生理學(xué)細(xì)胞膜

復(fù)習(xí)上節(jié)課內(nèi)容1.概念：生理學(xué)，內(nèi)環(huán)境，穩(wěn)態(tài)，負(fù)反饋。2.肌體中細(xì)胞生活的內(nèi)環(huán)境是指（）A.細(xì)胞外液B.細(xì)胞內(nèi)液C.組織間液D.腦脊液E.血漿A3.下列生理過(guò)程中屬于負(fù)反饋調(diào)節(jié)的是（）

A.排尿反射B.排便反射C.血液凝固D.減壓反射E.分娩4.維持肌體穩(wěn)態(tài)的重要調(diào)節(jié)過(guò)程是（）A.神經(jīng)調(diào)節(jié)B.體液調(diào)節(jié)C.自身調(diào)節(jié)D.前饋調(diào)節(jié)E.反饋調(diào)節(jié)DE5.神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是（）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是（）。6.生理功能的調(diào)節(jié)方式有（）（）和（）7.生理學(xué)研究的三個(gè)水平是（）（）和（）反射反射弧神經(jīng)調(diào)節(jié)體液調(diào)節(jié)自身調(diào)節(jié)器官和系統(tǒng)水平細(xì)胞和分子水平整體水平第二章細(xì)胞的基本功能CELLPHYSIOLOGY第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮第二節(jié)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

TheOrganizationAndTransportFunctionOfCellMembrane一、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜也稱質(zhì)膜，和細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)及其化學(xué)組成是基本相同的，主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，還有少量糖類。細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)：

液態(tài)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）學(xué)說(shuō)：

液態(tài)脂質(zhì)雙層構(gòu)成膜的基架，不同結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì)鑲嵌于其中，糖類分子與脂質(zhì)、蛋白質(zhì)結(jié)合后附在膜的表面。表面蛋白疏水端親水端

（磷酸+堿基）細(xì)胞外整合蛋白糖蛋白糖脂細(xì)胞內(nèi)（脂肪酸長(zhǎng)烴鏈）液態(tài)鑲嵌模型(一)細(xì)胞膜的脂質(zhì)以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架，具有穩(wěn)定性和流動(dòng)性。(二)細(xì)胞膜的蛋白

細(xì)胞膜的功能主要是通過(guò)膜蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)的。根據(jù)膜蛋白在膜中的存在形式，可分為表面蛋白，約占20-30﹪（peripheralprotein）和整合蛋白（integralprotein），約占70-80﹪兩類。一般說(shuō)來(lái)，與物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能和受體功能有關(guān)的蛋白都屬于整合蛋白，如載體、通道、離子泵、G蛋白耦聯(lián)受體等。有些作為抗原決定族=免疫信息(血型)；(三)細(xì)胞膜糖類

多為寡糖和多糖鏈，以共價(jià)鍵的形式與膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂或糖蛋白。大多數(shù)的整合蛋白都是糖蛋白，近1/10的膜脂質(zhì)是糖脂。細(xì)胞膜的作用：

屏障跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)：1.單純擴(kuò)散2.易化擴(kuò)散3.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)4.膜泡運(yùn)輸

二、跨細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

※

（一）單純擴(kuò)散(Simplediffusion)1.概念:也稱簡(jiǎn)單擴(kuò)散，物質(zhì)從質(zhì)膜的高濃度一側(cè)通過(guò)脂質(zhì)分子間隙向低濃度一側(cè)進(jìn)行的跨膜擴(kuò)散。[CO2]i＞[CO2]o[O2]o＞[O2]i

2.特點(diǎn):①物理現(xiàn)象②沒(méi)有生物學(xué)機(jī)制的參與③無(wú)需代謝耗能④轉(zhuǎn)運(yùn)的速率主要取決于濃度差和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性，呈正相關(guān)，另外，物質(zhì)所在溶液的溫度愈高、膜有效面積愈大，轉(zhuǎn)運(yùn)速率也愈高。

