第3章 連鎖遺傳規(guī)律

第三章連鎖遺傳規(guī)律（書上第二章第五節(jié)，第四章第一節(jié)-第五節(jié)）

自由組合定律的遺傳基礎(chǔ)是兩對或兩對以上基因位于不同對同源染色體上。然而生物體細(xì)胞內(nèi)染色體的數(shù)目是有數(shù)的，一般只有幾對到幾十對。而基因的數(shù)目有很多個，常常有幾萬個。這樣一來必然會有很多基因位于同一對同源染色體上。那么這些對位于同一對染色體上的基因間會呈現(xiàn)怎么樣的遺傳規(guī)律呢？第一節(jié)連鎖遺傳現(xiàn)象（書上第二章第五節(jié)）第一節(jié)連鎖遺傳現(xiàn)象一、豌豆雜交試驗連鎖遺傳現(xiàn)象是由Watson,W于1906年在植物雜交過程中發(fā)現(xiàn)的。他發(fā)現(xiàn)將兩種不同的香豌豆雜交P紫花、長型花粉×紅花、圓形花粉香豌豆

PPLLppll

↓F1紫花、長型花粉PpLl

↓自交F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓總數(shù)

P-L-P-llppL-PPll按9:3:3:13910.51303.51303.5434.56952實際比例483139039313386952在F2代中，紫長、紅圓都是親本已有的性狀組合，咱們管它們叫親組合（parentalcombination）。紫圓和紅長都是新的性狀組合，咱們管它們叫重組合（recombination）。從上表可以看出，在上述F2雜交后代中，親組合植株明顯偏多，而重組合明顯偏少。就好象親本的兩個性狀更多地連在一起遺傳一樣，我們管這種現(xiàn)象叫做連鎖遺傳現(xiàn)象（Phenomenonoflinkage）

。二、玉米雜交試驗玉米做為遺傳研究材料具如下優(yōu)點：（1）在玉米棒上的種子已為下一代，規(guī)則排列便于統(tǒng)計。（2）一些性狀尤其是顏色等的表現(xiàn)一目了然；（3）雌雄花位于兩個花序上，容易去雄；（4）經(jīng)濟作物，便于將遺傳研究與育種實踐相結(jié)合。在玉米上做雜交試驗也發(fā)現(xiàn)了與豌豆上相似的連鎖遺傳現(xiàn)象。玉米種子糊粉層有色（C）對無色（c）為簡單顯性，飽滿（SH）對凹陷（sh）為簡單顯性。

親本雜交組合一P有色、飽滿（CCSHSH）×無色、凹陷（ccshsh）↓F1有色、飽滿×無色、凹陷雙雜合體CcSHshccshsh

配子（CSH:CSH:csh:csh）配子（csh）1：1：1：1↓測交測交后代有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)CcSHshCcshshccSHshccshsh按1:1:1:12092.02092.02092.02092.08368實際403214915240358368測交后代中親組合明顯較多，重組合明顯較少。

現(xiàn)在換一種組合方式再看一下，

親本雜交組合二P有色、凹陷（CCshsh）×無色、飽滿（ccSHSH）↓F1有色、飽滿×無色、凹陷測交CcSHshccshsh配子（CSH:Csh:cSH:csh）配子（csh）

1:1:1:1↓測交后代有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)CcSHshCcshshccSHshccshsh按1:1:1:111148.811148.811148.811148.844595實際638213792190667244595

像上述親本雜交組合一那樣，兩個親本，其中一個親本的兩種性狀都為顯性，另一個親本的兩種性狀都為隱性的雜交組合叫做相引組；而像親本雜交組合二那樣，兩個親本中每一個親本的一個性狀為顯性，一個性狀為隱性的雜交組合叫做相斥組。

從上面的試驗可以看出，對于有色/無色和飽滿/凹陷這兩對性狀，無論是相引組還是相斥組的雜交組合，在雜交后代中親本中的性狀組合在后代中都更多地連鎖在一起遺傳。那么連鎖遺傳現(xiàn)象是怎樣形成的呢？

三、連鎖遺傳的染色體基礎(chǔ)由于CSH位于同一條染色體上，csh位于另一染色體上，所以它們更多地連在一起遺傳。只有當(dāng)在它們之間發(fā)生染色體交換時才有可能產(chǎn)生重組型配子。CSH*cshCSHcshCSHcsh雜和親本間cshcsh不發(fā)生交換（CSHCSHcshcsh）＊cshCSHCSHcshcshcshcshcshcsh兩對基因都為雜合的個體叫雙雜合體，兩對基因都為隱性的雙純合個體叫雙隱性個體。CSH*cshCSHcshCSHcsh雜和親本間cshcsh發(fā)生交換（CSHCshcSHcsh）＊cshCSHCshcSHcshcshcshcshcsh從中可以發(fā)現(xiàn)：

