第3章植物光合作用

第三章植物光合作用概論葉綠體及葉綠體色素光合作用的機理光呼吸影響光合作用的因素植物對光能的利用思考題重難點1植物光合作用【重、難點提示】13學時講授光合作用的機理，即原初反應、電子傳遞、光合磷酸化及碳同化的基本過程與特點；光合色素的理化性質與光學特性；光呼吸的過程及意義；有機物運輸的機理和分配規(guī)律。2第一節(jié)概論

一光合作用的發(fā)現（1）十八世紀初期前，人們相信植物營養(yǎng)來自土壤（2）

1727年，英S.Hales將植物干餾，觀察到有氣體放出，推測植物大部分物質從空氣中獲得，認為植物的營養(yǎng)一部分來自土壤，一部分來自空氣，注意到空氣營養(yǎng)。

3（3）1771年，英國化學家J.Priestley第一個用實驗的方法證實植物可“凈化”空氣，即放出O2。

光合作用發(fā)現年4（4）1779年，荷蘭J.Ingenhousz在Priestley的基礎上研究提出，植物只有在光下才能“凈化”空氣、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不僅證實了光合作用的存在，而且也發(fā)現了呼吸作用。光是光合作用的條件5

1782年，瑞士J.Senebier發(fā)現：動物和黑暗中的植物產生的“有害”氣體（即CO2）可以促進植物在光下產生“純凈”的空氣（即O2）

——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用產物61804年，法國De.Saussue

發(fā)現：植物在光合作用中吸收的CO2和釋放的O2體積大致相等，而積累的干物質重量則大于CO2和O2的重量之差，他認為這部分重量來自水。

——水也是光合作用原料7（7）1817年，法國

Pelletler和Carenton分離出綠色物質葉綠素

——葉綠素是光合作用的條件（8）1864年，德國J.Sachs觀察：只有在光下葉綠體中的淀粉粒才會增大

——光合產物除O2外還有有機物（9）十九世紀末~二十世紀初，人們才歸納出整個光合作用的輪廓：原料是CO2和水、條件是光和葉綠素、產物是有機物和O2（10）二十世紀30年代末，Hill和R.Scarisbrick發(fā)現了Hill反應

——光合產物O2來自原料H208綠色植物吸收太陽光能,同化CO2和H2O,制造有機物并釋放O2的過程。

光

CO2+H2O*

（CH2O)+O2*

葉綠體二光合作用概念水被氧化為分子態(tài)氧CO2被還原到糖的水平同時發(fā)生光能的吸收、轉化和貯藏9

綠色植物

小麥、棉花

光能合成類型

光合細菌

紫色硫細菌

自養(yǎng)生物

化能合成類型：

化能合成細菌類型異養(yǎng)生物

少量的高等植物、動物、一些微生物

木耳三、生物碳素營養(yǎng)類型菟絲子10定義：自養(yǎng)生物吸收CO2轉變成有機物的過程。自然界碳素同化類型：

細菌光合作用化能合成作用綠色植物光合作用：最廣泛、最重要碳素同化作用11碳素同化作用三種類型的進化地位細菌光合作用綠色植物光合作用化能合成作用12（一）是自然界巨大的物質轉換站（二）是自然界巨大的能量轉換站（三）凈化環(huán)境，維持大氣O2、CO2平衡注：由于光合作用，大氣中的CO2大約每300年循環(huán)一次，O2大約每2000年循環(huán)一次全球范圍CO2的升高，會產生溫室效應四、光合作用的意義13（一）生理指標

光合速率—單位時間、單位葉面積吸收CO2或放出O2的量（mgCO2dm-2h-1或umolCO2dm–2s-1)。

光合生產率—較長時間內的表觀光合速率（干物質克數/m2.天）。比光合速率低，也稱凈同化率。

表觀光合速率=真正光合速率—呼吸速率

五、光合作用指標和測定方法14一、葉綠體形態(tài)結構

（一）形狀、大小、數目（二）葉綠體的特性：

*數目不斷變化

*不斷運動

第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素151、外被（外套膜）：外膜、內膜2、基質（間質）：流動性大，主要成分是可溶性蛋白質、淀粉粒、脂滴、核糖體、DNA、RNA3、片層膜系統(tǒng)：基本單位是類囊體

