第7章生活史對(duì)策

1普通生態(tài)學(xué)

(7)

山東大學(xué)（威海）海洋學(xué)院

2第七章生活史對(duì)策7.1能量分配與權(quán)衡7.2體型效應(yīng)7.3生殖對(duì)策7.4滯育和休眠7.5遷移7.6復(fù)雜的生活周期7.7衰老3一、生活史Definition指生物體從出生到死亡的全部過程。4關(guān)鍵組分生活史(體型大小影響競(jìng)爭(zhēng)力)生長速率繁殖(單次生殖與多次生殖)壽命(老化影響壽命)

生活史的關(guān)鍵組分5二、生活史對(duì)策或生態(tài)對(duì)策Definition指各種生物在進(jìn)化過程中形成各自特有的生活史，人們可以把它想象為生物在生存斗爭(zhēng)中獲得生存的對(duì)策，稱生態(tài)對(duì)策。擬態(tài)八爪魚Thaumoctopusmimicus

的生存對(duì)策生殖對(duì)策取食對(duì)策逃避對(duì)策擴(kuò)散對(duì)策體型對(duì)策r對(duì)策和K對(duì)策主要的生態(tài)對(duì)策類型三、生態(tài)對(duì)策類型7Darwiniandemons的要求●基本要求：具備可使繁殖力達(dá)到最大的特征1.1假想的理想生物體：Darwiniandemons特征要求：出生后短期內(nèi)達(dá)到大型的成體大小生產(chǎn)出許多大個(gè)體的后代后代個(gè)體長壽目的有利于種族的繁衍延續(xù)。7.1能量分配與權(quán)衡1.2能量的限制導(dǎo)致必須進(jìn)行能量的權(quán)衡(trade-off)(生長和繁殖)生物不可能使其生活史的每一組分都達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。生長與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長率與繁殖率負(fù)相關(guān)；繁殖與生存的權(quán)衡：不繁殖的雌鼠比繁殖的生長能高三倍。

花旗松生長與繁殖資源分配之間的權(quán)衡1.3能量分配(Resourceallocation)在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式單次生殖或多次生殖：資源分配給一次大批繁殖----單次生殖資源更均勻地隨時(shí)間分開分配----多次生殖。

大量小型后代或少量大型后代：同樣的能量分配，可產(chǎn)生許多小型后代，或者少量大型的后代。產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿能量分配方式現(xiàn)實(shí)中的能量分配方式基本原則：二選一的協(xié)調(diào)配合具體策略繁殖方面：產(chǎn)仔數(shù)與生殖次數(shù)二選一種子方面：種子大小與種子數(shù)二選一體型方面：產(chǎn)仔數(shù)與體型大小二選一壽命方面：壽命長短與繁殖力二選一12㈠繁殖方面：二選一具體策略單次生殖，每次產(chǎn)仔數(shù)多多次生殖，每次產(chǎn)仔數(shù)少大鱗大馬哈魚的單次生殖，產(chǎn)卵量＞4000粒一種熱帶植物Tachigaliaversicolor的單次生殖又稱為自殺性熱帶植物14大多數(shù)生物具有多次生殖的現(xiàn)象。15㈡體型方面：二選一產(chǎn)仔數(shù)多，個(gè)體體型偏小產(chǎn)仔數(shù)少，個(gè)體體型偏大具體策略㈢種子方面：二選一種子數(shù)多，種子體型偏小種子數(shù)少，種子體型偏大具體策略注：大的種子所含的營養(yǎng)能量較多，能為幼苗的成長提供更多的儲(chǔ)備能量。7.2體型效應(yīng)7.2.1體型大小與壽命體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強(qiáng)烈影響到生物的生活史對(duì)策。一般來說，物種個(gè)體體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。體型效應(yīng)圖片：體型效應(yīng)㈠個(gè)體大小與壽命成正相關(guān)關(guān)系原理1：個(gè)體偏小的個(gè)體，其單位重量的基礎(chǔ)代謝率相對(duì)較大，這樣能耗大，所以壽命短。同樣原理：體重大的個(gè)體，單位體重表面積偏小，其單位體重的散熱較少?！钪氖笙笄€：即動(dòng)物整體的基礎(chǔ)代謝率是體重的0.75次方左右。冪低于1，這說明體重大的個(gè)體單位體重的耗氧率偏小。單位體重哺乳動(dòng)物耗氧量與體重的對(duì)數(shù)關(guān)系圖鼩鼱