3.轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)（相似相溶）

脂溶性（非極性）物質(zhì)或少數(shù)不帶電荷的極性小分子。如O2、CO2、N2、類固醇激素、乙醇、甘油、尿素、水等。

※

（二）易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion)1.概念:在膜蛋白的幫助（或介導(dǎo)下），非脂溶性的小分子物質(zhì)或帶電離子順濃度梯度和（或）電位梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。2.分類:經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)載體易化擴(kuò)散[CO2]i＞[CO2]o1.經(jīng)通道易化擴(kuò)散（facilitateddiffusionviachannel）概念：各種帶電離子在通道（channel）蛋白的介導(dǎo)下，順濃度梯度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子[K+]i＞[K+]o[Na+]o＞[Na+]i通道介導(dǎo)的溶質(zhì)幾乎都是離子，因而通道也稱離子通道（ionchannel）通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)都是被動(dòng)的。●被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Passivetransport●主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)Activetransport物質(zhì)順濃度和（或）電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。不消耗能量物質(zhì)逆濃度梯度和（或）電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。消耗能量※離子通道具有兩個(gè)重要的基本特征①離子選擇性（ionselectivity）：是指每種通道只對(duì)一種或幾種離子有較高的通透能力，而對(duì)其他離子的通透性很小或不通透。根據(jù)通道對(duì)離子的選擇性，可將通道分為鈉通道、鈣通道、非選擇性陽(yáng)離子通道等。②門控特性：大部分通道蛋白分子內(nèi)部有一些可移動(dòng)的結(jié)構(gòu)或化學(xué)集團(tuán)，在通道內(nèi)起“閘門”作用。許多因素可引起閘門運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致通道的開(kāi)放和關(guān)閉，這一過(guò)程稱為門控（gating）。①化學(xué)門控通道—受膜內(nèi)外化學(xué)物質(zhì)調(diào)控（Ach）

配體門控通道（骨骼肌終板膜中的N2型乙酰膽堿受體）②電壓門控通道—受膜電位調(diào)控③機(jī)械門控通道—受機(jī)械刺激調(diào)控（動(dòng)脈血管平滑肌細(xì)胞膜中的機(jī)械門控鈣通道等）④非門控通道—持續(xù)開(kāi)放（少數(shù)）（神經(jīng)纖維膜中的鉀漏通道等）靜息—關(guān)閉，刺激—開(kāi)放根據(jù)閘門對(duì)不同刺激的敏感性（門控特性）離子通道分為：通道狀態(tài)的變化：三種

①激活態(tài)（開(kāi)）：離子擴(kuò)散②失活態(tài)（關(guān)）：刺激不能開(kāi)放③靜息態(tài)（關(guān)）：刺激能開(kāi)放

通道

阻斷劑

Na+

河豚毒(TTX）Ca2+ Mn2+、維拉帕米K+ 四乙基銨2.經(jīng)載體易化擴(kuò)散（facilitateddiffusionviacarrier）轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)載體（carrier）：也稱轉(zhuǎn)運(yùn)體（transporter），是介導(dǎo)多種水溶性小分子物質(zhì)或離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的一類膜蛋白。經(jīng)載體易化擴(kuò)散：是指水溶性小分子物質(zhì)或離子在載體蛋白介導(dǎo)下順濃度梯度進(jìn)行的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，屬于載體介導(dǎo)的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。擴(kuò)散特點(diǎn)：①結(jié)構(gòu)選擇性：各種載體僅能識(shí)別和結(jié)合具有特定化學(xué)結(jié)構(gòu)的底物（特殊膜蛋白質(zhì)本身有結(jié)構(gòu)特異性）②飽和現(xiàn)象：由于細(xì)胞膜中載體的數(shù)量和轉(zhuǎn)運(yùn)速率有限，當(dāng)被轉(zhuǎn)運(yùn)的底物濃度增加到一定程度時(shí)，底物的擴(kuò)散速度便達(dá)到最大值，不再隨底物濃度的增加而增大，這種現(xiàn)象稱為載體轉(zhuǎn)運(yùn)的飽和現(xiàn)象（saturation）。③竟?fàn)幮砸种疲喝绻袃煞N結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)都能與同一載體結(jié)合，兩底物之間將發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)性抑制（competitioninhibition）。

※

（三）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(Activetransport)概念:某些物質(zhì)在膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞代謝供能而進(jìn)行的逆濃度梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。膜蛋白：載體（本質(zhì)）分類：根據(jù)膜蛋白是否直接消耗能量1）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)2）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1.原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（primaryactivetransport）

概念：細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度梯度和（或）電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。膜蛋白：載體（實(shí)質(zhì)）------離子泵------ATP酶種類：很多，如、鈉-鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵等