*基粒類囊體（片層）：形狀規(guī)則，垛疊形成基粒

*基質類囊體（片層）：形狀不規(guī)則，不垛疊（三）葉綠體電鏡結構161718

1、水：75％

2、干物質：25％

蛋白質（30~40％)、脂類（20~40％)、貯藏物(10~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌類和其它物質。（四）葉綠體的成分19（一）光合色素的種類、結構、功能葉綠素類：chla、chlb、chlc、chld類胡蘿卜素類：胡蘿卜素、葉黃素藻膽素類：藻紅素、藻藍素（與蛋白質結合緊密）藻紅蛋白、藻藍蛋白（藻膽蛋白）二光合色素及其理化性質201葉綠素a的結構式

chlb此處以-CHO代替-CH3

CH2CHH

CH3CH3C

Ⅰ

Ⅱ

CH2-CH3

NNH-C

Mg

C-H

NNH3C

ⅢⅣ

CH3

HC

H

Ⅴ

CH2HCC=OCH2

C-O-CH3

C=OOO

C2OH39

212類胡蘿卜素類

HCH3HCH3HHHHHH3CCH3CCCCCCCCCH3CCH3

CCCCCCCCC

HHHHHCH3HCH3H﹨CH3H3C

β-胡蘿卜素

HCH3HCH3HHHHHH3CCH3CCCCCCCCCH3CCH3

CCCCCCCCC

HHHHHCH3HCH3H﹨

HO

CH3

H3C

OH

葉黃素2223

葉綠素功能類胡蘿卜素(Car)功能藻膽素功能：24(二)光合色素的化學性質

1、光合色素的提取及分離

2、置換反應：鎂可被H+置換形成去鎂葉綠素

COOCH3C32H30ON4Mg+2HClCOOC20H39

COOCH3C32H32ON4+MgCl2COOC20H39253銅離子的代替作用

COOCH3C32H32ON4+(CH3COO)2CuCOOC20H39

COOCH3C32H30ON4Cu+2CH3COOHCOOC20H394葉綠素的皂化：與堿反應生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇

COOCH3C32H30ON4Mg+2KOHCOOC20H39COOKCH3OHC32H30ON4Mg+COOKC20H39OH261

輻射能量----光子的能量與波長成反比，不同波長的光子所持的能量不同。2

吸收光譜----葉綠體色素吸收部分光質后，在光譜上出現的暗帶。

（三）光合色素的光學性質2728（1）葉綠素吸收光譜

最大吸收區(qū)：紅光區(qū)640~660nm（特有）

藍紫光區(qū)430~450nmchla在紅光區(qū)吸收帶偏向長波光，吸收帶寬，吸收峰高。chlb在藍紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高，更利于吸收短波藍紫光。故陰生植物比陽生植物chlb含量高。注29

150chlb

消100660光

chla

系50643

數mmol-1.cm-1

50

O400500600700(λ/nm)

Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光譜43043530（2）類胡蘿卜素吸收光譜

最大吸收區(qū)域：藍紫光區(qū)（3）藻膽素吸收光譜

藻藍素吸收峰：橙紅區(qū)藻紅素吸收峰：綠光區(qū)、黃光區(qū)31光合色素的吸收光譜32

E2

第二單線態(tài)（250KJ)放熱

第一單線態(tài)(179KJ)

能

藍放量光紅熱吸光

三線態(tài)收吸

（125KJ）E1

收

熱

熱

熒磷光光

EO

基態(tài)葉綠素的熒光和磷光現象轉向反應中心轉向反應中心3334

誘導共軛傳遞

Chlb

進行光化學反應熱散失

光量子

ChlaChla*Chla*

ATP、NADPH2

(基態(tài))(激發(fā)態(tài))

熱散失

不穩(wěn)定

磷光

類胡蘿卜素熒光

（四）葉綠素的合成*從谷氨酸開始

35

葉綠素的合成

Gluα-酮戊二酸

chla

chlb

二氧戊酸脫植基chla（綠色）

2分子δ-氨基酮戊酸葉綠素脂chla

Mg-原卟啉(原葉綠素脂chla)膽色素原

4個膽色素原分子

原卟啉Ⅸ尿卟啉原酸

糞卟啉原酸（需O2）

需光，與蛋白質結合Mg36光、溫度、礦質、水分葉綠素的破壞與葉色影響葉綠素合成因子Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,葉黃素/胡蘿卜素=2/137第三節(jié)光合作用的機理概論有關概念原初反應電子傳遞光合磷酸化光合作用的碳同化C3C4