連鎖遺傳現(xiàn)象的實質(zhì)是雙雜合體在減數(shù)分裂形成配子時，親本中的固有基因組合在后代中也更多地連在一起遺傳。

重組的交叉型假設(shè)Janssens(1909)早在摩爾將基因定位于染色體上之前就提出了一種關(guān)于重組發(fā)生機理的交叉型假設(shè)：（1）在減數(shù)分裂的前期，尤其雙線期，會看到一些位置發(fā)生了交叉，交叉所在地方，往往是染色體片段發(fā)生交換的地方。（2）在染色體片段發(fā)生交換的同時，交叉位點兩側(cè)的基因間發(fā)生了重組（圖版４.１）。

4．3重組率及其測定

一、重組率：雙雜合體在減數(shù)分裂形成配子時，形成的重組型配子占總配子數(shù)的比率。什么是雙雜和體？什么是重組型配子？重組型配子數(shù)重組率（%）=×100%總配子數(shù)假設(shè)有100個性母細(xì)胞，能形成400個精細(xì)胞，100個卵細(xì)胞。即使在進行減數(shù)分裂時全部細(xì)胞都在這兩個基因間進行了染色體片段的交換，所形成的配子（精細(xì)胞400個，卵細(xì)胞100個）中也只能產(chǎn)生一半的交換型配子（200個和50個），因此，重組率一般不會超過50%。二、重組率的測定方法（一）雜交一測交法它的基本原理是先將具兩對相對性狀的純合體進行雜交創(chuàng)造雙雜合體，然后將雙雜合體與雙隱性個體進行測交，通過測交后代推測雜雙合體所形成各種配子的比例。前面的測交試驗即可用來計算重組率P有色、飽滿×無色凹陷（當(dāng)我們已知它們連鎖時，-CSH/CSHcsh/csh可換一種基因型寫法）↓（整個式子叫遺傳動態(tài)式）F1有色飽滿×無色凹陷CSH/cshcsh/csh↓配子(CSHCshcSHcsh)csh↓測交后代有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)CSH/cshCsh/cshcSH/cshcsh/ch403214915240358368重組率（%）=(149+152)/8368×100%=3.6%（二）F1自交法相引組：有色飽滿×無色凹陷CSH/CSHcsh/csh↓

F1有色飽滿CSH/csh（只有它是由一種基因型↓組成的純合體）配子（CSH：Csh：cSH：csh）(CSH：Csh：cSH：csh)↓F2代有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷C-SH-C-shccSH-ccshsh423039033909363826.98%24.89%24.93%23.20%由于（csh）2=F2代中雙隱個體，所以，csh比例=√F2代中雙隱個體比例=√23.20%=0.482CSH比例=csh比例=0.482

重組型配子Csh+cSH=1-2√F2代中雙隱個體比例=1-2×0.482=0.0360=3.60%√相斥組:有色凹陷×無色飽滿Csh/CshSHcSH/cSH↓F1有色飽滿Csh/cSH↓配子（Csh：CSH：csh：cSH）(Csh：CSH：csh：cSH)F2代有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷C-SHC-shccSH-ccshsh重組率=2csh比例=2√F2代中雙隱個體比例√三、重組率的用途1．確定兩基因間距離：重組率大小一般與兩基因在染色體上的距離呈正相關(guān)，距離越近重組率越小，距離越遠重組率越大。遺傳學(xué)上一般以1%重組率做為一個圖距單位（cM），如重組率等于5%，則表示兩基因間相距5個圖距單位。2．已知重組率或遺傳距離求各種類型配子比例AB/ab(10cM)→產(chǎn)生配子(AB：Ab：aB：ab)45%5%5%45%Ab/aBCc(10%)→（Ab：AB：ab：aB）(1/2C：1/2c)45%5%5%45%（含義:AB間位于同一染色體上，Cc位于另一條染色體上）→(AbCAbcABCABcabCabcaBCaBc)45%×1/245%×1/25%×1/25%×1/25%×1/25%×1/245%×1/245%×1/222.5%22.5%2.5%2.5%2.5%2.5%22.5%22.5%3.判斷三對基因當(dāng)中哪兩對基因間是否連鎖的方法AABB×aabb↓AaBb↓自交↓測交A-B-：A-bb：aaB-：aabbAaBb：Aabb：aaBb：aabb9：3：3：11：1：1：1

