第3章土壤生物及其生態(tài)效應(yīng)環(huán)境土壤學(xué)

第三章土壤生物及其生態(tài)功能*2

§3土壤生物學(xué)習(xí)目標(biāo)

1.掌握土壤微生物的營養(yǎng)類型、呼吸類型和組成；2.了解土壤酶的來源、存在狀態(tài)和種類，以及土壤酶的活性及其影響因素；3.掌握土壤生物的環(huán)境影響因素，了解土壤生物分布及其相互作用。

*3

§3土壤生物§3-1土壤生物的組成一、土壤微生物

二、土壤動(dòng)物的分類及其主要的土壤動(dòng)物

三、土壤中的植物根系及其與微生物的聯(lián)合

§3-2土壤酶一、土壤酶的來源與存在狀態(tài)

二、土壤酶的種類

三、土壤酶活性及其影響因素§3-3土壤生物的環(huán)境影響因素一、溫度

二、水分及其有效性

三、pH

四、氧氣和Eh§3-4土壤生物分布及其相互作用一、土壤生物的分布二、土壤生物之間的相互作用*4

§3土壤生物

土壤生物------土壤中活的有機(jī)體。主要是指土壤中的植物(根系）、動(dòng)物和微生物。土壤生物以最緊密的方式和各種生物的生命活動(dòng)聯(lián)系在一起，并組成自然界特定地域的土壤與生活在其中的生物群落之間相互作用、相互制約的動(dòng)態(tài)平衡的綜合體—土壤生態(tài)系統(tǒng)。

土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成包括：①生產(chǎn)者(自養(yǎng))。高等植物根系、藻類和化能營養(yǎng)細(xì)菌。②消費(fèi)者(異養(yǎng))。土壤中的草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物。③分解者。細(xì)菌、真菌、放線菌和食腐動(dòng)物等。④參與物質(zhì)循環(huán)的無機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)。⑤土壤內(nèi)部水、氣、固體物質(zhì)等環(huán)境因子。*5

§3土壤生物

*6§3土壤生物土壤生物主要類型

1細(xì)菌2原生動(dòng)物3小線蟲4藻類5病毒6真菌7線蟲8蠼螋9木虱10螨11蜈蚣12馬陸13蜘蛛14螞蟻15彈尾目昆蟲16蟋蟀17昆蟲的幼蟲18蝸牛19蛞蝓20蚯蚓21地鼠類*7

§3土壤生物§3-1土壤生物的組成一、土壤微生物土壤微生物是地球地表下數(shù)量最巨大的生命形式。土壤微生物按形態(tài)學(xué)來分，主要包括原核微生物(古菌、細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、黏細(xì)菌)，真核微生物(真菌、藻類和原生動(dòng)物)以及無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分子生物。土壤微生物分布廣、數(shù)量大、種類多(1kg土壤可含5億個(gè)細(xì)菌,100億個(gè)放線菌和近10億個(gè)真菌,5億個(gè)微小動(dòng)物),是土壤生物中最活躍的部分。它們參與土壤有機(jī)質(zhì)分解，腐殖質(zhì)合成，養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和推動(dòng)土壤的發(fā)育和形成。

土壤微生物：生活在土壤中借用光學(xué)顯微鏡才能看到的微小生物*8

§3土壤生物1324圖1：古細(xì)菌（產(chǎn)甲烷菌）

圖2：細(xì)菌（金黃色葡萄球菌）

圖3：真菌（青霉菌）

圖4：病毒（T4噬菌體）*9§3土壤生物土壤微生物的營養(yǎng)類型

根據(jù)微生物對(duì)營養(yǎng)和能源的要求，一般可將其分為四大類型：化能有機(jī)營養(yǎng)型化能無機(jī)營養(yǎng)型光能有機(jī)營養(yǎng)型光能無機(jī)營養(yǎng)型又稱化能異養(yǎng)型(需要有機(jī)化合物作為碳源，并從氧化有機(jī)化合物的過程中獲得能量，包括自然界絕大多數(shù)的細(xì)菌，全部的放線菌、真菌和原生動(dòng)物)