CAM38一、概論

光

CO2+H2O（CH2O)+O2

葉綠體

原初反應光反應電子傳遞（光合放氧）

（基粒片層）光合磷酸化

C3途經暗反應

C4途經碳同化

（葉綠體基質）

CAM途徑第三節(jié)光合作用的機理39光合作用的步驟1原初反應：光能的吸收、傳遞和轉換

光能（光子）→電能（高能電子）2電子傳遞和光合磷酸化

電能（高能電子）→活躍化學能（ATP、NADPH）3碳同化（酶促反應，受溫度影響）

活躍化學能→穩(wěn)定化學能（碳水化合物等）

三條：C3途徑---C3植物

C4途徑---C4植物

CAM途徑---CAM植物

40

在光照時間相等的條件下，間隙光照為什么比連續(xù)光照的光合速率高？（一般高40％)。在弱光下，提高溫度不能增強光合作用，為什么？問題：41從葉綠素分子受光激發(fā)到最初光化學反應為止的過程，包括光能的吸收、傳遞和轉換。原初反應的步驟：⑴

聚光色素吸收光能激發(fā)并傳遞。⑵反應中心色素吸收光能被激發(fā)成激發(fā)態(tài)(Chl*)。

光

Chl

Chl*

(P)(P*)原初反應42⑶

Chl*將一個電子傳遞給原初電子受體（A），A獲得一個電子而Chl缺少一個電子

Chl*(P*)+AChl+(P+)+A-

⑷Chl+從原初電子供體（D）獲得一個電子，Chl+恢復原狀，D失去一個電子被氧化。

Chl+(P+)+DChl(p)+D+

反應結果D被氧化，A被還原

D+AD++A-43（一）光合作用兩個光系統(tǒng)量子產額——以量子為單位的光合效率，即每吸收一個光量子所引起的釋放O2的分子數或固定CO2的分子數（或量子效率）量子需要量——量子效率的倒數，即釋放1分子O2或還原1分子CO2所需吸收的光量子數（8個）電子傳遞44紅降——在大于685nm的單一紅光下，光合作用的量子效率下降的現象。雙光增益效應——在波長大于685nm的遠紅光條件下，再補加波長約為650nm的短波紅光，這兩種波長的光協同作用大大增加（大于單獨照射的總和）光合效率的現象稱~（Emerson效應）。45

光系統(tǒng)——光合色素分子與蛋白質結合形成的色素蛋白集團定位在光合膜上。

PSI：小顆粒，中心色素P700，

D是PC（質體藍素或質體菁），A是Ao（葉綠素）

PSⅡ:

大顆粒，中心色素P680，

D是Tyr（酪氨酸殘基）,A是Pheo（去鎂葉綠素）

光光

PSⅡPSINADPH+H+

H2O?O2+2H+NADP+46（二）電子傳遞和質子傳遞光合鏈——定位在光合膜上的許多電子傳遞體與PSⅡ、PSI相互連接組成的電子傳遞總軌道，又叫“Z”鏈47

傳遞電子和質子的4個復合體見圖

(1)

PSⅡ核心復合體：

(2)

Ctyb6-f復合體：

(3)PSⅠ核心復合體：

(4)ATP合酶復合體光合鏈組成48

位于基粒片層垛疊區(qū)

核心復合體：D1、D2、P680

放氧復合體OEC：多肽、錳復合體、Cl-、Ca++

PSⅡ捕光復合體LHCⅡ：功能：氧化水釋放H+、O2、電子類囊體膜腔側還原質體醌PQ基質一側（1）PSⅡ：49（2）Ctyb6-f復合體：分布均勻組成：Cytb6、Ctyf、Fe–S、一個亞單位50（3）PSⅠ核心復合體：位置：基質片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：PSⅠ捕光復合體LHCⅠ、P700、A0（chla)、A1(葉醌，vitK1)、Fe4-S4（Fe-SX或FX,Fe-SA或FA,Fe-SB或

FB）51（4）ATP合酶復合體（偶聯因子）位于：基質片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：頭部CF1（五種多肽3α3βγδε，親水）柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）52ATP合酶的結構CF1CF053（5）PQ：質體醌可移動的電子載體，傳遞電子和質子----PQ穿梭（6）PC：質體菁（質體藍素）

