第一章、大白菜育種

植物育種技術(shù)蔬菜育種（各論）楊建平主pyang@第一章大白菜育種

大白菜又名結(jié)球白菜。屬十字花科、蕓薹屬、蕪菁種、大白菜亞種。染色體2n=20，二年生、低溫長日照、異花受粉作物，中國原產(chǎn)。中國北方老百姓對白菜有特殊的感情。在經(jīng)濟(jì)困難的時(shí)期，大白菜是他們整個(gè)冬季主食的蔬菜，一戶人家往往需要儲存數(shù)百斤白菜以應(yīng)付過冬。正如俗語說的：“肉中就數(shù)豬肉美，菜里唯有白菜鮮?！?/p>

第一節(jié)、起源與分類一、起源1、李家文的雜交起源說小白菜×蕪菁→大白菜

2、李曙軒、譚其猛的分化起源說小白菜→大白菜二、分類1、散葉變種2、半結(jié)球變種3、花心變種4、結(jié)球變種（1）卵圓生態(tài)型（2）平頭生態(tài)型（3）直筒生態(tài)型第二節(jié)、開花習(xí)性與性狀遺傳一、春化作用

大白菜屬于低溫、長日照植物，從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長需要經(jīng)過明顯的低溫階段。對低溫的敏感程度，不同品種之間差別明顯。通常大白菜從種子萌動(dòng)開始，在2~10℃條件下，15d左右就能完成春化；10~15℃時(shí)通過春化過程緩慢。春化天數(shù)愈多，花莖抽出愈快。春化處理的最佳溫度范圍為2~5℃。低溫的影響可以累積，并不要求連續(xù)的低溫。各種大白菜的冬性強(qiáng)弱有差異，南方品種較弱，北方品種次之，高寒地區(qū)品種最強(qiáng)。二、開花習(xí)性總狀花序，完全花，6雄蕊（4強(qiáng)）全株開花2000—5000朵。單株種子產(chǎn)量構(gòu)成：主薹——5%左右一次分枝——40%左右二次分枝——40%左右三次及以上分枝——15%左右。

三、性狀遺傳（1）葉有毛×無毛——F1有毛綠幫×白幫——F1中偏母本直立葉×平展葉——F1中偏直立（2）球形散葉×任何類型——F1散葉半結(jié)球×花心（結(jié)球）——F1半結(jié)球花心×結(jié)球——F1花心（3）生育期早熟×中熟——F1中偏早早熟×晚熟——F1中偏早中熟×晚熟——F1中偏晚（4）產(chǎn)量球高、球徑、幫長、幫厚、凈菜率等對產(chǎn)量的影響為加性作用。（5）抗病性抗病毒——加性與顯性，以加性為主。抗霜霉病——顯性。黑腐病——1對隱性。白斑病——部分顯性。（6）品質(zhì)

風(fēng)味品質(zhì)為數(shù)量遺傳，與蛋白質(zhì)、還原糖、粗纖維、固形物有關(guān)。

第三節(jié)、育種成就一、利用自交不親和系配制了一大批一代雜種并在生產(chǎn)上大面積推廣山東號系列；魯白號系列；青雜號系列；北京號系列等。二、雄性不育系的遺傳機(jī)理研究及利用三、花粉培養(yǎng)及單倍體育種四、多倍體育種五、主要病害的病源及抗性鑒定技術(shù)六、種質(zhì)資源的搜集、整理、研究、利用、保存。第四節(jié)、主要育種目標(biāo)一、豐產(chǎn)育種永恒的主題

