第二章1 鏈接-光周期現(xiàn)象

第二章鏈接光周期現(xiàn)象一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類型二誘導(dǎo)開花的臨界日長(zhǎng)三光期與暗期四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系五光周期誘導(dǎo)的生理機(jī)理六光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化春分秋分日照長(zhǎng)度是最可靠的信號(hào)生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性變化，植物對(duì)日長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）概念●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)●植物成花的光周期反應(yīng)類型●臨界日長(zhǎng)●光期與暗期的作用一植物光周期現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)和成花反應(yīng)的光周期類型短日照是誘導(dǎo)煙草開花的關(guān)鍵。植物的開花與光周期有關(guān)。溫度光質(zhì)營(yíng)養(yǎng)光周期●光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)日植物（long-dayplant，縮寫為L(zhǎng)DP）短日植物（short-dayplant，縮寫為SDP）中性植物（day-neutralplant，縮寫為DNP）長(zhǎng)－短日植物（long-shortdayplant）短－長(zhǎng)日植物（short-longdayplant）中日照植物（intermediate-daylengthplant）兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）成花反應(yīng)光周期類型長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）指在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度必須長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物，延長(zhǎng)光照可促進(jìn)和提早開花；相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等shortdayslongdayslongdaysshortdays指在24小時(shí)晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花。SDP植物：水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等短日植物（short-dayplant，SDP）

日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花。如黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等。長(zhǎng)－短日植物開花要求先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈等。短－長(zhǎng)日植物（short-longdayplant）這類植物開花要求先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，狗尾草等狗尾草中日照植物（intermediate-daylengthplant）只有在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物，甘蔗要求11.512.5小時(shí)日照。甘蔗612

182024相對(duì)開花反應(yīng)

日中性植物每日光照長(zhǎng)度（h）612182024相對(duì)開花反應(yīng)

臨界日長(zhǎng)SDP（菊花）每日光照長(zhǎng)度（h）

三種主要光周期反應(yīng)類型LDP（天仙子）臨界日長(zhǎng)

每日光照長(zhǎng)度（h）612182024相對(duì)開花反應(yīng)

二誘導(dǎo)開花的臨界日長(zhǎng)對(duì)光周期敏感的植物對(duì)日照長(zhǎng)度的要求都有一定的臨界值，或說是植物成花所需的極限日照長(zhǎng)度，即臨界日長(zhǎng)（criticaldaylength）LDP開花需日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一臨界日長(zhǎng)；SDP開花則要求短于某一臨界日長(zhǎng)。概念1263456704812162024光期長(zhǎng)度（h）24201612840暗期長(zhǎng)度（h）=LDP=SDP%100相對(duì)開花和其它反應(yīng)12345667植物名稱24小時(shí)周期中的臨界日長(zhǎng)（h）最少誘導(dǎo)周期數(shù)短日植物

菊花(Chrysathemummorifolium)1612

大豆(Glycinemaxcv.Biloxi)13.5142~3

厚葉高涼菜(Kalanchoeblossfeldiana)122

浮萍(Lemnapurpusilla,strain6746)約141

紅葉紫蘇(Perillacrispa)約1412

裂葉牽牛(Pharbitisnilcv.Violet)14~151

蒼耳(XanthiumStrumarium)15.51長(zhǎng)日植物

琉璃繁縷(Anagallisarvensis)12~12.51

天仙子(Hyoscyamusniger)11.52~3

毒麥(Loliumitalicum)111

白芥菜(Sinapisalba)約141

菠菜(Spinaciaoleracea)131

擬南芥（Arabidopsisthaliana）4某些植物花芽開始分化所需的臨界日長(zhǎng)和誘導(dǎo)周期數(shù)長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)短日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比長(zhǎng)日植物短同種植物,通常早熟品種多為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種多為短日植物。三光期與暗期？光期與暗期暗期對(duì)蒼耳開花起決定作用。不同光周期對(duì)SDP蒼耳開花的影響臨界暗期（criticaldarkperiod）或稱臨界夜長(zhǎng)（criticalnightlength）是指在光暗周期中，短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度或長(zhǎng)日植物開花的最大暗期長(zhǎng)度。短日植物，暗期長(zhǎng)于臨界暗期可開花;長(zhǎng)日植物，暗期短于臨界暗期可開花；概念SDPLDP植物通過檢測(cè)光暗周期中暗期長(zhǎng)度來(lái)感知日長(zhǎng)的變化；nightbreak實(shí)驗(yàn)充分證明了暗期長(zhǎng)度的決定作用。暗期間斷處理（nightbreak）實(shí)驗(yàn)光期和暗期對(duì)開花的影響·