又稱化能自養(yǎng)型(以CO2作為碳源，從氧化無機(jī)化合物中取得能量，例如亞硝酸細(xì)菌、硝酸細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等)

又稱光能異養(yǎng)型(其能源來自光，但需要有機(jī)化合物作為供氫體以還原CO2

，并合成細(xì)胞物質(zhì)，如紫色非硫細(xì)菌)

又稱光能自養(yǎng)型(利用光能進(jìn)行光合作用，以無機(jī)物作供氫體以還原CO2,合成細(xì)胞物質(zhì)，如光合細(xì)菌，厭氣紫硫細(xì)菌)

(一)土壤微生物的營養(yǎng)類型和呼吸類型*10§3土壤生物土壤微生物的呼吸類型根據(jù)土壤微生物對(duì)氧氣要求的不同，可分為：好氧微生物在有氧環(huán)境中生長(zhǎng)，以氧分子為呼吸基質(zhì)氧化時(shí)的最終電子受體兼性微生物在有氧和無氧環(huán)境中均能進(jìn)行呼吸的土壤微生物厭氧微生物

在嫌氣條件下進(jìn)行無氧呼吸，以無機(jī)氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作為最終電子受體，通過脫氧酶將氫傳遞給其它的有機(jī)或無機(jī)化合物，并使之還原*11§3土壤生物土壤細(xì)菌是一類單細(xì)胞、無完整細(xì)胞核的生物。它占土壤微生物總數(shù)的70%~90%。

細(xì)菌的基本形態(tài)有：球狀、桿狀和螺旋狀土壤細(xì)菌常見屬有：節(jié)桿菌屬、芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、土壤桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬和黃桿菌屬。(二)土壤細(xì)菌*12§3土壤生物土壤中存在各種細(xì)菌生理群，其中主要的有纖維分解細(xì)菌、固氮細(xì)菌、氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌等。纖維分解細(xì)菌好氣纖維分解細(xì)菌嫌氣纖維分解細(xì)菌

生態(tài)習(xí)性：纖維分解細(xì)菌適宜中性至微堿性環(huán)境，在酸性土壤中纖維素分解菌活性明顯減弱；纖維分解細(xì)菌的活動(dòng)也受到分解物料C/N的影響。C/N固氮細(xì)菌自生固氮細(xì)菌共生固氮細(xì)菌*13

§3土壤生物

共生固氮細(xì)菌是指兩種生物相互依存生活在一起時(shí)，由固氮微生物進(jìn)行固氮的作用根瘤菌與豆科植物的共生固氮作用最為重要

自生固氮細(xì)菌是指獨(dú)自生活時(shí)能將分子態(tài)氮還原成氨，并營養(yǎng)自給的細(xì)菌類群

主要有好氣性、嫌氣性和兼性三種*14§3土壤生物

根瘤菌是指與豆科植物共生，形成根瘤，能固定大氣中分子態(tài)氮，向植物提供氮營養(yǎng)的一類桿狀細(xì)菌。根瘤根瘤菌*15§3土壤生物氨化細(xì)菌微生物分解含氮有機(jī)化合物釋放氨的過程稱為氨化過程。含氮有機(jī)化合物多肽、氨基酸等簡(jiǎn)單含氮化合物NH3

生態(tài)習(xí)性：最適土壤含水量為田間持水量的50%~75%；最適溫度為25~35℃；適宜pH為中性環(huán)境。*16§3土壤生物硝化細(xì)菌微生物氧化氨為硝酸并從中獲得能量的過程稱為硝化過程N(yùn)H3亞硝酸亞硝酸細(xì)菌硝酸硝酸細(xì)菌

生態(tài)習(xí)性：屬化能無機(jī)營養(yǎng)型，適宜在pH6.6~8.8或更高的范圍內(nèi)生活；好氣性細(xì)菌；最適溫度為30℃。參與硝化過程的土壤微生物為硝化細(xì)菌*17§3土壤生物反硝化細(xì)菌微生物將硝酸鹽還原為還原態(tài)含氮化合物或分子態(tài)氮的過程稱反硝化過程。