相關(guān)構(gòu)成因素：株型、球重、凈菜率。球重構(gòu)成因素：平均球葉數(shù)×平均單葉重二、優(yōu)質(zhì)1、商品品質(zhì)外葉數(shù)、球形及大小、堅(jiān)實(shí)度、葉球色、幫色等。2、營養(yǎng)品質(zhì)礦物質(zhì)、維生素、粗纖維、氨基酸、糖等。三、抗性病害：病毒、霜霉、軟腐?？鼓妫汉?、高溫、先期抽薹等。第五節(jié)、引種與育種一、引種1．生育期當(dāng)引入品種的生育期超過當(dāng)?shù)乜晒┐蟀撞松L的天數(shù)，就結(jié)球不充實(shí)，除早熟品種外，南種北引大多結(jié)球不充實(shí)，而且病毒病較重。北種南引大多生長良好，有時(shí)甚至超過原產(chǎn)地的表現(xiàn)，但有些品種軟腐病較重。早熟品種大多適應(yīng)性較強(qiáng)，能適應(yīng)廣泛地區(qū)。但需指出品種的生育期在不同地區(qū)有時(shí)變化較大。有可能變長，有的可能變短。北種南引有生育期變短的趨勢，南種北引生育期有不同程度延長的趨勢。2．生態(tài)型

生態(tài)型相似地區(qū)之間引種比較容易成功。在三種生態(tài)型之中的直筒生態(tài)型品種的適應(yīng)范圍最廣，多數(shù)幾乎在各地都生長比較良好。卵圓型品種大多適應(yīng)性較窄。平頭生態(tài)型內(nèi)有適應(yīng)性較廣的，也有適應(yīng)性較窄的。3、溫差

從溫差小的地區(qū)引種到溫差大的地區(qū)，容易出現(xiàn)秋季抽薹現(xiàn)象，相反的引種則容易出現(xiàn)葉球松散或變小的現(xiàn)象。

從外地引入的品種必須先經(jīng)過小面積的引種試驗(yàn)，以確定是否適于推廣，不能未經(jīng)試驗(yàn)直接就把引人品種用于大面積生產(chǎn)，以免造成大的損失。這方面的教訓(xùn)是不少的。二、有性雜交育種（常規(guī)雜交育種）

目前直接應(yīng)用較少，多用于育種新材料的合成（如：散葉、半結(jié)球變種與結(jié)球變種的雜交）。步奏：制訂育種目標(biāo)——親本選擇與選配——確定雜交方式并人工雜交——雜交后代的選擇（常用母系選擇法或系譜法）。三、雜種優(yōu)勢利用（重要育種途徑）（一）、項(xiàng)目申報(bào)及育種目標(biāo)確立（二）、育種實(shí)施方案的制訂（三）、育種材料的搜集及性狀鑒定（四）、親本的選育。自交不親和系是大白菜雜優(yōu)育種親本選擇的最佳途徑，也可采用雄性不育系的選育。因?qū)W時(shí)所限，我們主要介紹前者。1、植物的自交不親和性植物花期正常授粉，自交不能正常結(jié)實(shí)的特性稱為自交不親和性（self-incompatibility）。具有自交不親和性的系統(tǒng)或品系稱為自交不親和系。

利用自交不親和系，可省去人工去雄操作用工，獲得高質(zhì)量F1種子。同時(shí)，正確選育正反交一致的組合，還可獲得比采用雄性不育系更高的F1種子產(chǎn)量，降低成本。2、自交不親和性的遺傳和生理機(jī)制自交不親和性是能遺傳的，對于植物界這種性狀雖然已做過較廣泛深入研究，但還不能說已完全研究清楚。迄今得到普遍承認(rèn)的是最先由伊斯脫（1926）提出的“對立因子學(xué)說”。它的基本點(diǎn)是：凡花粉的s基因型與花柱組織的s基因型相同，花柱組織便分泌一種抑制物質(zhì)來阻止花粉管向子房延伸。存在兩種類型：配子型:s1與s2親和s1與s1不親和孢子型：園藝植物（如十字花科）多屬此類。S1s2與s2s3不親和