（1）鈉-鉀泵（sodium-potassiumpump）又稱鈉-鉀依賴式ATP酶（Na+,K+-ATPase），簡(jiǎn)稱鈉泵。當(dāng)[Na+]i↑[K+]o↑時(shí)，都可被激活，1分子ATP分解產(chǎn)生能量，將胞內(nèi)的3個(gè)Na+移至胞外和將胞外的2個(gè)K+移入胞內(nèi)。直接效應(yīng)：維持細(xì)胞膜兩側(cè)Na+和K+的濃度差，[Na+]o高、[K+]i高，生電效應(yīng)。通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):帶電離子Na+、K+生理意義：鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高鉀為胞質(zhì)內(nèi)許多代謝反應(yīng)所必需。核糖體—蛋白質(zhì)維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積建立鈉的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)提供勢(shì)能儲(chǔ)備是細(xì)胞發(fā)生電活動(dòng)的基礎(chǔ)鈉泵是生電性的，可直接影響膜電位，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大鈉泵活動(dòng)建立的鈉離子跨膜濃度梯度可為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)提供勢(shì)能儲(chǔ)備。質(zhì)膜--質(zhì)膜鈣ATP酶（PMCA）(1：1)肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜--肌質(zhì)網(wǎng)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣ATP酶（SERCA）(1：2)作用：胞質(zhì)內(nèi)游離鈣濃度保持低水平，細(xì)胞對(duì)胞質(zhì)內(nèi)鈣濃度的增加非常敏感，鈣離子進(jìn)入胞質(zhì)可觸發(fā)和激活很多生理過(guò)程，如肌細(xì)胞收縮、腺細(xì)胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放等。（2）鈣泵（calciumpump）又稱Ca2+-ATP酶2.繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（secondaryactivetransport）

概念：間接利用ATP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，能量非直接來(lái)自ATP的分解，是來(lái)自膜兩側(cè)[Na+]差，而[Na+]差是Na+-K+泵分解ATP釋放的能量建立的。轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分類：

①同向轉(zhuǎn)運(yùn)

(symport)②反向轉(zhuǎn)運(yùn)

(antiport)

（交換）

(exchange)※聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)分類：①同向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport)----同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（symporter）Na+-葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)，Na+-K+-2Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)Na+-HCO3-同向轉(zhuǎn)運(yùn)，Na+-I-同向轉(zhuǎn)運(yùn)體②反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)----反向轉(zhuǎn)運(yùn)體(antiporter)

Na+-Ca2+交換體(3：1)，Na+-H+交換體(1：1)（交換）(exchange)----交換體(exchanger)絕大多數(shù)情況下，溶質(zhì)跨質(zhì)膜轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自鈉泵活動(dòng)所建立的鈉離子的跨膜濃度梯度，而溶質(zhì)跨細(xì)胞器膜轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力則來(lái)自質(zhì)子泵活動(dòng)所建立的氫離子的跨膜濃度梯度。大分子和顆粒物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞,并不直接穿越細(xì)胞膜，而是由膜包圍形成囊泡，通過(guò)膜包裹、膜融合和膜離斷等一系列過(guò)程完成轉(zhuǎn)運(yùn)，故稱膜泡運(yùn)輸。

出胞:胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過(guò)程。有持續(xù)性出胞和調(diào)節(jié)性出胞。

主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌過(guò)程：如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、消化液的分泌。

入胞:指細(xì)胞外的大分子物質(zhì)或團(tuán)塊等被細(xì)胞膜包裹后以囊泡的形式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。如：巨噬細(xì)胞的吞噬作用等

吞噬=轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為固體;吞飲=轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)為液體。

（四）膜泡運(yùn)輸（vesiculartransport）分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)膜性結(jié)構(gòu)包被=分泌囊泡高爾基復(fù)合體粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物出胞：囊泡膜與質(zhì)膜的某點(diǎn)接觸并融合囊泡的膜成為細(xì)胞膜的組成部分細(xì)胞膜上的受體對(duì)物質(zhì)的“辨認(rèn)”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物復(fù)合物向膜表面的“有被小窩”移動(dòng)“有被小窩”處的膜凹陷凹陷膜與細(xì)胞膜斷離=吞噬泡吞噬泡與胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合入胞:總結(jié)：細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)形式定義是否直接通過(guò)膜方向是否耗能例子單純擴(kuò)散是高→低否O2、CO2易化擴(kuò)散否（通道、載體）高→低否葡萄糖(GL)、氨基酸(AA）

Na+、K+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)否（泵、轉(zhuǎn)運(yùn)體）低→高是Na+、K+

