第6章群落生態(tài)學2new

一、群落結構二、競爭排斥原理與生態(tài)位三、群落演替四、群落的分類與排序重點問題二、競爭排斥原理與生態(tài)位2、生態(tài)位

1、競爭排斥原理或高斯原理1、競爭排斥原理或高斯原理實驗說明，兩個對同一資源產(chǎn)生競爭的種，不能長期共存，最終一個占優(yōu)勢，另一個被淘汰的現(xiàn)象，稱為高斯的競爭排除原理或高斯假說。如果兩種獲取同一資源的能力有差異，排斥；如果兩種獲取同一資源的能力相同，則能共存，如森林群落。

紅色--雙小核草履蟲，藍色代表大草履蟲1、種群1和種群2單獨存在時，均符合邏輯斯諦增長規(guī)律。即：2、種群1和種群2為兩個互相競爭的種群，兩個種群的競爭系數(shù)為α和β。α表示在種群1的環(huán)境中，每存在一個種群2的個體，對種群1的效應；β表示在種群2的環(huán)境中，每存在一個種群1的個體，對種群2的效應。其數(shù)學模型為：洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)模型從理論上講，兩個種群在一起競爭時，可能產(chǎn)生以下的結局：

情況1：N1取勝,N2滅亡K1>K2/α21K2<

K1/α12N2超過環(huán)境容納量而停止增長,N1繼續(xù)增長N1取勝,N2被排擠掉K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情況2：N1滅亡,N2取勝K1<K2/α21K2>

K1/α12N1超過環(huán)境容納量而停止增長,N2繼續(xù)增長N2取勝,N1被排擠掉K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情況3：不穩(wěn)定共存K1>K2/α21K2>

K1/α12N1繼續(xù)增長,N2也繼續(xù)增長N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情況4：穩(wěn)定的共存K1<K2/α21K2<

K1/α12N1超過環(huán)境容納量而停止增長,N2也超過環(huán)境容納量而停止增長N2和N1出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點K1/α12K1K2/α21K2N1N2·生態(tài)位的研究已有近百年的歷史，上世紀70、90年代各一次研究高潮，后者更受生態(tài)學界的重視。Grinnel，1917、1925、1928CharlesElton，1927Hutchison，1957

2、生態(tài)位(niche）2、生態(tài)位(niche）Grinnell(1917)最早使用，“每個物種由自身結構上和功能上的限制而被約束在其內的最后分布單位”?！吧成鷳B(tài)位”（habitatniche）。

Elton(1927)“功能生態(tài)位”（rolenicheorfunctionalniche），有機體在生物群落中的功能作用和位置，特別強調與其它種的營養(yǎng)關系，指的主要是營養(yǎng)生態(tài)位。

Hutchinson(1957)

“超體積生態(tài)位”（hypervolumeniche）。Whittaker(1975)的概念較科學及明確?！吧鷳B(tài)位是指每個物種在群落中的時間和空間的位置及其機能關系?；蛘哒f群落內一個種與其他種的相關的位置”。我國生態(tài)學詞典上將其定義為：“一個種與其他種相關聯(lián)的特定時間位置、空間位置和功能地位”。多維生態(tài)位空間(multidimensioanlnichespace)：影響有機體的環(huán)境變量作為一系列維，多維變量便是n-維空間，稱多維生態(tài)位空間，或n-維超體積(n-diensionalhypervolume)生態(tài)位?；A生態(tài)位(fundamentalniche)：群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱為基礎生態(tài)位。實際生態(tài)位(realizedniche)：群落中物種實際占有的生態(tài)位空間稱實際生態(tài)位。生態(tài)位溫度溫度溫度獵物大小獵物大小取食高度

將競爭排斥原理與生態(tài)位應用于自然群落，可發(fā)現(xiàn)：

1）個體如占據(jù)相同的生態(tài)位，則一個終究退出，不穩(wěn)定；2）穩(wěn)定的群落，各種群的生態(tài)位一定不同；3）群落是一個相互作用，生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。生態(tài)位愈多愈復雜、無重疊，則其生產(chǎn)力愈高，穩(wěn)定性愈強。4）競爭在塑造生物群落的物種構成中發(fā)揮著主要作用，可以導致多樣性而不是滅絕。