S1s2與s3s4親和（1）免疫學(xué)說East（1929）提出免疫學(xué)說，認(rèn)為植物表現(xiàn)不親和性時(shí)，從花粉管分泌出“抗原”，而在花柱組織中形成“抗體”，從而使花粉管的伸長停止，柱頭和花粉具有相同的基因，才能產(chǎn)生這種抗原——抗體系統(tǒng)。他的學(xué)生巴他卡利亞和林斯肯斯（Bhattacharjya&Linskens1955）用撞羽牽牛的不親和系探索了花粉對花柱物質(zhì)代謝的影響。用紙上電泳法分析傳粉后花柱誘導(dǎo)組織的提取液時(shí)可以看出，自花傳粉時(shí)有兩種蛋白質(zhì)分子（X部分和Y部分），異花傳粉時(shí)只有一種蛋白質(zhì)分子（Z部分），不傳粉時(shí)，這些部分不能分離出；（2）自交不親和性的電子顯微鏡觀察

及“認(rèn)可反應(yīng)”不親和的植株在自花授粉以后，乳突細(xì)胞在第一小時(shí)內(nèi)保持其原有形狀，但在親和的植株授粉后半小時(shí)內(nèi)，乳突細(xì)胞便崩潰了，變平了，角質(zhì)變成皺縮的樣子，這意味著失水，或許是有利于花粉發(fā)芽以及使花粉管易于通過乳突細(xì)胞壁。

3、自交不親和系的選育（1）優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件1）．自交不親和系（self-incompatibleline）在花期系內(nèi)株間交配和自交高度不親和且遺傳穩(wěn)定，不受環(huán)境條件影響，親和指數(shù)（indexofselfcompatibility）≤1。

結(jié)籽數(shù)

花期自交親和指數(shù)=————————

花期授粉花數(shù)2）．蕾期自交親和性好、結(jié)實(shí)率高。親和指數(shù)≥6結(jié)籽數(shù)蕾期自交親和指數(shù)=——————

蕾期授粉花數(shù)3）．胚珠與花粉生活力正常4）．具有優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀和高配合力（2）自交不親和系選育方法

A首先在配合力強(qiáng)的親本（最好是自交系或優(yōu)良常規(guī)品種）中選擇若干優(yōu)良植株的健壯花序套袋，進(jìn)行花期人工自交，從中選出親和指數(shù)（結(jié)子數(shù)÷授粉花數(shù)）很低的植株。大多數(shù)育種工作者通常從每個(gè)親本中選5株進(jìn)行親和指數(shù)測定（應(yīng)根據(jù)不同作物靈活掌握）。在同株上同時(shí)選1～2花序進(jìn)行蕾期授粉，將開花前2～3天的花蕾用尖頭鑷子剝開，使柱頭露出，涂上同株事先套袋的花粉。每一花序應(yīng)自交20朵花。B人選目標(biāo)株的驗(yàn)證與選擇這樣初步獲得的自交不親和株系不一定是純的，后代無論在不親和性方面或其它經(jīng)濟(jì)性狀方面都可能發(fā)生分離，故要繼續(xù)選擇經(jīng)濟(jì)性狀好的優(yōu)良單株留種，下年同樣進(jìn)行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉親和指數(shù)大于1而蕾期授粉親和指數(shù)小于5的單株。同時(shí)驗(yàn)證也有利于糾正上年工作誤差。C測定系內(nèi)兄妹交的結(jié)實(shí)率對于初步選得的自交不親和株系還要測定系內(nèi)兄妹交的結(jié)實(shí)率，（10株左右）淘汰系內(nèi)兄妹親和指數(shù)大于1的系統(tǒng)，從中選擇系內(nèi)株間交配結(jié)實(shí)率最低的自交不親和系方可作為下一步生產(chǎn)一代雜種種子的親本。配成的一代雜種種子中同系株間授粉的非雜種的百分率即可降到最低。4自交不親和系的繁殖