每兩對基因間不連鎖時,符合上述比例；連鎖時,不符合上述比例。4．4基因定位（書上第四章第一節(jié)-第五節(jié)）基因定位：就是在已知基因間連鎖的情況下，確定基因間在染色體上的距離和位置。一、兩點測驗（Twopointtestcross）例：已知玉米黃綠苗、光葉和花粉敗育三對基因間連鎖（即位于同一對染色體上，如何進行基因定位呢？

1．首先分別測定每兩對基因間距離。要求兩對基因間遺傳距離，即求兩對基因間重組值，首先創(chuàng)造雙雜交體，然后測交。綠苗、正常葉×黃綠苗、光葉++/++vgl/vgl↓F1綠苗、正常葉×黃綠苗、光葉++/vglvgl/vgl↓測交綠苗、正常葉綠苗、光葉

黃綠苗、正常葉黃綠苗、光葉后代++/vgl+gl/vgl

v+/vglvgl/vgl3958796422v-gl間重組率=183/1000=18.3%v-gl間遺傳距離=18.3cM(Centimorgan,cM)正常葉、可育×光葉、不育++/++glva/glva↓F1正常葉、可育×光葉、不育++/glvaglva/glva↓正常葉、可育正常葉、不育黃綠葉、可育黃綠葉、不育++/glva+ga/glvagl+/glvaglva/glva13.6%gl-va間遺傳距離13.6（3）v-gl-va間排列關(guān)系可有兩種情況

v18.3gl13.6va

vva13.6gl

18.3

（4）測定v-va間距離綠苗、可育×黃綠苗、敗育++/++vva/vva↓綠苗、可育×黃綠苗、敗育++/vvavva/vva↓綠苗、可育綠苗、敗育黃綠苗、可育黃綠苗、敗育++/vva+gl/vvav+/vvavgl/vvva25%即v-va間遺傳距離為25，所以只能為第一種情況。所以三者關(guān)系上述基因定位需做三次雜交測交，每次測定兩基因之間遺傳距離，所以叫做兩點測驗法。三、三點測驗法（Three-pointtestcross）二點測驗的缺點：（1）需要三次雜交測交，繁瑣(2)3次雜交所用材料不完全相同，種植（植物）或養(yǎng)殖（動物）情況也不完全相同，易出現(xiàn)誤差(3）不能發(fā)現(xiàn)及計算雙交換。

三點測驗與二點測驗正好相反：（1）一次雜交測定簡單（2）遺傳材料及處理完全一樣（3）能發(fā)現(xiàn)及計算雙交換

例：玉米黃綠苗、光葉、部分不育（做題步驟）（1）寫出遺傳動態(tài)式P綠苗、正常葉、可育×黃綠苗、光葉、不育+++/+++vglva/vglva↓（首先進行一次雜交創(chuàng)造三雜合體）F1綠苗、正常葉、可育×黃綠苗、光葉、不育（三隱性個體）

+++/vglvavglva/vglva↓↓八種配子vglva一種配子（至于哪8種配子，見下表）它們之間結(jié)合，測交后代會出現(xiàn)八種類型：黃綠苗、光葉、不育，270株；綠苗、正常葉、可育，235株；綠苗、光葉、不育，62株；黃綠苗、正常葉、可育，60株；黃綠苗、光葉、可育，48株；綠苗、正常葉、不育40株；黃綠苗、正常葉、不育7株；綠苗、光葉、可育，4株。

（課下思考問題：如果讓先判斷哪兩者間連鎖，哪兩者不連鎖呢？應(yīng)該怎么判斷？）（2）對于測交后代首先按性狀相對原則先一一配對，然后按從多到少順序排列起來，并根據(jù)測交后代表現(xiàn)型推測F1代能形成配子的基因型及比例。類型表型F1配子基因型實測數(shù)比率親本類型黃綠苗、光葉、不育vglva270綠苗、正常葉、可育+++23569.6%新類型Ⅰ綠苗、光葉、不育+glva62黃綠苗、正常葉、可育v++6016.8%新類型Ⅱ黃綠苗、光葉、可育vgl+48綠苗、正常葉、不育++va4012.1%新類型Ⅲ黃綠苗、正常葉、不育v+va7綠苗、光葉、可育+gl+41.5%