生態(tài)習(xí)性：最適pH值為6~8；最適溫度為25℃*18§3土壤生物

土壤真菌：是指生活在土壤中菌體多呈分枝絲狀菌絲體，少數(shù)菌絲不發(fā)達(dá)或缺乏菌絲的具真正細(xì)胞核的一類微生物。

生態(tài)習(xí)性：適宜酸性；好氣性微生物；化能有機(jī)營養(yǎng)型。

作用：是土壤中糖類、纖維類、果膠和木質(zhì)素等含碳物質(zhì)分解的積極參與者。(三)土壤真菌*19§3土壤生物

主要的土壤真菌：分布最廣的是青霉屬、曲霉屬、木霉屬、鐮刀菌屬、毛霉屬和根霉屬。青霉屬:生長(zhǎng)在腐爛的水果、蔬菜、肉類和各種潮濕的有機(jī)物上。青霉菌絲體生長(zhǎng)在植物的表面或深入物體內(nèi)部。它由多細(xì)胞分枝很多的菌絲組成，細(xì)胞壁薄，內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)胞核。影響：青霉菌可使許多農(nóng)副產(chǎn)品腐爛，也有少數(shù)種類可使人或動(dòng)物致病。它能分泌一種抗生素叫青霉素即盤尼西林。盤尼西林青霉素對(duì)葡萄球菌、肺炎球菌、淋球菌、破傷風(fēng)桿菌等有高度殺傷力。曲霉屬:此屬在自然界分布極廣，是引起多種物質(zhì)霉腐的主要微生物之一（如面包腐敗、煤生物分解及皮革變質(zhì)等）。其中以黃曲霉具有很強(qiáng)毒性。綠色和黑色的具有很強(qiáng)的酶活性，在食品發(fā)酵中廣泛用于制醬、釀酒。現(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)中用于生產(chǎn)葡萄糖氧化酶、糖化酶和蛋白酶等酶制劑。其他菌株有：黃曲霉/煙曲霉/灰綠曲霉/構(gòu)巢曲霉/寄生曲霉/土曲霉等。

木霉屬:廣泛分布于自然界，在腐木、種籽、植物殘?bào)w、有機(jī)肥、土壤和空氣中尤多。也可寄生并危害多孔菌和傘菌等大型真菌。主要種類有綠色木霉和康氏木霉等。

鐮刀菌屬:鐮刀菌能產(chǎn)生植物刺激素（赤霉素），可使農(nóng)作物增產(chǎn)；有些種可產(chǎn)生纖維酶、脂肪酶、果膠酶等；還有些種可產(chǎn)生毒素，污染糧食、蔬菜和飼料，人畜誤食會(huì)中毒；鐮刀菌也能侵染多種經(jīng)濟(jì)作物，引起水稻、小麥、玉米、蠶豆、蔬菜等的赤霉病

毛霉屬：?jiǎn)渭?xì)胞霉菌，毛霉屬隸屬于毛霉目，其菌絲白色，腐生，極少寄生。

毛霉的生活史有無性和有性兩個(gè)階段，霉菌分解蛋白質(zhì)能力強(qiáng)，常用于制作腐乳和豆豉，有的種用于生產(chǎn)檸檬酸和轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì).

根霉屬：例如-黑根霉（匐枝根霉），分布廣泛，常出現(xiàn)于生霉的食品上，瓜果蔬菜等在運(yùn)輸和貯藏中的腐爛及甘薯的軟腐都與其有關(guān)。黑根霉是目前發(fā)酵工業(yè)上常使用的微生物菌種。黑根霉的最適生長(zhǎng)溫度約為28℃，超過32℃不再生長(zhǎng)。

*20§3土壤生物(四)土壤放線菌土壤放線菌：是指生活于土壤中呈絲狀單細(xì)胞的原核微生物。

在自然界分布很廣，絕大多數(shù)為腐生，少數(shù)寄生。產(chǎn)生種類繁多的抗生素，據(jù)估計(jì)，已發(fā)現(xiàn)的4000多種抗生素中，有2/3是放線菌產(chǎn)生的，如鏈霉素、慶大霉素、利福霉素等。