巢鼠

小家鼠

兔

狗

人

象

☆鼠象曲線原理2：體型大的個(gè)體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，適應(yīng)能力也更強(qiáng)。㈡體型大小與內(nèi)稟增長率成負(fù)相關(guān)關(guān)系原理1：體型偏小，壽命偏短,必將導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，從而只有提高內(nèi)稟增長率來補(bǔ)償。。適應(yīng)意義體型大、壽命長→調(diào)節(jié)功能強(qiáng)→競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)體型小、壽命短→遺傳變異大→生態(tài)幅廣23

體型大小與內(nèi)稟增長率的關(guān)系7.3生殖對(duì)策3.1r－選擇和K－選擇由于生物的生態(tài)對(duì)策包括很多方面，如生殖方式對(duì)策、取食對(duì)策、逃避捕食對(duì)策、遷移對(duì)策、休眠對(duì)策、體型大小對(duì)策、存活率對(duì)策、種群大小對(duì)策、競(jìng)爭(zhēng)力對(duì)策、壽命對(duì)策、忍耐力對(duì)策、繁殖率對(duì)策、育幼對(duì)策等多個(gè)方面。因此，對(duì)群落中多物種種群生態(tài)對(duì)策的比較和進(jìn)化研究十分困難，也難以排序。英國鳥類學(xué)家Lack（1954）指出，動(dòng)物在進(jìn)化過程中面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策。一種是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育能力的，沒有親體關(guān)懷(parentalcare)的行為。在生物協(xié)同進(jìn)化的過程中，動(dòng)物形成了兩種相反的進(jìn)化對(duì)策：一、概論r-對(duì)策K-對(duì)策低生育力良好的育幼行為高生育力沒有良好的育幼行為生殖對(duì)策

㈠

r-對(duì)策生物體生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)的環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體采用的對(duì)策為：較多的能量用于較少的能量用于生長代謝競(jìng)爭(zhēng)力生殖r-對(duì)策二、和r-對(duì)策和r-選擇者采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者,其特征如下：㈡r-選擇者一般壽命較短生殖率很高產(chǎn)生大量的后代后代的存活率低快速發(fā)育小型成體但數(shù)目多較少的撫育行為r-選擇者r-選擇者是在不穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長率r最大。r-選擇者示例三、k-對(duì)策和k-選擇者較多的能量用于較少的能量用于生殖k-對(duì)策

㈠k-對(duì)策

生物體生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測(cè)環(huán)境中，死亡率大都取決于密度相關(guān)因素，生物間存在著激烈競(jìng)爭(zhēng)，因此種群內(nèi)的個(gè)體采用的對(duì)策：生長代謝競(jìng)爭(zhēng)力采取k-對(duì)策的生物稱k-選擇者,其特征如下：㈡

k-選擇者一般壽命較長生殖率弱產(chǎn)生較少的后代后代的存活率高慢速發(fā)育大型成體但數(shù)量少較強(qiáng)的撫育行為長的世代周期k-選擇者k-選擇種類是在接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)。k-選擇者示例特征r-對(duì)策者（鼠）K-對(duì)策者（象）增長曲線平衡點(diǎn)不穩(wěn)定，常低于K值有平衡點(diǎn)并接近K值，擾動(dòng)過大，趨消亡壽命短，常小于1年長，常大于1年出生率高，早生育，世代長度短低，延遲生育，世代長度長體型小，種間競(jìng)爭(zhēng)能力弱大，種間競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)存活率低，C型存活曲線，死亡多因環(huán)境引起高，A，B型存活曲線，死亡多因密度引起對(duì)子代投資少，缺乏撫育和保護(hù)機(jī)制大，具完善的撫育和保護(hù)機(jī)制遷移能力強(qiáng)，適于擴(kuò)散弱，不易占領(lǐng)新的生境發(fā)育速度快慢適應(yīng)的環(huán)境多變不確定環(huán)境，難以預(yù)測(cè)穩(wěn)定、可預(yù)測(cè)的環(huán)境最終繁殖對(duì)策高繁殖力高存活力四、r-選擇者和K-選擇者的生態(tài)特征比較

33k-對(duì)策者進(jìn)化過程中的特點(diǎn)五、進(jìn)化過程中的特點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)數(shù)量較穩(wěn)定種群受到危害造成數(shù)量下降后難以恢復(fù)頂級(jí)生物屬于該類群35r-對(duì)策者進(jìn)化中的特點(diǎn)死亡率高高r值能使種群快速恢復(fù)具有高擴(kuò)散能力更有利于形成新物種大多數(shù)先鋒生物屬于這類群