共726株（3）計算每兩對基因間遺傳距離v-gl間重組率=新類型Ⅰ+新類型Ⅲ=16.8%+1.5%=18.3%v-gl間遺傳距離=18.3gl-va間重組率=新類型Ⅰ+新類型Ⅱ=12.1%+1.5%=13.6%gl-va間遺傳距離=13.6v-va間重組率=新類型Ⅰ+新類型Ⅱ=16.8%+12.1%=28.9%v-va間遺傳距離=28.9（4）判定三基因間關(guān)系

v-gl-va間排列關(guān)系可有兩種情況，從圖中可看出只能為第一種情況

v18.3gl13.6va

v？va13.6gl28.9

18.3

三、交換值及雙交換從上例可以看出一個問題，v-va間的遺傳距離到底應(yīng)該為多少？v-gl+gl-va=18.3+13.6=31.9而v-va=28.9從同一雜交組合得到的，為何還不一樣，v-va間遺傳距離應(yīng)為多少？問題出在哪？問題出在雙交換的存在。

著絲粒

vglva+++

從上圖可以看出著絲粒

vglva+++

無交換產(chǎn)生親本類型vglva

+++

vglva

+++

單交換v-gl間發(fā)生重組產(chǎn)生新類型Ⅰ+glva，v++

著絲粒

vglva

+++

單交換gl-va間發(fā)生了重組，產(chǎn)生新類型Ⅱ，vgl+++va

著絲粒

vglva+++

雙交換v-glgl-va間都發(fā)生了重組，產(chǎn)生新類型Ⅲv+va+gl+，但v/+-va/+間不能形成重組配子。

那么v-va間遺傳距離應(yīng)等于多少？原來，嚴(yán)格地說，兩基因在染色體上的距離并不是與兩基因間的重組值呈正比，而是與兩基因間的交換值（交換值：即發(fā)生交換的染色體片段占發(fā)生和不發(fā)生交換的染色體片段之和的比值）呈正比。對新類型Ⅲ來說，在v-va間雖沒有形成重組型配子，但其所在染色體片斷發(fā)生了兩次交換，因此在計算交換值時應(yīng)加上。

因此v-va間遺傳距離=v-va間交換值=單交換+2雙交換=新類型Ⅰ+新類型Ⅱ+2×新類型Ⅲ=16.8+12.1+2×1.5=28.9+3.0=31.9=v-gl距+gl-va距

對任何三個距離較近的連鎖基因A、B、C，若已測得A-B、、B-C間遺傳距離，那么A-C間遺傳距離=前兩者遺傳距離的和或差。這就是摩爾根的學(xué)生Sturtevant提出的“基因直線排列”原理。

四、基因定位計算的簡易方法再回頭研究一下上題，看一下用三點測驗法進行基因定位時有何規(guī)律可循。（先從圖中看，多少與類型的關(guān)系，基因間排列順序與交換方式的關(guān)系）（1）

出現(xiàn)個體最多的類型一般都是親本類型，出現(xiàn)個體最少的類型一般都是雙交換的產(chǎn)物，將出現(xiàn)個體最少類型的基因型與親本基因型相對比，位置發(fā)生顛倒的基因必然位于其它兩基因中間。即新類型Ⅲ是雙交換的產(chǎn)物。（2）(根據(jù)基因直線排列原理)位于兩端的兩基因間遺傳距離等于其它兩基因間距離之和。有了上述規(guī)律，可以采用更為簡便快捷的方法判斷基因間距離及位置關(guān)系還是上述試驗（1）寫出遺傳動態(tài)式（同上）（2）首先將測交后代按相對性狀相對原則配對，并按從多到少順序排列成表，計算重組率。（2）先確定基因間順序關(guān)系：一般最多的類型為親本類型，第二多的為新類型Ⅰ和新類型Ⅱ，最少的為新類型Ⅲ，新類型Ⅲ一般是雙交換產(chǎn)物，將其基因型與親本類型配子基因型相比較，位置發(fā)生交換的一對基因往往位于其他兩對基因中間。并畫出基因間位置關(guān)系圖譜

vglva（3）先計算兩側(cè)每兩個基因間的遺傳距離（4）將兩側(cè)兩基因距離相加即為兩端兩基因間距離畫出遺傳圖譜。再看一個例子：已知果蠅的棘眼、截翅和橫脈缺失連鎖，并且位于χ染色體上，

