn)：（1）響度級(jí)受聲強(qiáng)的制約，聲強(qiáng)提高，響度級(jí)相應(yīng)增加；（2）頻率也是影響響度的一個(gè)因素；（3）不同頻率的聲音有不同的響度增長(zhǎng)率，即低頻純音的響度增長(zhǎng)率比中頻純音快。這一現(xiàn)象對(duì)于錄音還音技術(shù)有實(shí)際意義。短聲的響度與時(shí)長(zhǎng)有關(guān)，時(shí)長(zhǎng)如果增加，它的響度也將隨著增加。實(shí)驗(yàn)的方法和確定等響曲線相似，即調(diào)整不同聲長(zhǎng)的短聲，使它們和一標(biāo)準(zhǔn)聲等響。隨著測(cè)試聲長(zhǎng)增加，所需等響聲減少。但在80ms前變化較大，此后變化漸趨緩和。（三）音高音高是另一種聽(tīng)覺(jué)的主觀心理量。當(dāng)聲音頻率由低到高變化，聽(tīng)覺(jué)便產(chǎn)生一種相應(yīng)的由低到高的不同程度的音高變化。聲音頻率直接制約著音高，聲強(qiáng)也對(duì)音高起作用。音高是聽(tīng)覺(jué)或心理聲學(xué)的一個(gè)古老而又核心的問(wèn)題，不同的聽(tīng)覺(jué)理論也就是圍繞著對(duì)它的解釋產(chǎn)生的，至今還沒(méi)有圓滿(mǎn)解決。1、音高量表純音音高和頻率的相關(guān)可借助于心理物理法直接求得，即在可聽(tīng)范圍內(nèi)把音高從低到高地分成等級(jí)制成一種音高量表。制作音高量表的方法有多分法和等分法。多分法讓聽(tīng)者將一可變純音的音高，調(diào)到標(biāo)準(zhǔn)音高一半。再給標(biāo)準(zhǔn)音以不同的頻率，直到包括整個(gè)可聽(tīng)范圍的頻率。等分法是給聽(tīng)音一個(gè)高頻聲和一個(gè)低頻聲，讓他在兩者之間調(diào)出三個(gè)音，使相鄰兩音音高的距離相等。兩種方法所確定的音高量表很一致。音高量表音高的單位命名為美（Mel）。響度級(jí)40方，頻率1000Hz的純音音高被定義為1000美，一個(gè)頻率的聲音若比1000Hz純音高2倍，它的音高就是2000美。如3000Hz的純音音高為2000美。由音高量表可以看出，在20-20000Hz的可聽(tīng)聲范圍內(nèi)，和它相應(yīng)的音高范圍只有3500美。已經(jīng)證實(shí)，以美為單位的音高和頻率在耳蝸底膜上的相應(yīng)距離是一致的。2、等高線音高不僅受頻率影響，還受到強(qiáng)度的影響，音高會(huì)隨著強(qiáng)度的改變而改變。即音高和頻率、強(qiáng)度之間存在一定關(guān)系，通常用等高線來(lái)描述這種關(guān)系。等高線的獲得方法：采用可連續(xù)變換強(qiáng)度（可聽(tīng)范圍）的從150到12，000赫之間的11個(gè)頻率的聲音，使兩個(gè)頻率交替呈現(xiàn)，讓被試調(diào)節(jié)其中一個(gè)聲音的強(qiáng)度，使兩音的音高相等。具體結(jié)果見(jiàn)下圖等高線的描述：當(dāng)強(qiáng)度改變時(shí)，各頻率的音高隨之發(fā)生變化。（1）低頻音：音高隨強(qiáng)度增加而降低（2）高頻音：音高隨強(qiáng)度增加而升高（3）中等頻率聲音，影響較小。故在測(cè)定不同強(qiáng)度聲音的差別閾限時(shí)，其頻率一般選擇1000-3000Hz的聲音，就是因?yàn)檫@個(gè)頻率的音高受強(qiáng)度影響較小。（四）聽(tīng)覺(jué)掩蔽由于一個(gè)聲音的感受性會(huì)因另一個(gè)聲音的存在而發(fā)生改變。假定對(duì)聲音甲的閾值為10分貝，由于聲音乙的影響使得聲音甲的閾值提高到25分貝，即閾值提高了15分貝。一個(gè)聲音的閾值因?yàn)榱硪粋€(gè)聲音出現(xiàn)而提高，這種現(xiàn)象就是聽(tīng)覺(jué)掩蔽。這里乙就是掩蔽聲，甲為被掩蔽聲，25分貝為掩蔽閾限，15分貝為掩蔽量。