（1）蕾期自交授粉法開花前1～3天，用鑷子將花蕾剝開，進(jìn)行人工授粉自交。此時(shí)因雌蕊柱頭表面尚未形成特異蛋白質(zhì)隔離層，可以獲得一定數(shù)量的自交種子。但蕾期授粉法費(fèi)工費(fèi)時(shí)，成本較高，技術(shù)要求也較嚴(yán)格，只適于經(jīng)濟(jì)效益高的蔬菜和早期選育自交不親和系時(shí)使用，如果需要大面積繁殖自交不親和系則受到限制。（2）花期食鹽水噴霧，人工授粉或放蜂法

在隔離條件下，花期采用食鹽水噴霧結(jié)合人工輔助授粉或放蜂的方法已在大白菜、甘藍(lán)型油菜等作物的自交不親和系繁殖中普遍得到應(yīng)用。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院（楊建平等）1987年在大白菜上的試驗(yàn)表明：3%左右的食鹽水效果最佳，能達(dá)到人工蕾期自交產(chǎn)種量的40%～60%，但比之大大降低了勞動(dòng)強(qiáng)度。5、配合力測定，入選最佳組合

半輪配法：組合數(shù)N=1/2P（P－1）6、品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)與推廣7、親本繁殖及F1良種繁育（見后面介紹）第六節(jié)、良種繁育

一、親本繁殖采用大株采種法(成株采種法)

專用于采種栽培，營養(yǎng)生長期的栽培管理和貯藏期管理方面是有些差別的。

1．菜田管理及選留種株(1)播種期應(yīng)較一般萊用栽培延晚些，晚熟品種稍遲3-5d，早熟品種應(yīng)比一般菜用栽培播種期晚15d左右；(2)株行距應(yīng)與菜用栽培相同，或者稍小些；(3)施肥原則是氮肥低于菜田施用量，增施磷、鉀肥料，微量元素的施用應(yīng)予以注意。(4)灌水量后期偏少，有利于種株充實(shí)，增強(qiáng)耐貯性；(6)去雜去劣及選優(yōu)。