P棘眼、截翅×橫脈缺失↓

F1正常果蠅（從中挑選雌性）×棘眼、截翅、橫脈缺失（雄性）↓測交后代（總數(shù)：10000只）棘眼、截翅4020橫脈缺失4130棘眼、橫脈缺失512截翅498棘眼401截翅、橫脈缺失429正常3棘眼、截翅、橫脈缺失7試對三對基因進行基因定位(圖版4.2果蠅及其缺陷型)。上述第一步還是先創(chuàng)造三雜合體，然后將三雜合體與三隱性個體進行雜交的過程。(1)先寫出遺傳動態(tài)式

P棘眼、截翅（正常脈）×（正常眼）（正常翅）橫脈缺失ecct+/ecct+++cv/y(解釋一下)↓

F1正常（常眼）（正常翅）（正常脈）×棘眼、截翅、橫脈缺失-ecct+/++cv

(雌性果蠅)

ecctcv/y（只能產(chǎn)生ecctcv↓

和y兩種配子，y相當(dāng)于ecctcv-測交后代(2)將測交后代兩兩配對，并按從高到低出現(xiàn)幾率排列

測交后代類型比例一覽表類型表現(xiàn)型F1形成配子基因型實得數(shù)比率親本類型棘眼、截翅(正常脈)ecct+4020(正常眼)(正常翅)橫脈缺失++cv413081.5%新類型Ⅰ棘眼(正常翅)橫脈缺失ec+cv512(正常眼)截翅(正常脈）+ct+49810.1%新類型Ⅱ棘眼(正常翅)(正常脈）ec++401（正常眼）、截翅、橫脈缺失+ctcv4298.3%新類型Ⅲ(正常眼)(正常翅)(正常脈）+++3棘眼、截翅、橫脈缺失ecctcv70.1%下面兩種計算方式：第一種方法(3）先兩對兩對的計算遺傳距離

ec–ct遺傳距離=ec-ct重組值=新類型I比例+新類型II比例=10.1%+8.3%=18.4%ct–cv遺傳距離=ct-cv重組值=新類型II比例+新類型III比例=8.3%+0.1%=8.4%

ec–cv遺傳距離=ec-cv重組值=新類型I比例+新類型III比例=10.1%+0.1%=10.2%（4）在根據(jù)遺傳距離大小判斷關(guān)系。哪兩個基因間距離最大，哪兩個在兩端，顯然ec-----------------ctcv位于中間10.28.418.4還是18.6?

第二種方法：（3’）首先判斷三基因間順序：前已所述最少的新類型Ⅲ一般為雙交換類型，將新類型Ⅲ配子的配子基因型與新本類型的配子基因型相比較，哪一對基因位置發(fā)生了交換，哪一對就在中間：+/cv對基因位置發(fā)生了交換，因此cv在ecct中間。三基因間排列順序為

eccvct（2）計算ec-cv間重組率及遺傳距離ec-cv間重組率=新類型Ⅰ比率+新類型Ⅲ比率=10.1%+0.1%=10.2%cv-ct間重組率=新類型Ⅱ比率+新類型Ⅲ比率=8.3%+0.1%=8.4%畫出連鎖圖

ec10.2cv8.4ct18.64．5干擾和符合系數(shù)關(guān)于什么是干擾，先看一個日常生活中的例子：假如說有這樣兩段相鄰的公路，經(jīng)常發(fā)生交通事故

5/1006/100甲段乙段

那么甲乙兩段路同一天發(fā)生交通事故的幾率會有多大呢？有的說：同時發(fā)生幾率=5/100×6/100=0.3%，實際上往往低于0.3%，為什么？那么：

ec10.2cv8.4ctec-cv及cv-ct間發(fā)生單交換的幾率分別為10.2%，8.4%(見下圖）著絲粒

ec+ct

+cv+10.2%著絲粒

ec+ct

+cv+8.4%

ec-ct間發(fā)生雙交換的理論幾率應(yīng)為：10.2%×8.4%=0.86%著絲粒

ec+ct

+cv+而實際雙交換率僅為0.1%(見原始數(shù)據(jù)表)，這是為什么呢？

2．還拿前面交通事故的例子兩段同時發(fā)生交通事故的理論比例為0.3%，實際往往低于此值，這是因為：一旦甲段或乙段發(fā)生交通事故后，當(dāng)司機走到下一段時會加倍小心，發(fā)生的幾率會明顯減少。同樣對于染色體來說，對于相鄰兩段，甲段發(fā)生單交換后它會干擾相鄰段交換的發(fā)生。