聽(tīng)覺(jué)的掩蔽現(xiàn)象大約有三種情況：純音掩蔽、噪音掩蔽和純音與噪音對(duì)語(yǔ)音的掩蔽。根據(jù)掩蔽聲和被掩蔽聲出現(xiàn)時(shí)間的差異分為同時(shí)掩蔽和前后掩蔽。純音掩蔽指用某個(gè)頻率的純音來(lái)掩蔽其它頻率的純音，然后觀察后者閾值提高的情況。純音掩蔽的實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下圖純音掩蔽實(shí)驗(yàn)結(jié)論（1）低頻音的掩蔽效果更明顯、掩蔽范圍更大。低頻音（250赫茲）不僅對(duì)低頻音的掩蔽效果明顯造成其感覺(jué)閾限大幅度提高，而且對(duì)中高頻率聲音造成了顯著影響，使感覺(jué)閾限提高。但是，當(dāng)中高頻率的聲音作為掩蔽音時(shí)，它對(duì)中高頻音的影響很大，對(duì)低頻音的影響不大。簡(jiǎn)單說(shuō)，就是一個(gè)聲音引起的掩蔽主要取決于其強(qiáng)度和頻率，低頻聲能有效地掩蔽高頻聲，但高頻聲對(duì)低頻聲的掩蔽效果不大。（2）掩蔽音對(duì)于頻率相近聲音的影響最大。例如1000赫茲的掩蔽音對(duì)1000赫茲左右的純音的影響效果要大于對(duì)4000赫茲以上的純音影響；2000赫掩蔽音對(duì)于2000～4000赫純音的影響明顯大于2000赫以下純音的影響。（3）掩蔽音強(qiáng)度提高，掩蔽效果隨之增加。噪音掩蔽：噪聲掩蔽效果不同于純音，掩蔽聲增加10dB，掩蔽閾也增加10dB，進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)還證明，上述線性關(guān)系，不受被掩蔽聲頻率的影響，既適用于純音，也適用于言語(yǔ)聲。噪音和純音對(duì)語(yǔ)言的掩蔽掩蔽也可以發(fā)生在非同時(shí)作用的條件下。被掩蔽聲在后稱(chēng)為前掩蔽，被掩蔽聲在前稱(chēng)為后掩蔽。前后掩蔽有以下一些特點(diǎn)：1.被掩蔽聲在時(shí)間上越接近掩蔽聲，閾值提高越大。掩蔽常發(fā)生在掩蔽聲級(jí)40dB以上。2.掩蔽聲和被掩蔽聲相距很短時(shí)，后掩蔽作用大于前掩蔽作用。3.單耳的掩蔽作用比雙耳掩蔽作用顯著。4.掩蔽聲強(qiáng)度增加，并不產(chǎn)生掩蔽量的相應(yīng)增加。例如，掩蔽聲增加10dB，掩蔽閾限只提高3dB，這和同時(shí)掩蔽的效果不同。（五）聽(tīng)覺(jué)疲勞聽(tīng)覺(jué)疲勞是聲音刺激強(qiáng)度大大超過(guò)聽(tīng)覺(jué)感受器的正常生理反應(yīng)限度，或聲音刺激長(zhǎng)時(shí)間作用于聽(tīng)覺(jué)器官而引起的聽(tīng)覺(jué)閾限暫時(shí)提高的現(xiàn)象。聽(tīng)覺(jué)疲勞測(cè)量方法可先測(cè)定被試對(duì)某種頻率聲音的閾值，而后讓他聽(tīng)一段時(shí)間引起疲勞的特定頻率和強(qiáng)度的純音，再測(cè)定他的聽(tīng)閾，所得閾值的改變量，即暫時(shí)閾移（temporary-thresholdshift，簡(jiǎn)稱(chēng)TTS），就是聽(tīng)覺(jué)疲勞的指標(biāo)。暫時(shí)閾移的大小受多種因素影響：（1）暫時(shí)閾移和引起疲勞的聲音停止多少時(shí)間有關(guān)。（2）暫時(shí)閾移隨疲勞聲強(qiáng)度的增加而加大當(dāng)疲勞聲在低強(qiáng)度時(shí)，閾移變化相對(duì)小些；當(dāng)疲勞聲強(qiáng)很高時(shí)，閾移增加很快。1400赫的暫時(shí)閾移大于1000赫的暫時(shí)閾移，當(dāng)兩者在90分貝處，暫時(shí)閾移急劇增加，這一轉(zhuǎn)折點(diǎn)可能就是能恢復(fù)的疲勞和不能恢復(fù)的聽(tīng)力損傷的一個(gè)分界線。（3）暫時(shí)閾移和疲勞聲作用時(shí)間的久暫有關(guān)