有利于進(jìn)化

先鋒物種為r選擇者

小型化

高出生率

高擴(kuò)散能力

適應(yīng)嚴(yán)酷的環(huán)境

頂極生物為K選擇者

大型化

低出生率

低擴(kuò)散能力

適應(yīng)穩(wěn)定成熟的環(huán)境

易于絕滅

r-對(duì)策者和k-對(duì)策者進(jìn)化歷程中的特點(diǎn)六、生殖價(jià)和生殖效率

所有生物都不得不在分配給當(dāng)前繁殖（Currentreproduction）的能量和分配給存活的能量之間進(jìn)行權(quán)衡，后者與未來的繁殖（futurereproduction）相關(guān)聯(lián)。

生殖價(jià)（reproductionvalue）是該個(gè)體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量加上那些預(yù)期的其在以后的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量。進(jìn)化預(yù)期使個(gè)體傳遞給下一世代的總后代數(shù)量最大，換句話說，使個(gè)體出生時(shí)的生殖價(jià)最大。如果未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。圖6－5大型和小型小天藍(lán)繡球(Phloxdrummondi)生殖價(jià)隨年齡的變化(仿Mackenzie等,1998)

如果未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。個(gè)體的生殖價(jià)必然會(huì)在出生后升高，并隨年齡老化降低。生殖效率也是生殖對(duì)策的一個(gè)重要問題。生物是通過提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值達(dá)到提高生殖效率的目的。穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)少量高質(zhì)量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)大量小型后代。如一年生蚊母草是生長在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一種相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境，競(jìng)爭(zhēng)相當(dāng)激烈，因此蚊母草產(chǎn)生較少的但是較重的種子，以便能迅速萌發(fā)。與此相反，在池塘周圍，由于環(huán)境較不穩(wěn)定，它們則產(chǎn)生數(shù)量較多、重量較輕的種子，以便增加從—不良的池塘環(huán)境中逃出的機(jī)會(huì)(Linhart,1974)。生殖效率也是生殖對(duì)策的一個(gè)主要問題。后代的質(zhì)量投入能量生殖效率3.2生境分類與植物的生活史對(duì)策

“兩面下注”：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對(duì)策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。

除了r-K二分法的生態(tài)對(duì)策外，Grime對(duì)植物生境進(jìn)行了四分，提出了植物生活史對(duì)策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強(qiáng)度和嚴(yán)峻度（脅迫度），以此為坐標(biāo)軸，可劃分為四種生境類型：干擾強(qiáng)度(生境穩(wěn)定度)嚴(yán)峻度脅迫強(qiáng)度（危險(xiǎn)程度）①高干擾、高嚴(yán)峻度如火山等,植物無法生存②高干擾、低嚴(yán)峻度如農(nóng)田。（R－選擇）雜草對(duì)策—高繁殖率③低干擾、低嚴(yán)峻度如熱帶雨林。(C－選擇)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策—成體競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)④低干擾、高嚴(yán)峻度如沙漠。（S－選擇）脅迫忍耐對(duì)策—耐受能力強(qiáng)43高干擾低嚴(yán)峻生境下→麥田里的雜草對(duì)策44高嚴(yán)峻低干擾生境下→沙漠里的耐逆境對(duì)策45高干擾高嚴(yán)峻生境下→活火山周圍的極端對(duì)策無生物體存活3.3機(jī)遇、平衡和周期性生活史對(duì)策

