分子生物學(xué)本5-病毒基因組特點(diǎn)及功能

二、病毒基因組的結(jié)構(gòu)與功能病毒結(jié)構(gòu)

完整的病毒顆粒包括：

外殼蛋白

基因組（DNA或RNA）有些病毒的外殼蛋白外面有一層由宿主細(xì)胞構(gòu)成的被膜（envelope），被膜內(nèi)含有病毒基因編碼的糖蛋白HIVHIVHIV結(jié)構(gòu)示意圖病毒的結(jié)構(gòu)和功能

病毒不能獨(dú)立地復(fù)制，必需進(jìn)入宿主細(xì)胞中，借助細(xì)胞內(nèi)的一些酶類和細(xì)胞器才能使病毒得以復(fù)制外殼蛋白（或被膜）的功能是識(shí)別和侵襲特定的宿主細(xì)胞保護(hù)病毒基因組不受核酸酶的破壞病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)病毒基因組基因組很小，且大小相差較大病毒基因組可以由DNA組成，或由RNA組成多數(shù)RNA病毒的基因組是由連續(xù)的RNA鏈組成基因重疊基因組的大部分可編碼蛋白質(zhì)，只有非常小的一部份不編碼蛋白質(zhì)形成多順反子結(jié)構(gòu)病毒基因組都是單倍體（逆轉(zhuǎn)錄病毒除外）噬菌體（細(xì)菌病毒）的基因是連續(xù)的，而真核細(xì)胞病毒的基因是不連續(xù)的病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（一）1.病毒基因組大小相差較大，與細(xì)菌或真核細(xì)胞相比，病毒的基因組很小

*

不僅編碼病毒復(fù)制所需的酶類，而且編碼核苷酸代謝的酶類，因此，痘病毒對宿主的依賴性較乙肝病毒小得多

基因組大小編碼蛋白質(zhì)

乙肝病毒

3Kb

4種

痘病毒*

3000Kb幾百種病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）

2.病毒基因組只有一種核酸組成：DNA

或RNA

大多數(shù)DNA病毒的基因組是雙鏈DNA分子大多數(shù)RNA病毒的基因組是單鏈RNA分子

基因組形狀

乳頭瘤病毒

DNA雙鏈閉環(huán)

腺病毒

DNA雙鏈線狀

脊髓灰質(zhì)炎病毒

RNA單鏈

呼腸孤病毒

RNA雙鏈病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（三）

3.多數(shù)RNA病毒的基因組是由連續(xù)的核糖核酸鏈組成

有些病毒的基因組RNA是節(jié)段性的，由不連續(xù)的幾條鏈組成

流感病毒的基因組由8條RNA分子構(gòu)成，每條RNA分子都含有編碼蛋白質(zhì)分子的信息

呼腸孤病毒的基因組由10個(gè)雙鏈RNA片段，每段RNA分子都編碼一種蛋白質(zhì)

目前，還沒有發(fā)現(xiàn)有節(jié)段性的DNA分子構(gòu)成的病毒基因組病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（四）

4.基因重疊，即同一段DNA片段能夠編碼兩種甚至三種蛋白質(zhì)分子

這種現(xiàn)象在其它的生物細(xì)胞中較為少見，所以也可以認(rèn)為是病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

基因重疊這種結(jié)構(gòu)使較小的基因組能夠攜帶較多的遺傳信息基因重疊（一）1977年，Sanger在研究ΦX174時(shí)發(fā)現(xiàn)的ΦX174是一種單鏈DNA病毒，宿主為大腸桿菌，因此，又是噬菌體ΦX174感染大腸桿菌后共合成11個(gè)蛋白質(zhì)分子，總分子量為25萬左右，相當(dāng)于6078個(gè)核苷酸所容納的信息量ΦX174DNA本身只有5375個(gè)核苷酸，最多能編碼總分子量為20萬的蛋白質(zhì)分子噬菌體X174基因圖基因重疊（二）基因重疊有以下幾種情況：

（1）完全重疊（2）部分重疊（3）兩個(gè)基因只有一個(gè)堿基重疊

一個(gè)基因終止密碼子的最后一個(gè)堿基是另一個(gè)基因起始密碼子的第一個(gè)堿基基因重疊示意圖噬菌體X174基因圖基因重疊（三）重疊的基因盡管其重疊部分的DNA相同，但是由于將mRNA翻譯成蛋白質(zhì)時(shí)的讀框不一樣，因此，產(chǎn)生的蛋白質(zhì)分子并不相同有些重疊的基因讀框相同，只是起始部位不同，如SV40DNA基因組中，編碼三個(gè)外殼蛋白VP1、VP2、VP3基因之間有122個(gè)堿基的重疊，它們有一段共同的序列（如：t抗原完全在T抗原基因里面）

病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（五）

5.基因組的大部分可編碼蛋白質(zhì)，只有非常小的一部份不編碼蛋白質(zhì)