存在于類囊體腔中（7）Fd：鐵氧還蛋白Fp：鐵氧還蛋白－NADP還原酶（FNR)5455（一）非環(huán)式電子傳遞：水光解放出電子經PSΙ和PSП最終傳遞給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是開放的。Z鏈1、途徑：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+2、結果：產物有O2、ATP、NADPH3、特點：*電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯磷酸化

*兩個光系統(tǒng)串聯協同作用，PQ、PC、Fd可移動*最初電子供體H2O，最終電子受體NADP+光合電子傳遞類型5657光合電子傳遞的“Z鏈”PQ循環(huán)58定義：PSΙ產生的電子傳給Fd，再到Cytb6f復合體，然后經PC返回PSΙ的電子傳遞。途徑：PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb6f→PC→PSΙ特點：電子傳遞路徑是閉路只涉及PSⅠ

產物無O2和NADPH，只有ATP（二）環(huán)式電子傳遞：59定義：水光解放出的電子經PSΙ和PSП最終傳遞給O2的電子傳遞，也稱Mehler反應。

與非環(huán)式電子傳遞區(qū)別：最終電子受體是O2，不是NADP+，一般在強光、NADP+供應不足時發(fā)生。途徑：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→O2特點：

電子傳遞路徑是開放的產物有O2、ATP、無NADPH最終電子受體是O2生成超氧陰離子自由基O2-*

注：光合鏈中的Fd是電子傳遞的分叉點，因為此后電子有多種去向。

（三）假環(huán)式電子傳遞：60PSⅡ的H2O裂解放氧

希爾反應（Hill反應）1939年英國生物化學家希爾發(fā)現，在分離的葉綠體懸浮液中加入高鐵鹽，照光時會放出O2，同時高鐵鹽被還原成低鐵鹽，這個反應即為希爾反應。

4Fe3+

+

2H2O

4Fe2+

+

4H+

+

O22H2O→O2+4H++4e需Mn、Cl、Ca總反應式：61暗適應后菠菜葉綠體閃光照射不同次數的放氧量62631定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉化為ATP。2類型：非環(huán)式光合磷酸化：基粒片層進行2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2循環(huán)式光合磷酸化：基質片層中補充ATP不足

ADP+PiATP五光合磷酸化光光643、光合磷酸化機理1961年提出，1979年為此獲諾貝爾生理學獎65PSП光解水時在類囊體膜內釋放H+“PQ穿梭”將膜外基質中的H+傳遞至類囊體腔內PSΙ引起NADP+還原時引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+還原→

PH梯度△PH、膜電位差△φ

→質子動力勢→H+經偶聯因子CF0返回→CF1構象能→ATP形成質子動力勢pmf=△PH+△φ化學滲透假說的要點66經非環(huán)式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol電子經傳遞使類囊體膜內增加8molH+，偶聯形成約3molATP和還原2molNADP＋。

形成同化力：

ATP、NADPH總結67（一）C3途徑（光合環(huán)）CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑RPPPCO2被固定形成的最初產物是三碳化合物，故稱C3途徑卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)）

C3途徑分三個階段：羧化、還原、再生六光合作用的碳同化68C3途徑3-磷酸甘油酸

1羧化階段CH2OPC=O

RuBPc

CH2O

P

COOHHCOH+CO2+H2OHCOH+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OP

RuBP2分子PGA

692還原階段

O

COOHMg2+C-OPHCOH+ATPHCOH+ADPCH2OPCH2OP

PGADPGA

OC-OPCHOHCOH+NADPH+H+HCOH+NADP++PiCH2OPCH2OP

DPGAPGAld

1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛70由PGAld（GAP）經一系列轉變重新合成CO2受體RUBP的過程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，構成一個循環(huán)。再生階段71CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產物PGA，最初形成糖是PGAld物質轉化：要中間產物收支平衡，凈得一個3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量轉化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段總反應式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi總結724C3途徑的調節(jié)自身催化：中間產物濃度的增加促進C3環(huán)注：當RUBP含量低時，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不運到別處，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，當循環(huán)達到穩(wěn)態(tài)后，磷酸丙糖才輸出。73光的調節(jié)

（1）離子移動：Mg/H+交換

（2）通過鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白(Fd-Td)系統(tǒng)：

光使酶的二硫基還原成硫氫基而活化（3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→Rubisco活化光合產物轉運：磷酸轉運體反向轉運磷酸丙糖/Pi74（二）C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch-slack途徑）C4植物葉片解剖及生理學特點

C4植物C3植物

維管

1

鞘細胞大、多.小,較少.