這種染色體發(fā)生一次單交換后，降低相鄰其它部分交換發(fā)生的現(xiàn)象，叫做干擾（Interference），記做I。

實際發(fā)生雙交換幾率符合理論雙交換幾率的比值叫做符合系數(shù)，記做C.O.C（有的書上叫并發(fā)系數(shù)）實際雙交換值新類型Ⅲ發(fā)生幾率C.O.C理論雙交換值兩次單交換發(fā)生幾率乘積0.1%10.2%×8.4%=0.116新類型Ⅲ幾率干擾系數(shù)I=1-C.O.C=1-兩次單交換幾率乘積=0.884（可能有些同學(xué)會問是不是因為單交換和雙交換不在同兩條線之間，先將單交換和雙交換都簡單化為在這兩條線之間)第五節(jié)連鎖圖一、連鎖圖用于表示連鎖基因在染色體上的相互位置及距離的線性圖譜叫連鎖圖（Linkagemap）。同一染色體上的基因，由于相互連鎖，又叫一個連鎖群。需要說明兩點：

（1）

在連鎖圖上，一般以短臂最先端基因的位置做為零點，如果隨著研究深入又發(fā)現(xiàn)新的基因，則將O點讓位于新的基因。

（2）兩連鎖基因間重組值一般不會超過50，但遺傳距離是以交換值的1%做為一個圖距單位的，由于有雙交換、三交換等，交換值常超過50%，所以遺傳距離不限于50。

ApartialgeneticmapofthefourchromosomeofDrosophilamelanogaster.

玉米的染色體圖二、已知二基因位點間部分連鎖圖內(nèi)容，求測交后代類型及比例例題1：已知eccvct30.040.248.6

(符合系數(shù))

c.o.c=0.116

求基因型為ec++/+cvct的個體能產(chǎn)生哪些類型的配子，比例如何。

1.首先確定上述三雜合體三對基因間的遺傳距離:著絲粒

ec++

+cvct

ec與cv間遺傳距離=40.2-30.0=10.2cv與ct間遺傳距離=48.6-40.2=8.4ec與ct間遺傳距離=48.6-30.0=18.62.確定上述三雜合體能夠產(chǎn)生哪些類型的配子:著絲粒

ec++

+cvct產(chǎn)生親本型配子基因型ec++,+cvct求其比例，設(shè)為S新類型I基因型+＋＋，eccvct求其比例，設(shè)為X

新類型II基因型ec＋ct，+cv+求其比例，設(shè)為Y雙交換類型基因型eccv+,++ct求其比例，設(shè)為Z

3.然后確定應(yīng)先求哪種類型的配子的比例ec---cv間遺傳距離=10.2，但10.2%是由這兩種交換共同組成的ec++

+cvctec++

+cvct

也就是說10.2%=X+Z同樣的cv---ct間遺傳距離=8.4，但8.4%也是由類似兩種交換共同組成的也就是說8.4%=

Y+Z還有什么可以利用的數(shù)據(jù)呢？cv---ct間遺傳距離=8.4，但8.4%是由這兩種交換共同組成ec++

+cvctec++

+cvct

cv---ct間遺傳距離=8.4，但8.4%也是由類似兩種交換共同組成的也就是說8.4%=

Y+Z

實際雙交換值=最少新類型III的比例Z理論雙交換值遺傳距離1*遺傳距離2在上式中為此新類型III比例Z=實際雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳距離2，而這些值都是已知的。因此應(yīng)先求（實際）雙交換值。新類型III=雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳距離2=0.116×10.2%×8.4%≈0.1%

符合系數(shù)c.o.c=0.116=新類型I=ec-cv間遺傳距離-雙交換類型=10.2%-0.1%=10.1%新類型Ⅱ=cv-ct間遺傳距離-雙交換類型=8.4%-0.1%=8.3%最后求親本類型，親本類型=100%-10.1%-8.3%-0.1%=81.5%4.寫出各種胚子類型及比例

親本型配子基因型ec++,+cvct比例，81.5%新類型I基因型+＋＋，eccvct求其比例，10.1%新類型II基因型ec＋ct，+cv+求其比例，8.3%雙交換類型基因型eccv+,++ct求其比例，0.1%