重要的屬有：鏈霉菌屬/小單孢菌屬等。鏈霉菌屬：最高等的放線菌。廣泛分布于有機(jī)物豐富、酸度和含水量適中的土壤中。營好氧性腐生生活。對(duì)土壤中復(fù)雜有機(jī)物的礦化發(fā)揮重要作用。是最重要的抗生素生產(chǎn)菌，例如鏈霉素、四環(huán)素、紅霉素、新霉素、卡那霉素和井岡霉素等。有的可產(chǎn)生工業(yè)用蛋白酶、葡萄糖異構(gòu)酶或維生素B12等。

小單孢菌屬：通常橙黃色或紅色，邊有深褐黑色、藍(lán)色，表面覆蓋一層粉沫狀的孢子。一般為好氣性腐生。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥和廄肥中也不少。約有30多種。是產(chǎn)生抗生素較多的一個(gè)屬。有的種還積累維生素B12。重要代表如產(chǎn)生慶大霉素的棘孢小單孢菌和絳紅小單孢菌。

*21§3土壤生物

土壤藻類是指土壤中的一類單細(xì)胞或多細(xì)胞、含有各種色素的低等植物。分布在土壤表層、土壤下層及與土壤的形成、演替和土壤組成有關(guān)的石生、水-陸生的各種藻類的集合群,在土壤的保水、改良、防風(fēng)固沙及全球氣候變化方面都有明顯的生態(tài)功能.

(五)土壤藻類*22§3土壤生物

地衣是真菌和藻類形成的不可分離的共生體。地衣廣泛分布在荒涼的巖石、土壤和其他物體表面，地衣通常是裸露巖石和土壤母質(zhì)的最早定居者。(六)地衣地衣:一、殼狀地衣二、葉狀地衣三、枝狀地衣*23§3土壤生物二、土壤動(dòng)物的分類及其主要的土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物：長(zhǎng)期或一生中大部分時(shí)間生活在土壤或地表凋落物層中的動(dòng)物。它們直接或間接地參與土壤中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的組成部分。

作用破碎土壤中的生物殘?bào)w，為微生物活動(dòng)和有機(jī)物質(zhì)進(jìn)一步分解創(chuàng)造條件改變土壤的物理、化學(xué)以及生物學(xué)性質(zhì)，對(duì)土壤形成及土壤肥力發(fā)展起著重要作用*24§3土壤生物系統(tǒng)分類

按體型大小分類小型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)在0.2毫米以下中型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)0.2-2毫米

大型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)2-20毫米巨型土壤動(dòng)物，體長(zhǎng)大于20毫米按食性分類按土壤中生活時(shí)期(一)土壤動(dòng)物的分類分為植食性、菌食性、尸食性、糞食性、雜食性和寄生性土壤動(dòng)物等。分為全期土壤動(dòng)物，周期土壤動(dòng)物，部分土壤動(dòng)物等。*25§3土壤生物

原生動(dòng)物：生活于土壤和苔蘚中的真核單細(xì)胞動(dòng)物，屬原生動(dòng)物門。

按運(yùn)動(dòng)形式可把原生動(dòng)物分為三類：變形蟲類（靠假足移動(dòng)）1

纖毛蟲類（靠纖毛移動(dòng)）3

鞭毛蟲類（靠鞭毛移動(dòng)）2

123(二)重要的土壤動(dòng)物*26§3土壤生物

土壤線蟲：線蟲屬線形動(dòng)物門的線蟲綱，是一種體形細(xì)長(zhǎng)（1毫米左右）的白色或半透明無節(jié)動(dòng)物。線蟲一般喜濕，主要分布在有機(jī)質(zhì)豐富的潮濕土層及植物根系周圍。線蟲可分為腐生型線蟲和寄生型線蟲腐生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)沒有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細(xì)長(zhǎng)如絲狀，在水中非?；钴S。

寄生性線蟲的特征主要是：口腔內(nèi)有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍。*27§3土壤生物作用：蚯蚓通過大量取食與排泄活動(dòng)富集養(yǎng)分，促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，并通過掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。