增加開花數(shù)量·光合作用提供營(yíng)養(yǎng)光期的作用?光期對(duì)SDP大豆花原基形成的作用四溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系溫度↘，LDP在SD下開花；LDP在夜溫↘，失去對(duì)日照長(zhǎng)度的敏感性；SDP在夜溫↘，可在長(zhǎng)日照下開花。

五、光周期誘導(dǎo)開花的生理機(jī)制

植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。（一）光周期誘導(dǎo)短于誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)，不能誘導(dǎo)植物開花，增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)可加速花原基的發(fā)育，花的數(shù)量也增多概念感受部位葉片（二）光周期的感受和傳遞

對(duì)光周期的敏感性與葉片的發(fā)育程度有關(guān)。幼小的和衰老的葉片敏感性差，葉片生長(zhǎng)達(dá)到最大時(shí)敏感性最高，葉片的很小一部分處在適宜的光周期下就可誘導(dǎo)開花。光周期信號(hào)的傳遞LDSDP蒼耳嫁接實(shí)驗(yàn)SDP不同光周期類型的植物嫁接后經(jīng)各自適宜光周期誘導(dǎo)下兩者都能開花光周期信號(hào)從葉片傳遞到莖尖分生組織LDP長(zhǎng)日短日短日

SDP蒼耳植株接受暗期誘導(dǎo)剛結(jié)束時(shí)，立即去掉葉片，則植株不能成花；在暗期結(jié)束數(shù)小時(shí)后再去葉的植株就能開花。說明成花刺激物的合成需要一定的時(shí)間，如果葉片在植株上保留12天，可獲得最大的開花效果，可見也需要一定的時(shí)間將成花刺激物運(yùn)出葉片。有些植物的成花刺激物運(yùn)輸?shù)乃俣容^慢，幾cm/h；而有些植物可達(dá)幾十cm/h，相當(dāng)于光合產(chǎn)物在韌皮部運(yùn)輸速度。干擾或阻止韌皮部的運(yùn)輸，可延遲或抑制開花，表明開花刺激物質(zhì)傳導(dǎo)的途徑是韌皮部。(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；(2)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可運(yùn)輸?shù)竭_(dá)莖生長(zhǎng)點(diǎn)引起各種變化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似的性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素（florigen）不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。有大量的嫁接實(shí)驗(yàn)支持這一假說，但是對(duì)成花素的分析與鑒定并未得到肯定的結(jié)果。成花激素的假說LDP天仙子、SDP草莓和藜在非誘導(dǎo)光周期條件下不能開花，但是去掉全部葉片時(shí)，在任何日長(zhǎng)下都能開花；在非誘導(dǎo)條件下存在的成花抑制物。性質(zhì)未能確定。有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。如SDP紫蘇，LDP，對(duì)一片葉片進(jìn)行SD處理，植株并不能開花，把其它葉片去掉，僅留一片葉片進(jìn)行短日照處理，則植株開花，在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物才起作用而誘導(dǎo)開花。甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)雌二醇能夠促進(jìn)甘藍(lán)、菊苣、浮萍、西洋紅等植物開花；在適宜的光周期條件下，SDP白蘇和紅葉藜與LDP天仙子的雌性激素含量都有所增加。說明雌性激素與植物成花誘導(dǎo)過程密切相關(guān)。

外用甾類化合物也能促使某些植物開花。經(jīng)過長(zhǎng)日處理的毒麥提取甾類化合物飼喂給試管中的藜芽，可促進(jìn)其開花；經(jīng)過短日處理的毒麥中得到的提取物則無(wú)作用。SDP菊花中得到的提取物，發(fā)現(xiàn)其中對(duì)菊花和蒼耳的花芽形成有效的組分類似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾類化合物的生物合成抑制劑也能抑制花芽形成。1光敏色素介入植物光周期反應(yīng)