總結(jié)一下求基因型為ec++/+cvct的個體能產(chǎn)生哪些類型的配子，比例如何。已知二基因位點間部分連鎖圖內(nèi)容，求測交后代類型及比例(1)首先確定上述三雜合體三對基因間的遺傳距離:ec與cv間遺傳距離=40.2-30.0=10.2cv與ct間遺傳距離=48.6-40.2=8.4ec與ct間遺傳距離=48.6-30.0=18.6（2）首先計算能夠產(chǎn)生親本型配子基因型ec++,+cvct新類型1基因型+＋＋，eccvct新類型2基因型ec＋ct，+cv+雙交換類型基因型eccv+,++ct（3）新類型III=實際雙交換值=符合系數(shù)*遺傳距離1*遺傳距離2新類型I=ec-cv間遺傳距離-雙交換類型=10.2%--0.1%=10.1%新類型Ⅱ=cv-ct間遺傳距離-雙交換類型=8.4%-0.1%=8.3%最后求親本類型，親本類型=100%--10.1%-8.3%-0.1%=81.5%4。第六節(jié)交換值與環(huán)境因素及雌雄性別的關(guān)系（書上第二章第五節(jié)）一、與環(huán)境因素關(guān)系正常情況下一個物種中基因的重組頻率是恒定的，但極端環(huán)境條件有時也會影響到重組率，高溫、低溫有提高交換頻率的趨勢。二、交換值與動物雌雄的關(guān)系在人類和小鼠等哺乳動物中，雌性與雄性個體不同基因間（包括位于常染色體）的重組值基本相近。在果蠅中的雄性（xy）及家蠶的雌性(zw)（異配性別）中，無論是位于常染色體,還是性染色體上的基因間都不發(fā)生重組，即完全連鎖。P黑體紅眼×灰體紫眼b+/b++pr/+pr

↓F1灰體紅眼×黑體紫眼b+/+prbpr/bpr

(雙雜合體為雌性）

↓配子(b+:++:bpr:+pr)(bpr)↓測交后代黑體紅眼：黑體紫眼：灰體紅眼：灰體紫眼b+/bpr：bpr/bpr：++/bpr：+pr/bpr多少少多

例：果蠅中突變體黑體（b）對野生型“灰體”為隱性P黑體紅眼×灰體紫眼b+/b++pr/+pr

↓F1灰體紅眼b+/+pr×雙隱性個體bpr/bpr

（雙雜合體為雄性）

↓配子只有(1/2b+:1/2+pr)兩種↓測交后代黑體紅眼：灰體紫眼缺黑體紫眼：灰體紅眼

b+/bpr：+pr/bprbpr/bpr：++/bpr

1：1為什么會出現(xiàn)這種結(jié)果呢？作業(yè)：P58，P`179第七節(jié)真菌類的遺傳分析真菌是最簡單的真核生物，因此，研究真菌的遺傳對整個真核生物都有啟示作用。一、用真菌進行遺傳分析具以下優(yōu)點：1．個體小、易培養(yǎng)，一個試管里就有很多個體2． 和動植物一樣可進行有絲分裂和減數(shù)分裂，染色體結(jié)構(gòu)行為與動值物相似。3．菌絲主要為單倍體，表型能直接反映基因型4． 也是最重要的，能夠看到每次減數(shù)分裂的產(chǎn)物，能夠檢查到每一次減數(shù)分裂的產(chǎn)物。真菌的每一個性母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂所形成的四個配子保留在一起，稱為四分子（Tetrad）。對四分子所做的遺傳分析叫四分子分析(Tetradanalysig)。

酵母菌的四分子是四個配子在一起:

鏈孢霉四分子

鏈孢霉等子囊菌綱的真菌更有特點：正常菌絲是單倍體，進行有性生殖時，兩單倍體菌絲融合形成合子，合子馬上進行減數(shù)分裂，經(jīng)減數(shù)分裂I后形成2個細(xì)胞核，減數(shù)分裂Ⅱ后形成四個細(xì)胞核，有絲分裂后形成8個細(xì)胞核。鏈孢霉的子囊狹長形，紡綞絲只能縱立于它的長軸之中。8個細(xì)胞核在子囊中線性排列，并且排列位置決定于減數(shù)分裂時的位置，象這樣的四分子叫順序四分子。（圖版4.4鏈孢霉生活史）二、營養(yǎng)缺陷型正常的鏈孢霉能在含有無機鹽、蔗糖等最簡單營養(yǎng)元素的基本培養(yǎng)基上生長，當(dāng)經(jīng)過紫外線等誘變處理后所獲得的孢子則只能在含椰汁、肉汁等豐富營養(yǎng)的完全培養(yǎng)基上生長，說明真菌發(fā)生了突變。