提示：競爭排斥在自然開放系統(tǒng)中，很可能是例外而不是規(guī)律，因為，物種常常能夠轉換它們的功能生態(tài)位去避免競爭的有害效應。三、群落演替（影像）一）群落的形成過程二）植物群落演替

三）演替序列

四）演替的頂極學說

為什么要研究群落演替？揭示群落（如森林）發(fā)展變化過程的模式、原因、速度等等，由現(xiàn)狀推測過去，預見未來。使群落（如森林）經(jīng)營符合自然發(fā)展規(guī)律。裸地（bare/barren）沒有植物生長的地段。原生裸地（primarybarren）：不曾有過植被生長的地段，或原來雖有植被，但被徹底消滅了，未保留原有植被的傳播體以及原有植被影響的土壤。如火山噴出的巖石、海地抬升出的地面。一）群落的形成過程次生裸地（secondarybarren）：原始植被遭受徹底破壞，但基本上保留了原有植被的土壤，甚至殘留某些植物種子或其它繁殖體的地段。裸地成因很多，火災、皆伐、撩荒、河流改道后的河底等。但若是水土流失等原因只剩下母巖，則退化為原生裸地。1、裸地的成因與類型20年后40年后開始大致包括兩個過程：裸地上形成群落的過程；一個群落變?yōu)榱硪粋€群落的過程。2、群落的形成過程群落的形成過程，可簡單地分為三個階段：先鋒群落階段特征是一些生態(tài)幅度較大的物種侵入定居并獲得成功，郁閉未穩(wěn)定的階段隨著群落的發(fā)展，生長條件逐漸得到改善。資源的利用逐漸由不完善到充分利用。物種之間競爭激烈，通過競爭，各物種之間逐漸達到相對平衡。郁閉穩(wěn)定的階段物種由競爭轉入?yún)f(xié)調進化，資源的利用更為充分、有效。發(fā)展成為與當?shù)貧夂蛳嘁恢碌捻敇O群落，這時群落有比較固定的物種組成和數(shù)量比例，群落結構也較為復雜。在這兩個過程中，大體上包含四個階段：A、

繁殖體的遷移階段B、

定居階段C、

競爭階段D、

反應階段

二）植物群落演替同一地段一個植物群落被另一個植物群落所替代的過程，即演替（succession）。

演替的表現(xiàn)是優(yōu)勢種的改變，群落的外貌結構也發(fā)生了改變。A、內因物種特性間的差異，如r對策種和K對策種繁殖體的散布——植物本身不斷地繁殖和遷移；種內、種間關系；新的植物分類單位（種、亞種、生態(tài)型）不斷出現(xiàn)。B、外因環(huán)境的不斷變化，如自然災害等；人類活動，如采伐、火燒、放牧等。群落內環(huán)境發(fā)生改變就為另外物種的侵入創(chuàng)造了條件。當改變積累到一定程度時，反而對原有植物自己的生存和繁殖不利，于是就發(fā)生演替。1、演替的原因（演替的影響因素）2、演替的類型原生演替（primaryS.）：始于原生裸地的演替。特點：從極端條件開始，向水分適中方向，即中生化方向發(fā)展，經(jīng)歷的時間長，階段多。次生演替（secondaryS.）：次生裸地上開始的群落演替。特點：由外部干擾所引起，演替速度往往較快。A、起始條件B、演替的方向進展演替（progressiveS.）：群落沿著順序階段向著頂極群落發(fā)展的過程。逆行演替（retrogressiveS.）：由頂極群落向先鋒群落演變的過程。多因環(huán)境質量改變而引起的。循環(huán)演替（cyclicalS.）：如美國的糖槭-山毛櫸-黃樺。進展演替與逆行演替的特征比較

外因內因演替原因退化是順序或跳躍的，進展較快復生是循序漸進的，進展緩慢演替進程減弱增強對環(huán)境改造旱生化或濕生化，穩(wěn)定性下降中生化，穩(wěn)定性增強環(huán)境及穩(wěn)定性降低增加群落生產(chǎn)力不充分最大土地利用簡單化復雜化群落結構逆行演替進展演替項目C、時間進程世紀演替：時間長、按地質年代計算；長期演替：幾十—幾百年，云杉林的恢復；