土壤中蚯蚓的數(shù)量是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)。蚯蚓：土壤蚯蚓屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門的寡毛綱，是被研究最早（自1840年達(dá)爾文起）和最多的土壤動(dòng)物。

*28§3土壤生物彈尾和螨目：彈尾（又名跳蟲）和螨目分別屬于節(jié)肢動(dòng)物門的昆蟲綱和蛛形綱，是土壤中數(shù)量最多的節(jié)肢動(dòng)物（分別占土壤動(dòng)物總數(shù)的54.9%和28%），它們是我國森林土壤中中型動(dòng)物的主要優(yōu)勢(shì)類群。

跳蟲主要生活于土壤表層，絕大多數(shù)跳蟲以取食花粉、真菌、細(xì)菌為主，少數(shù)可危害甘蔗、煙草和蘑菇。

*29§3土壤生物

甲螨

螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨類的62%~94%），主要分布在表土層中。大多數(shù)甲螨取食真菌、藻類和已分解的植物殘?bào)w，在控制微生物數(shù)量及促進(jìn)有機(jī)質(zhì)分解過程中起著重要作用。*30§3土壤生物生態(tài)環(huán)境土壤動(dòng)物

生態(tài)環(huán)境與土壤動(dòng)物的關(guān)系：

1.生態(tài)環(huán)境對(duì)土壤動(dòng)物的影響

土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)隨環(huán)境因素和時(shí)間變化呈明顯的時(shí)空變化。

2.土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境的指示作用

土壤動(dòng)物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的變異能指示生態(tài)系統(tǒng)的變化。(三)土壤動(dòng)物與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系*31§3土壤生物

三、土壤中的植物根系及其與微生物的聯(lián)合植物根系通過根表細(xì)胞或組織脫落物、根系分泌物向土壤輸送有機(jī)物質(zhì)，這些有機(jī)物質(zhì)：

一方面對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤腐殖質(zhì)的積累和土壤結(jié)構(gòu)的改良起著重要作用；

另一方面作為微生物的營養(yǎng)物質(zhì)，大大刺激了根系周圍土壤微生物的生長(zhǎng)，使根周圍土壤微生物數(shù)量明顯增加。*32§3土壤生物

高等植物的根是生長(zhǎng)在地下的營養(yǎng)器官，單株植物全部的根總稱為根系。

林木根系有不同形態(tài)，概括起來可將其分成五種類型：

垂直狀根系輻射狀根系扁平狀根系串聯(lián)狀根系須狀根系(一)植物根系的形態(tài)*33§3土壤生物

根際是指植物根系直接影響的土壤范圍。通常把根際范圍分成根際與根面二個(gè)區(qū)，受根系影響最為顯著的區(qū)域是距活性根1-2毫米的土壤和根表面及其粘附的土壤（也稱根面）。(二)根際與根際效應(yīng)

根際效應(yīng)：由于植物根系的細(xì)胞組織脫落物和根系分泌物為根際微生物提供了豐富的營養(yǎng)和能量，因此，在植物根際的微生物數(shù)量和活性常高于根外土壤，這種現(xiàn)象稱為根際效應(yīng)。

*34§3土壤生物

根際微生物：根際微生物是指植物根系直接影響范圍內(nèi)的土壤微生物。數(shù)量：總的來說，根際微生物數(shù)量多于根外(三)根際微生物類群：由于受到根系的選擇性影響，根際微生物種