那么發(fā)生了什么突變呢？我們分別給其簡單培養(yǎng)基加一種必需AA，或維生素，如果添加了哪一種能正常生產(chǎn)了，則說明哪一方面發(fā)生了突變，則叫做某某依賴型或缺陷型，如賴氨酸缺陷型。

三、著絲粒做圖法：確定基因與著絲粒間遺傳距離的方法今將野生型×賴氨酸缺陷型Lys+孢子黑色Lys–孢子灰色

↓

不發(fā)生交換時形成子囊類型合子

發(fā)生交換時形成子囊類型

Lys+Lys-Lys+Lys-Lys-Lys+Lys-Lys+M1M2M2M1Lys+Lys+Lys-Lys-Lys+Lys-原來是在著絲粒與基因位點間發(fā)生了交換?；蚺c著絲粒間遺傳距離=交換值=重組值1/2交換型子囊數(shù)?M2分離子囊=交換型子本數(shù)+非交換子本數(shù)×100%=總子囊數(shù)×100%從上圖還可以看出如下規(guī)律①八個子囊孢子是由四分子經(jīng)一次有絲分裂而來，可以合并成四個孢子。② 上半個子囊和下半個子囊顛倒順序，不改變子囊中孢子間是否發(fā)生重組的性質(zhì)；半個子囊中孢子兩兩改變順序，不改變子囊中孢子間是否發(fā)生重組的性質(zhì)。（3）在不發(fā)生交換的子囊中，(雜合的)等位基因間總是在M1（減數(shù)分裂1）期分離。而在發(fā)生交換的子囊中，(雜合的)等位基因間總是M2（減數(shù)分裂2）期分離。(記住上述規(guī)律)即上述子囊可以歸納為如下幾種類型：野生型×賴氨酸缺陷型Lys+Lys–親型子囊重組型子囊Lys+Lys+…….Lys-Lys-Lys+Lys-…….Lys+Lys-四、真菌基因定位(基因定位就是要確定三者間距離及關(guān)系)如要確定nic(於酸依賴型)、ade(腺嘌呤依賴型)與著絲粒三者間的距離及位置關(guān)系。

Nic+×+ade於酸依賴型腺嘌呤依賴型

↓合子(Nic+/+ade)↓(減數(shù)分裂)著絲粒能產(chǎn)生6種×6種=36種子囊類型

Nic+每對基因與著絲粒間可產(chǎn)生6種子囊類型，兩對基因與著絲粒能產(chǎn)生6種×6種=36種子囊類型在這36種子囊中，鑒于上半個與下半個子囊次序如何，以及半個子囊中四個孢子次序如何對子囊是否是交換類型子囊沒有影響，因此可以合并。變成如下7種類型+ade子囊型號（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）基因型+ade+++++ade+ade+++++ade+++adenicadenic+nicadenicade--------------------------------------nic+nicadenic++++ade+++adenic+nicadenicadenic+nic+nicadenic+兩對基因各自分離時期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2按每種子囊中孢ParentalDouble,NonParentalDouble,Tetrad子基因型分類PDNPDTTPDNPDT實際子囊數(shù)80819059015總數(shù)：觀察1000個子囊子囊中孢子的基因型類型① PD親二型：子囊中的四個孢子可分為兩種基因型，且基因型與親本菌絲相同。②NPD非親二型：子囊中四個孢子可分為兩種基因型，孢子基因型與親本不同。T四型：子囊中四個孢子可分為四種基因型孢子。按同一子囊中不同基因在減數(shù)分裂過程中的分離時期分：M1:此對雜和基因與著絲粒間未進行交換，在減數(shù)分裂I的后期就相互分離，M2:此對雜和基因與著絲粒間進行交換，在減數(shù)分裂II的后期相互分離，基因定位（1）首先計算基因位點與著絲粒間遺傳距離nic——著絲粒間遺傳距離=M2期分離（的ｎｉｃ/＋）×1/2總子囊數(shù)×100%=（5+90+1+15）1/2１０００×100%=5.05%

ade——著絲粒距=M2期分離的（ade＋）×1/2總子囊數(shù)×100%=（90+90+1+5）1/2×100%=9.30%１０００判斷它們在著絲粒同一側(cè)還是兩側(cè)

若nic

ade

在著絲粒的兩側(cè)

nic.著Ade5.059.3