快速演替：幾—幾十年，棄耕地的恢復。此外還可按基質、主導因素（內因、外因）、代謝特征（自養(yǎng)、異養(yǎng)）等劃分演替類型。群落的演替是連續(xù)進行的，那么同一地段上一個植物群落相繼為另一個植物群落所替代的總過程，稱為演替序列。主要有：1、原生演替序列：一般以光禿的巖石、水面為代表，在無干擾的情況下趨于中生化。旱生演替系列：原生演替中開始于裸露巖石、山地等干旱基質上的演替。地衣階段苔蘚階段旱生草本階段木本植物階段水生演替階段：從積水發(fā)生的原生演替。

沉水植物階段浮水植物階段挺水植物階段濕生草本植物階段中生演替系列：原生演替中開始于具有一定肥力土壤母質上的演替。裸露礦質土階段草本植物階段木本植物階段三）演替序列2、次生演替序列：在一定地段遭破壞后，則形成次生裸地（退化），或恢復先前的水平（復生）。上述演替序列均有助于理解進展演替。這些規(guī)律都是自然規(guī)律，要加快其演替進程，必須從改善環(huán)境（土壤）入手。

3、演替的研究方法定位研究空間代時間孢粉歷史紀錄三）演替序列四）演替的頂極學說任何群落給以足夠的時間，都會發(fā)生群落演替或生態(tài)演替。演替過程中經(jīng)過的各個階段叫做系列群落。演替最后達到一種相對穩(wěn)定的群落，叫做頂極（climax）。頂極有3種學說。下表：連續(xù)環(huán)境因子的梯度變化多個環(huán)境的梯度變化各類型頂極群落連續(xù)變化R.H.Whittaker1953頂極格式假說否局部氣候：土壤、地形、火等多個基本穩(wěn)定、能自行繁殖并結束演替過程即頂極A.G.Tansley1939多元頂極論否氣候或土壤等其他因子1個最終達到與該氣候區(qū)適應的最穩(wěn)定、最平衡的狀態(tài)H.C.CowleF.E.Clements1916單元頂極論連續(xù)與否影響因素頂極數(shù)量頂極內涵代表人物學說頂極群落的能量學特征群落能量學總生產(chǎn)量／群落呼吸(B/R)總生產(chǎn)量／生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產(chǎn)量食物鏈≥１高低高線狀，牧食為主＝１低高低網(wǎng)狀、腐食群落特征演替中群落頂極群落頂極群落的結構和生活史特征群落結構有機質總量無機營養(yǎng)物種多樣性生化多樣性層次和空間異質性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期少生物外低低簡單寬小短、簡單多生物內高高復雜窄大長、復雜群落特征演替中群落頂極群落頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征物質循環(huán)無機物質循環(huán)生物與環(huán)境的物質交換腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用內穩(wěn)定性內部共生營養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息開放快不重要不發(fā)達差弱高少封閉慢重要發(fā)達好強低多群落特征演替中群落頂極群落有關頂極的概念亞頂極（subclimax）：達到氣候頂極以前的一個相當穩(wěn)定的演替階段。例如內蒙古氣候頂極是大針茅草原，但松厚土壤上的羊草草原，為亞頂極。偏途頂極（disturbanceclimax或disclimax）：一種強烈而頻繁的干擾引起相對穩(wěn)定的群落。如內蒙古的典型草原，由于過渡放牧停留在冷蒿階段。亦稱分頂極或干擾頂極。前頂極（preclimax）：在一個特定氣候區(qū)內，由于局部氣候條件較差（熱、干燥），而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。如草原區(qū)內出現(xiàn)的荒漠植物片段，或先頂極、預頂極。后頂極（postclimax）：在一個特定氣候區(qū)內，由于氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。如草原氣候區(qū)內，在較濕潤的地方出現(xiàn)森林群落。亦稱超頂極。五）演替的機制經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀:Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學說，Connell和Slatyer(1977)提出了3種可能的物種取代機制：促進模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替機制總結促進模型(facilitationmodel)先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）抑制模型(inhibitionmodel)先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，其結果在很大程度上取決于哪一種先到。演替中沒有一個物種可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預測。所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預測的物種替代。ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關。ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適