類通常要比根外少*35§3土壤生物菌根：是指某些真菌侵染植物根系形成的共生體。已發(fā)現(xiàn)有菌根的植物有二千多種，其中木本植物數(shù)量最多。菌根真菌與植物的共生特點(diǎn)外生菌根內(nèi)生菌根內(nèi)外生菌根(四)菌根外生菌根的特點(diǎn)：真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套，有些鞘套還長(zhǎng)出菌絲，取代了植物的根毛，部分菌絲只侵入根的外皮層細(xì)胞間隙而形成特殊的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，稱為哈氏網(wǎng)，菌絲不進(jìn)入皮層細(xì)胞之中。功能：外生菌根能加強(qiáng)植物對(duì)水分和磷、鉀、氮、鈣等礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，并向植物提供生長(zhǎng)素、維生素、細(xì)胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代謝產(chǎn)物，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。內(nèi)生菌根（VA菌根）特點(diǎn)：真菌的菌絲體主要存在于根的皮層細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)，共生的植物仍保留有根毛。功能：①植物光合作用為真菌的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳源和能源；②增加根圏的范圍和根系對(duì)水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物營養(yǎng)條件；③擴(kuò)大根系吸收范圍，提高從土壤溶液中吸收養(yǎng)料的吸收率；④促進(jìn)根圈微生物的固氮菌、磷細(xì)菌生長(zhǎng)，并對(duì)共生固氮微生物的結(jié)瘤有良好的影響。內(nèi)外生菌根特點(diǎn)：是內(nèi)生和外生菌根的在過渡類型，并具有兩者的一些特征。功能：菌根菌的菌絲纖細(xì)，表面大，可擴(kuò)大根系吸收面積；能活化土壤養(yǎng)分特別是有機(jī)、無機(jī)磷化物，供植物利用；合成某些維生素類物質(zhì)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。

*36§3土壤生物菌根對(duì)寄主植物的主要作用擴(kuò)大寄主植物根的吸收范圍，作用最顯著的是提高植物對(duì)磷的吸收

防御植物根部病害，菌根起到機(jī)械屏障作用，防御病菌侵襲

菌根真菌分泌維生素、酶類和抗生素物質(zhì)，促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)和植物體內(nèi)水分運(yùn)輸，增強(qiáng)植物的抗旱性能增強(qiáng)植物對(duì)重金屬毒害的抗性，緩解農(nóng)藥對(duì)植物的毒害

促進(jìn)共生固氮

*37§3土壤生物§3-2土壤酶

土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物學(xué)反應(yīng)的一類蛋白質(zhì)。

土壤酶來源于土壤微生物和植物根，也來自土壤動(dòng)物和進(jìn)入土壤的動(dòng)、植物殘?bào)w。

一、土壤酶的來源與存在狀態(tài)存在狀態(tài)胞內(nèi)酶存在于土壤中微生物和動(dòng)、植物的活細(xì)胞及其死亡細(xì)胞內(nèi)的酶胞外酶以游離態(tài)存在于土壤溶液中或與土壤有機(jī)、礦質(zhì)組分結(jié)合的脫離了活細(xì)胞和死亡細(xì)胞的酶*38§3土壤生物二、土壤酶的種類氧化還原酶類：

脫氫酶

葡萄糖氧化酶

過氧化氫酶

過氧化物酶

硝酸鹽還原酶水解酶類：

芳基酯酶

磷酸酯酶

纖維素酶

轉(zhuǎn)化酶

脲酶轉(zhuǎn)移酶類：

葡聚糖蔗糖酶

果聚糖蔗糖酶

氨基轉(zhuǎn)移酶

裂解酶類：

天冬氨酸脫羧酶

谷氨酸脫羧酶

芳香族氨基酸脫羧酶*39§3土壤生物

土壤酶活性是指土壤中催化生物化學(xué)反應(yīng)的能力。常以單位時(shí)間內(nèi)單位土重的底物剩余量或產(chǎn)物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)。影響因素土壤性質(zhì)耕作管理措施土壤質(zhì)地

土壤水分狀況土壤結(jié)構(gòu)土壤溫度土壤有機(jī)質(zhì)含量施肥

土壤灌溉農(nóng)藥

三、土壤酶活性及其影響因素*40§3土壤生物§3-3土壤生物的環(huán)境影響因素一、溫度溫度是影響微生物生長(zhǎng)和代謝最重要的環(huán)境因素。微生物生長(zhǎng)需要一定的溫度，溫度超出最低和最高限度時(shí)，即停止生長(zhǎng)或死亡。溫度對(duì)微生物的影響具體表現(xiàn)在：影響酶活性，溫度變化影響酶反應(yīng)速率，最終影響細(xì)胞合成。影響細(xì)胞膜的流動(dòng)性，溫度高，流動(dòng)性大，有利于物質(zhì)的運(yùn)輸，溫度低，流動(dòng)性降低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸，因此，溫度變化影響營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌。影響物質(zhì)的溶解度，對(duì)生長(zhǎng)有影響。