大面積留種及品種一致性較高時(shí)，往往是采取去雜去劣的辦法，把不具有品種典型性狀、特大、特小及病蟲為害的植株拔除后，混合留種。如果進(jìn)行選優(yōu)，就應(yīng)逐株進(jìn)行性狀鑒定，而后擇優(yōu)錄取優(yōu)良單株留種。在株選時(shí)，主要注意選擇外葉少而密集，結(jié)球充實(shí)的單株，這對提高凈菜率關(guān)系較大，同時(shí)注意選擇具有本品種典型性狀的植株留種，如株型、葉色、葉片抱合方式及刺毛的有無等。采收與儲藏時(shí)注意根的保護(hù)。2．貯藏期的選擇、淘汰及種株處理(1)貯藏期間，應(yīng)淘汰花薹生長過早、中心柱長的較快、裂球及衰老的白頭菜及時(shí)清除傷熱、受凍、腐爛及根部發(fā)紅的植株。(2)定植前1-2周，進(jìn)行切菜頭，通常采用一刀切、兩刀切、三刀切及環(huán)切等方法。(3)切完菜頭之后，應(yīng)將種株及時(shí)涼曬，使植株由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)化為活動(dòng)生長狀態(tài)。使葉片由白變綠，因?yàn)橛辛溯^多的葉綠素，就能夠制造養(yǎng)分，有助于定植后的扎根。提高種株耐寒、耐旱能力。3．春季采種栽培的技術(shù)要點(diǎn)(1)早春解凍之后，lOcm厚表土達(dá)到6～7~C，即可在隔離區(qū)（2000米）定植。在華北、東北地區(qū)大概在3月中旬到4月上旬，采用50X30行株距的壟或畦栽。(2)當(dāng)種株長到lOcm左右高開始抽薹時(shí)，可根據(jù)土壤水分情況灌1次小水，追氮、磷、鉀完全復(fù)合肥，每畝20—25kg，接著中耕培壟。(3)始花期以后，應(yīng)將抽薹過早及病弱株拔除，在開花初期、中期，噴施硼砂溶液（2-3%）2—3次。自交不親和系還應(yīng)人工蕾期自交授粉。二雜交種子生產(chǎn)（小株采種法）1、播種育苗（1）、播前準(zhǔn)備：冬前尚未封凍時(shí)，選背風(fēng)向陽、排水良好的非重茬地塊，制做東西長陽畦，一般20~25米，南北寬1.5~1.8米，深30公分，上層土用于配制營養(yǎng)土，下層土做畦墻，北墻從地面加高30公分，南墻10公分，兩邊呈坡狀。營養(yǎng)土選用腐蝕有機(jī)肥4份，菜園土6份，每方加2公斤N.P.K復(fù)合肥，混勻過篩，先在畦床內(nèi)撒一層細(xì)砂，再輔15cm營養(yǎng)土，整平備用。播種前10~15天，將畦內(nèi)打足底水，劃切8×8土塊，后加蓋塑料膜，白天見光，夜加草苫；提高畦溫，稱之“烤畦”。（2）、播種時(shí)期確定：一般采種的幼苗應(yīng)達(dá)到6~8片真葉，約需75天左右，按山東早春年份的溫度回升情況，10cm地溫在5~7℃是最佳定植期，膠東需3月中旬、魯中需2月下旬，魯西南則在2月上旬，照此前推75~80天，即為各地播種時(shí)間。制種田應(yīng)保證花期相遇，這是生產(chǎn)關(guān)鍵，雙親為自交不育和系時(shí)，應(yīng)盡量一致，若母本為雄性不育時(shí)，父本應(yīng)早開花3天左右為宜。了解雙親生長習(xí)性，冬性強(qiáng)者應(yīng)早播。（3）、播種：先將親本精選，催芽25℃下2天，雙親應(yīng)在不同苗床育苗，需在同一苗床時(shí)，應(yīng)隔2行空土塊。播種應(yīng)在晴天上午進(jìn)行，從畦的一頭揭膜，每土塊中央放一粒種，播好后，加蓋0.1cm過篩細(xì)土，分兩次，從兩方向覆土。（4）、苗床管理：1）出苗前：播種后7~8天，應(yīng)盡量保溫保濕，促進(jìn)出苗，白天見光不通風(fēng)，夜加草苫，8天可出齊苗。2）出苗——拉十字：白天揭苫見光，保持20~25℃，中午適當(dāng)通風(fēng)除濕，保證葉原基分化，夜溫在4~8℃為好，防止高腳苗。3）兩葉——煉苗：種株即達(dá)到一定大小，又要通過春化的關(guān)鍵時(shí)期，白天15~18℃，夜5~8℃，確保定值前達(dá)到8葉以上，且順利通過春化，通風(fēng)量適宜加大。4）定植前一周大煉苗，天好時(shí)，可不蓋膜，變天應(yīng)加蓋膜，但不再蓋苫，定植前防止雨水進(jìn)畦，造成早發(fā)根，影響定植后緩苗，結(jié)苗除提高抗害性外，還可使春化徹底。2、整地、定植。（1）、整地施肥：地塊應(yīng)先考慮品種間隔離：在無隔離物下，距離應(yīng)不少于2000米，有山頭、村莊、森林者在1000米以上，前茬無白菜類種植。冬前深翻凍垡，有利殺菌除蟲，提高肥力，開春后，每畝施一萬斤有機(jī)肥，耙平整地。在排灌良好地區(qū)，可平畦，易放水，回溫慢的地區(qū)，為有利后期管理，應(yīng)起壟可做成大小行。大行距60公分，小行距40公分。可先溝施復(fù)合肥50公斤/畝，后覆成壟，也可壟后開溝施苗肥，因生長中后期封壟，不易施肥，加之地膜覆蓋，苗肥施后一般不再追肥。（2）、種植：選晴天