Winemiller&Rose（1992）對(duì)魚類生活史對(duì)策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權(quán)衡，在這三維空間中，魚類的生態(tài)對(duì)策被劃分為三種：性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對(duì)策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③周期性對(duì)策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機(jī)遇對(duì)策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼體成活率低和性成熟早。7.4滯育和休眠滯育(diapause)昆蟲的休眠，是較常見的現(xiàn)象。如果當(dāng)前環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預(yù)期會(huì)更好，生物可能進(jìn)入發(fā)育暫時(shí)延緩的休眠狀態(tài)。休眠可能僅發(fā)生一次(植物種子)或可能重復(fù)發(fā)生(冬季許多溫帶和極地哺乳動(dòng)物)如褐色雛蝗(Chorthippusparallelus)的卵期可以抵抗低于零度的環(huán)境，而其他發(fā)育期在這種環(huán)境下就會(huì)被凍死。雛蝗卵只有在4℃以下90天后才能繼續(xù)發(fā)育，這種滯育使蝗蟲在時(shí)間上從秋季“遷移”到了春季，從而躲過嚴(yán)冬。許多溫帶哺乳動(dòng)物，如馬鹿，通過推遲胚胎的植入，可使幼崽在最適宜存活和獲得食物的時(shí)間出生。打破種子的休眠通常需要環(huán)境條件(溫度、水分、氧氣)的結(jié)合。如果環(huán)境條件不適宜，種子可能就會(huì)作為種子庫(seedbank)的一部分而留在土中一段時(shí)間。有些種子如睡蓮的種子可在庫中存活成百上千年。緩步類動(dòng)物，在發(fā)育的任何階段都可以發(fā)生一種叫做潛生現(xiàn)象(cryptobiosis)的休眠，動(dòng)物可以在這種狀態(tài)下存活許多年。一些鳥類和哺乳動(dòng)物，在其不活動(dòng)期間，可通過臨時(shí)將體溫降到接近環(huán)境溫度來節(jié)約能量。這種蟄伏(torper)可作為日周期的一部分發(fā)生，如發(fā)生在蜂鳥、蝙蝠和鼠中的那樣，也可能持續(xù)較長時(shí)間。冬眠(hibernation)響應(yīng)冷環(huán)境的深度蟄伏夏眠(hibernation)冬眠哺乳動(dòng)物，如刺猬(Erinaceuseuropeaus)和美洲旱獺(Marmotamonax)通常在夏末大量攝食，積累脂肪，作為冬季用的能量。一些種類的鳥和哺乳動(dòng)物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來度過沙漠長期的高溫和類似的生境冬眠通常的特征：是心率和總代謝降低、核心體溫低于10℃。50CecropiaMoth的蛹期

—繭為其休眠小室7.5遷移生物也可通過遷移到另一地點(diǎn)來躲避當(dāng)?shù)貝毫拥沫h(huán)境。休眠遷移擴(kuò)散使生物在時(shí)間上越過一段不利的時(shí)期使生物在空間上移到更適宜的地點(diǎn)方向性運(yùn)動(dòng)，如家燕(Hirundorustica)從歐洲到非洲的秋季飛行。遷徙離開出生或繁殖地的非方向性運(yùn)動(dòng)。擴(kuò)散是生物進(jìn)化來的一種用來躲避種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，以及避免近親繁殖的方法。遷移可在各種時(shí)間尺度上發(fā)生遷移可包括驚人水平的投資遷移的種類(表6－2)從日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更長周期的都有。例如，北極燕鷗(Sternaparadisaea)每年的往返旅行，從北極的繁殖地到夏季棲息地的南極大陸，總行程約20000英里(32000km)。反復(fù)的往返旅行(最普遍)單次往返旅行單程旅行斑蝶(Danausplexippus)于秋季從加拿大南部和美國北部飛到墨西哥的一些限定地域，這些個(gè)體在那里開始下一世代。下一代逐漸北移直到晚夏，再發(fā)生南遷。55烏龜?shù)囊患以谶w移7.6復(fù)雜的生活周期復(fù)雜的生活史周期

變態(tài)：個(gè)體生活史中形態(tài)學(xué)的變化(昆蟲、兩棲類)世代間變化：包括形態(tài)轉(zhuǎn)換適應(yīng)優(yōu)勢(shì)（1）擴(kuò)散與生長間平衡復(fù)雜的生活周期有利于生長與擴(kuò)散的權(quán)衡，有的階段主要完成生長（如昆蟲幼體），有的階段完成擴(kuò)散（如昆蟲成體）。（2）生境利用最優(yōu)化許多種生物具有復(fù)雜的生活周期，復(fù)雜的生活周期有利于生境利用最優(yōu)化，不同季節(jié)攝食不同餌料。許多種生物具有復(fù)雜的生活周期，在生活周期中，或個(gè)體的形態(tài)學(xué)形狀(morphologicalform)根本不同，或世代(generation)間存在根本不同。Forexample:蝌蚪和蛙成體7.7衰老生物體變老后身體惡化，結(jié)果繁殖力、精力和存活力降低，這是不可避免的，盡管惡化在某些種類發(fā)生在數(shù)天后，而在另一些種類可能發(fā)生在幾百年后。為什么衰老后身體會(huì)惡化呢?在機(jī)械水平(mechanisticlevel)上，由于化學(xué)毒物，如高反應(yīng)性自由基和自然輻射的影響，使細(xì)胞器崩潰，從而引起衰老。但是，這不可能是完全的原因，因?yàn)樗ダ系陌l(fā)生隨生物種類不同變化很大，表明進(jìn)化影響可能決定衰老。衰老進(jìn)化模型突變積累模型拮抗性多效模型突變