ΦX174DNA中不翻譯的部份只占217/5375

G4DNA中不翻譯的部份占282/5577

乳頭瘤病毒基因組DNA中不翻譯的部份占1.0/8.0

Kb不翻譯的DNA順序通常是基因表達(dá)的控制序列（RNA聚合酶結(jié)合位，轉(zhuǎn)錄的終止信號(hào)及核糖體結(jié)合位點(diǎn)等）病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（六）6.病毒基因組DNA序列中功能上相關(guān)的蛋白質(zhì)的基因或rRNA的基因往往叢集在基因組的一個(gè)或幾個(gè)特定的部位，形成一個(gè)功能單位或轉(zhuǎn)錄單元，即形成多順反子結(jié)構(gòu)（polycistronie）多順反子可被一起轉(zhuǎn)錄成為含有多個(gè)mRNA的分子，稱為多順反子mRNA，然后再加工成各種蛋白質(zhì)的模板mRNA腺病毒晚期基因編碼病毒的12種外殼蛋白，在晚期基因轉(zhuǎn)錄時(shí)是在一個(gè)啟動(dòng)子的作用下生成多順反子mRNA，然后再加工成各種mRNAΦX174基因組中的D-E-J-F-G-H基因也轉(zhuǎn)錄在同一個(gè)mRNA中，然后再翻譯成各種蛋白質(zhì)，其中Ｊ、F、G及H都是編碼外殼蛋白的，D蛋白與病毒的裝配有關(guān)，E蛋白負(fù)責(zé)細(xì)菌的裂解，因此它們在功能上是相關(guān)的病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（七）

7.除了反轉(zhuǎn)錄病毒以外，一切病毒基因組都是單倍體，每個(gè)基因在病毒顆粒中只出現(xiàn)一次

反轉(zhuǎn)錄病毒基因組有兩個(gè)拷貝病毒基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（八）

8.噬菌體（細(xì)菌病毒）的基因是連續(xù)的，而真核細(xì)胞病毒的基因是不連續(xù)的真核細(xì)胞病毒具有內(nèi)含子（intron）（除正鏈RNA病毒外）真核細(xì)胞病毒的基因都是先轉(zhuǎn)錄成mRNA前體，再經(jīng)加工切除內(nèi)含子成為成熟的mRNA有些真核病毒的內(nèi)含子或其中的一部分，對某一個(gè)基因來說是內(nèi)含子，而對另一個(gè)基因卻是外顯子（exon）三、細(xì)菌基因組結(jié)構(gòu)與功能

細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（一）1.形成類核（nucleoid）：由一條環(huán)狀雙鏈DNA

分子組成細(xì)菌的染色體，并相對聚集在一起，形成一個(gè)較為致密的區(qū)域類核無核膜與胞漿分開，類核的中央部分由RNA和支架蛋白組成，外圍是雙鏈閉環(huán)的DNA超螺旋細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（二）2.染色體DNA通常與細(xì)胞膜相連：連接點(diǎn)的數(shù)量隨細(xì)菌生長狀況和不同的生活周期而異在DNA鏈上，與DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄有關(guān)的信號(hào)區(qū)域與細(xì)胞膜優(yōu)先結(jié)合大腸桿菌模式圖細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（三）

3.具有操縱子結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)基因?yàn)槎囗樂醋?，若干個(gè)功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起，受同一個(gè)調(diào)節(jié)區(qū)的調(diào)節(jié)，可以一起轉(zhuǎn)錄為含多個(gè)mRNA的分子數(shù)個(gè)操縱子還可以由一個(gè)共同的調(diào)節(jié)基因（regulatorygene）即調(diào)節(jié)子（regulon）所調(diào)控乳糖操縱子（lacoperon）Lacoperon（close）Lacoperon（open）細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（四）

4.結(jié)構(gòu)基因都是單拷貝，rRNA基因?yàn)槎嗫截?，基因組DNA中不編碼的部份所占比例比真核細(xì)胞基因組少得多

細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（五）

5.較少出現(xiàn)基因重疊現(xiàn)象：基因組中，編碼順序一般不會(huì)重疊細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（六）

6.具有同基因（isogene）：編碼同工酶（isoenzyme）

例如：在大腸桿菌基因組中有兩個(gè)編碼分支酸（chorismicacid）變位酶的基因，兩個(gè)編碼乙酰乳酸（acetolactate）合成酶的基因細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（七）7.DNA分子中具有各種功能的識(shí)別區(qū)域

如：復(fù)制起始區(qū)（OriC）

復(fù)制終止區(qū)（TerC）

轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)區(qū)轉(zhuǎn)錄終止區(qū)

這些區(qū)域往往具有特殊的順序，并且含有反向重復(fù)順序細(xì)菌染色體基因組結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)（八）8.具有終止子（termintor