束鞘

2

具較大葉綠體,多，無基粒無(或不發(fā)達).

細胞

3

能產生淀粉粒.不能.

葉

1

葉綠體小、少,有基粒.具正常葉綠體.

肉2有“花環(huán)”結構.無“花環(huán)”結構、排列松.

細

3

與鞘細胞間有大量胞間連絲不是大量.

胞

4

不形成淀粉粒.形成淀粉粒.75玉米水稻維管束鞘葉綠體C4植物與C3植物葉片解剖結構的差異7677羧化：葉肉細胞細胞質中，PEP羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸---Mal或Asp，在葉肉細胞葉綠體中形成Mal

，在葉肉細胞細胞質中形成Asp反應歷程：四個階段78C4途徑1-1

PEP與HCO3-形成OAA（細胞質）

CH2

PEPCase

COOHC-OP+HCO3-C=O+PiCOOHCH2⑴COOH

PEPOAA1-2OAA還原為Mal（葉綠體）

COOHCOOHC=ONADPH+H+NADP+HCOHCH2CH2

⑵COOHMal脫氫酶COOH

OAAMal

79C4途徑1-3OAA接受Glu上的-NH2，形成Asp（細胞質）COOHCOOHCOOHCOOHCH2+(CH2)2轉氨酶CH2+(CH2)2

C=OCHNH2CHNH2C=O③COOHCOOHCOOHCOOH

OAAGluAspKGT

80

2轉移：C4酸通過胞間連絲轉運到鞘細胞內.

3脫羧與還原：鞘細胞中，C4酸脫羧放出CO2形成C3酸，CO2進入C3途徑還原為光合產物。4再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala)轉運回葉肉細胞，再生成CO2的受體PEP。C4反應歷程81

葉肉細胞低CO2

維管束鞘細胞高CO2

CO2→HCO3-→

OAA→C4酸

→→

C4酸→CO2→PGA

(Mal或Asp)

C3環(huán)RuBP

PEPC3酸C3酸PiATP

Ala或Pyr

糖、淀粉

C4途徑的基本反應示意圖82葉肉細胞維管束鞘細胞831、CO2最初受體是PEP2、最初產物四碳二羧酸OAA3、在兩種細胞中完成：葉肉細胞、鞘細胞4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉變?yōu)樘?/p>

C4途徑特點84脫羧酶不同，轉運物不同1

NADP-ME型：NADP蘋果酸酶類型

PEP→OAA→Mal

（鞘細胞）→CO2+

Pyr（葉肉細胞）→PEP2

NAD-ME型：NAD蘋果酸酶類型

PEP→OAA→Asp（鞘細胞）→→Pyr+CO2→ala

（葉肉細胞）→PEP3PEP-CK型：PEP羧化激酶類型PEP→OAA→Asp

（鞘細胞）→→ala、PEP

（葉肉細胞）→PEP

C4途徑三種類型：85

⑴NADP–ME型

NADP

葉肉細胞維管束鞘細胞蘋果酸酶類型

OAA②MalMal

NADPHNADP+NADP+

Pi④

CO2→HCO3-①

NADPH

CO2

C3環(huán)