阻止SDP、促進(jìn)LDP成花，均以600～660nm波長(zhǎng)的紅光最有效；又可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。（三）光周期計(jì)時(shí)機(jī)理結(jié)果證明了光敏素參與了光周期的感受。不同光質(zhì)的光進(jìn)行暗期間斷實(shí)驗(yàn)光敏色素參與滴漏式測(cè)時(shí)（hourglasstimer）的假說

當(dāng)植物從光下轉(zhuǎn)入黑暗后，光下形成的Pfr便逐漸消失或轉(zhuǎn)化為Pr型，而臨界夜長(zhǎng)就是植物中的Pfr（Pfr/Pr比值）減少到一定閾值的標(biāo)志，只有達(dá)到一個(gè)臨界水平才能啟動(dòng)特殊的成花刺激物合成。短日植物：要求Pfr/Pr↘，需長(zhǎng)的暗期長(zhǎng)日植物：要求Pfr/Pr↗，需短的暗期暗期為紅光間斷時(shí)，提高了Pfr/Pr比值，因此抑制短日植物開花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花。LDP擬南芥、豌豆、高粱等phyB突變體，缺乏PHYB蛋白，更快地開花。遠(yuǎn)紅光照射使PHYB的Pfr減少，因而促進(jìn)開花。而紅光間斷暗期阻止SDP開花，說明PHYB的Pfr同樣是LDP和SDP開花的抑制劑。擬南芥和豌豆等的phyA突變體，被長(zhǎng)日照誘導(dǎo)的開花受到干擾，所以，PHYA的Pfr則在LDP開花中起作用。PHYB抑制擬南芥開花如在光期結(jié)束時(shí)給SDP葉片照射遠(yuǎn)紅光以消除Pfr，并沒有明顯縮短臨界夜長(zhǎng)。在轉(zhuǎn)入暗期后的很短時(shí)間內(nèi)，Pfr向Pr的轉(zhuǎn)化就完成了，據(jù)報(bào)道其轉(zhuǎn)化一半的時(shí)間僅約1.01.5小時(shí)，顯然，比SDP臨界暗期都短得多。許多SDP的臨界夜長(zhǎng)基本上不受溫度的影響。?2.生物鐘節(jié)律與光周期計(jì)時(shí)有“生物鐘”節(jié)律的參與。“振蕩式”計(jì)時(shí)器（circadiantimer）外源節(jié)律耦合模型光調(diào)撥，生物鐘與光周期一致，成花；內(nèi)源節(jié)律耦合模型兩個(gè)不同的節(jié)律重合，成花。

植物的地理起源和分布與光周期特性引種育種六在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用低緯度，一般分布短日植物，高緯度，多分布長(zhǎng)日植物，中緯度，則長(zhǎng)短日植物共存。同一緯度，LDP多在日照較長(zhǎng)的春末和夏季開花，如小麥；SDP如菊花等則多在日照較短的秋季開花。植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型是對(duì)該地區(qū)自然光周期長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。原產(chǎn)地及約略緯度廣州23o南京32o北京40o錦州41o佳木斯47o品種名稱番禺豆金大532本地大豆平頂香滿倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期－5月下旬4月30日5月19日5月17日原產(chǎn)地開花期－8月23日7月中旬7月29日7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日4月30日4月30日北京開花期10月15日9月1日7月19日7月2日6月5日原產(chǎn)地播種到開花日數(shù)（d）－90807155北京播種到開花日數(shù)（d）168124806336我國(guó)南北各地大豆在北京種植時(shí)開花的情況引種育種SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子。SDP北方

↓

南方

↓提前開花

↓晚熟品種果實(shí)種子

南方

↓北方

↓早熟品種解決花期不遇的問題人工控制光周期→花期不遇的親本品種同時(shí)開花→雜交育種。調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，通過控制光周期抑制開花→提高產(chǎn)量；花卉生產(chǎn)中，控制光周期→提前/推遲花期。具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開花，便于進(jìn)行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時(shí)，可在晚稻秧苗4－7葉期進(jìn)行遮光處理，促使提早開花以便和早稻進(jìn)行雜交授粉，培育新品種。調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可通過控制光周期來(lái)抑制其開花。如SDP煙草，原產(chǎn)熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時(shí)，可提前至春季播種，利