*41§3土壤生物微生物生長(zhǎng)溫度及類型根據(jù)微生物的最適生長(zhǎng)溫度的不同，可將微生物劃為三個(gè)類型：低溫型微生物（嗜冷微生物）中溫型微生物（嗜溫微生物）高溫型微生物（嗜熱微生物）不同溫度下的菌例*42§3土壤生物低溫型微生物:最適生長(zhǎng)溫度在5~20℃,主要分布在地球的兩極、冷泉、深海、冷凍場(chǎng)所及冷藏食品中。例：假單孢菌中的某些嗜冷菌在低溫下生長(zhǎng)，常引起冷藏食品的腐敗。中溫型微生物：最適生長(zhǎng)溫度為20℃~40℃，大多數(shù)微生物屬于此類。室溫型主要為腐生或植物寄生,在植物或土壤中；體溫型主要為寄生,在人和動(dòng)物體內(nèi)。高溫型微生物：最適生長(zhǎng)溫度為50℃~60℃，主要分布在溫泉、堆肥和土壤中。在高溫下能生長(zhǎng)的原因：①酶蛋白以及核糖體有較強(qiáng)的抗熱性；②核酸具有較高的熱穩(wěn)定性，可提供形成氫鍵,增加熱穩(wěn)定性;

③細(xì)胞膜中飽和脂肪酸含量高，較高溫度下能維持正常的液晶狀態(tài)。*43§3土壤生物二、水分及其有效性

水是微生物細(xì)胞生命活動(dòng)的基本條件之一。水分對(duì)微生物的影響不僅決定它的含量，更重要決定水的有效性。水分的微生物有效性，用水的活度(相同的溫度和壓力下,體系中溶液的水蒸汽壓與純水的蒸汽壓之比：aw=p/p0)表示。水活度的決定因素：固體基質(zhì)：水被吸附的牢固程度液體基質(zhì)：溶質(zhì)的含量和溶質(zhì)的水合程度

細(xì)胞的生長(zhǎng)需要一定的營養(yǎng)環(huán)境，用于維持細(xì)胞生長(zhǎng)的營養(yǎng)基質(zhì)稱為培養(yǎng)基。培養(yǎng)基按其物理狀態(tài)可分為液體培養(yǎng)基和固體培養(yǎng)基。*44§3土壤生物干燥對(duì)微生物的影響：

干燥使代謝停止，使微生物處于休眠狀態(tài)，嚴(yán)重時(shí)細(xì)胞脫水，蛋白質(zhì)變性，進(jìn)而導(dǎo)致死亡。應(yīng)用：保存物品，保藏菌種。滲透壓對(duì)微生物的影響：等滲溶液--微生物正常生長(zhǎng)；低滲溶液--細(xì)胞吸水膨脹，甚至脹破；高滲溶液--細(xì)胞脫水，影響代謝活動(dòng)，引起質(zhì)壁分離，甚至死亡。耐高滲與嗜高滲微生物1.正常微生物2.耐高滲微生物3.嗜高滲微生物生長(zhǎng)速度水活度*45§3土壤生物三、pH

酸堿度對(duì)微生物生命活動(dòng)有很大影響。每種微生物都有其最適宜的pH適應(yīng)范圍。(一)環(huán)境pH對(duì)微生物的作用改變細(xì)胞膜所帶電荷狀態(tài)，從而影響細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；影響代謝過程中酶的活性；改變環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的可給性；改變環(huán)境中有害物質(zhì)的毒性。每種微生物都有其最適pH值和一定的pH范圍。在最適范圍內(nèi)酶活性最高，如果其他條件適合，微生物的生長(zhǎng)速率也最高。*46§3土壤生物(二)微生物的類型(按最適生長(zhǎng)pH范圍來分)嗜酸微生物

專性嗜酸菌：最適pH＜6；pH＞7時(shí)生長(zhǎng)極差或死亡。兼性嗜酸菌：在低pH下生長(zhǎng)，在中性pH也長(zhǎng)。嗜