PEP⑧PyrPyr86

NADP-ME型：依賴NADP蘋果酸酶，Mal脫羧形成Pyr（葉綠體），CO2進入C3途徑。

COOHCH2NADP+NADPH+H+CH3HCOHC=O+CO2

COOH

依賴NADP蘋果酸酶

COOH

MalPyr

87⑵NAD–ME型NAD

葉肉細胞維管束鞘細胞蘋果酸酶類型

OAA③AspAsp③OAA

Pi

②

CO2→HCO3-

①

GluKGTKGTGluMal

⑤PEP⑧Pyr

⑦AlaAla⑦

PyrCO2

C3環(huán)馬齒莧狗尾草88

依賴NAD蘋果酸酶，Mal脫羧形成Pyr（線粒體），CO2進入C3途徑

依賴NDP蘋果酸酶蘋果酸+NAD+

丙酮酸+NADH+H++CO2NAD-ME型89⑶PEP–CK型PEP葉肉細胞維管束鞘細胞羧化激酶類型OAA③

AspAsp③

OAAPiATP

GluKGTKGTGlu

⑥

CO2CO2→HCO3-①

⑦

ADP

⑧Pyr⑦AlaAlaPyr

C3環(huán)PEPPEP90

PEP-CK型：

PEP羧激酶催化OAA脫羧形成PEP(細胞質)，CO2進入C3途徑COOHCH2

PEP羧激酶

CH2C=O+ATPC-0P+CO2+ADPCOOHCOOHOAAPEP羊草91

C4途徑的三種類型

類型進入維管束鞘細胞的C4酸脫羧部位脫羧酶返回葉肉細胞C3酸

示例NADP蘋果酸型

蘋果酸葉綠體依賴NADP蘋果酸酶

丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD蘋果酸型

天冬氨酸線粒體依賴NAD蘋果酸酶丙氨酸狗尾草馬齒莧PEP羧化酶型天冬氨酸細胞質PEP羧化酶丙氨酸丙酮酸羊草

非洲鼠尾栗92C4途徑的調節(jié)光調節(jié)酶活性：蘋果酸脫氫酶丙酮酸磷酸二激酶PPDK效應劑調節(jié)PEP羧化酶的活性：

Mal、Asp抑制，G6P增加其活性二價金屬離子都是C4植物脫羧酶的活化劑：Mg++或Mn++93

1、CAM植物解剖學、生理學特點

（1）解剖學特點：劍麻、仙人掌、菠蘿、蘆薈、百合（2）生理學特點：

*氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關閉

*綠色細胞有機酸含量夜間上升，白天下降

*細胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）942CAM途徑化學歷程：夜晚

CH2

PEP羧化酶COOHC=OP+CO2+H2OCH2

COOHC=OCOOHPEPOAACOOHMal脫氫酶COOHCH2+NAD(P)H+H+C=O+NAD(P)+HCOHHCOHCOOHCOOHOAAMal95

白天：

COOH依賴NADCOOHCH2+NAD(P)+

蘋果酸酶C=O+NAD(P)H+H++CO2HCOHCOOHCOOH

MalPyrC3環(huán)

PEP磷酸丙糖通過EMP途徑形成PEP96

CAM途徑化學歷程CO2

G6PF6PFBPPEP

光

OAACHO晚間MalMalC3環(huán)CO2

白天

液泡葉綠體Pyr

線粒體

97夜晚白天98相同點：

都有羧化和脫羧兩個過程都只能暫時固定CO2，不能將CO2還原為糖

CO2最初受體是PEP，最初產物是OAA

催化最初羧化反應的酶是PEP羧化酶不同點：C4途徑羧化和脫羧在空間上分開

羧化——葉肉細胞、脫羧——鞘細胞CAM途徑羧化和脫羧在時間上分開羧化——夜晚、脫羧——白天CAM途徑與C4途徑比較99CAM的調節(jié)短期調節(jié)：PEP羧化酶夜間有活性，吸收固定CO2；PEP脫羧酶白天才有活性，釋放CO2，進行光合作用，滿足CAM晝夜調節(jié)的要求。長期調節(jié)：在長期（季節(jié)）的干旱條件下，某些兼性或誘導的CAM植物保持CAM類型；但在水分充足時，則轉變?yōu)镃3類型，即氣孔白天開放，夜晚關閉。100101第四節(jié)光呼吸一、概念

*光呼吸—植物綠色細胞依賴光照，吸收O2釋放CO2的過程。*高光呼吸植物—具有明顯的光呼吸。如小麥、大豆、煙草等C3植物。

*低光呼吸植物—光呼吸很微弱，幾乎檢測不出來。如高粱、玉米、甘蔗、莧菜等C4植物。102

對光和O2的要求不同:需O2和光底物不同：乙醇酸進行部位不同：綠色細胞進行細胞器不同：葉綠體、過氧化物體、線粒體代謝途徑不同：C2途徑中間產物、能量需求不同：耗能過程生理意義不同二光呼吸和暗呼吸比較103三光呼吸的生化歷程

（乙醇酸代謝途徑，C2途徑）RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

2

3-磷酸甘油酸RUBP

3-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸

H2O

乙醇酸磷酸O2CO2關鍵酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）光合作用光呼吸104

RuBP

O2

葉綠體PGA

磷酸乙醇酸ADPH2OATPPi

甘油酸乙醇酸甘油酸過氧化物酶體乙醇酸

NAD+

O2NADHH2O2→H2O+1/2O2羥基丙酮酸乙醛酸

Glu