葡萄糖(GL)、氨基酸(AA）出胞、入胞否（吞噬泡、分泌囊泡）是巨噬細(xì)胞吞噬、內(nèi)分泌細(xì)胞分泌

※復(fù)習(xí)思考題1.Na+-K+泵的生理意義？2.在一般生理情況下,每分解一分子ATP,鈉泵運(yùn)轉(zhuǎn)可使()A.2個(gè)鈉離子移出膜外B.2個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)C.2個(gè)鈉離子移出膜外,同時(shí)有2個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)D.3個(gè)鈉離子移出膜外,同時(shí)有2個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)E.2個(gè)鈉離子移出膜外,同時(shí)有3個(gè)鉀離子移入膜內(nèi)D3、細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙分子層是()A.細(xì)胞內(nèi)容物和細(xì)胞環(huán)境間的屏障B.細(xì)胞接受外界和其他細(xì)胞影響的門戶C.離子進(jìn)出細(xì)胞的通道D.受體的主要成分E.抗原物質(zhì)4、葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞膜是屬于()A.單純擴(kuò)散B.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)C.易化擴(kuò)散D.入胞作用E.吞飲AC

細(xì)胞生物電（bioelectricity）：細(xì)胞在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)都伴有電現(xiàn)象。

產(chǎn)生機(jī)制：跨膜離子流動(dòng)

表現(xiàn)形式：跨膜電位（transmembranepotential）簡(jiǎn)稱膜電位（membranepotential）。

生物電現(xiàn)象是普遍存在的，臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖、腦電圖、肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是在器官水平上記錄到的生物電，它們是在細(xì)胞生物電活動(dòng)基礎(chǔ)上發(fā)生總和的結(jié)果。第三節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的膜電位主要有兩種表現(xiàn)形式：●靜息電位(restingpotentialRP)：安靜狀態(tài)下，相對(duì)平穩(wěn)，所有細(xì)胞都具有?！駝?dòng)作電位(actionpotentialAP)：受刺激時(shí)迅速發(fā)生、并向遠(yuǎn)處傳播，僅見(jiàn)于神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞。2.RP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：一、靜息電位(restingpotentialRP)

（一）靜息電位的測(cè)定和概念※1.證明RP的實(shí)驗(yàn)：（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，證明膜外無(wú)電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，證明膜內(nèi)無(wú)電位差。2.概念：靜息電位:安靜情況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)且相對(duì)平穩(wěn)的電位差，稱為靜息電位。RP的數(shù)值:當(dāng)細(xì)胞外液固定于零電位，各類細(xì)胞的RP均為負(fù)值，范圍在-10～-100mV之間，如骨骼肌細(xì)胞約為-90mV，神經(jīng)細(xì)胞約-70mV，紅細(xì)胞約-10mV。有些細(xì)胞可發(fā)生自發(fā)性的波動(dòng)。RP值描述:RP的絕對(duì)值↑→細(xì)胞內(nèi)負(fù)值↑(-70→-90mV)=增大RP的絕對(duì)值↓→細(xì)胞內(nèi)負(fù)值↓(-70→-50mV)=減小極化(polarization):安靜時(shí)膜兩側(cè)處于外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。去極化(depolarization):RP減小的過(guò)程或狀態(tài)。超極化(hyperpolarization):RP增大的過(guò)程或狀態(tài)。復(fù)極化(repolarization):去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過(guò)程。反極化:去極化至零電位后，膜電位如進(jìn)一步變化為正值則稱為反極化。超射：膜電位高于零電位的部分稱為超射（overshoot）（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制：離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子轉(zhuǎn)運(yùn)速率：1.該離子在膜兩側(cè)的濃度差2.膜對(duì)它的通透性1.細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位直接動(dòng)力：細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差是引起離子跨膜擴(kuò)散的直接動(dòng)力（化學(xué)驅(qū)動(dòng)力）。（離子泵-鈉泵）表2-1哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)主要離子的濃度梯度和平衡電位離子（X）胞外濃度[X]O（mM）胞內(nèi)濃度[X]i（mM）濃度比值[X]O/[X]i平衡電位(mV)靜息電位(mV)Na+

1451212+67K+

4.51550.026-95-80Cl-

1164.229-89Ca2+

1.0

10-4

104

+123阻力：細(xì)胞膜兩側(cè)離子的電位差，將阻止該離子的擴(kuò)散（電驅(qū)動(dòng)力）。電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（electrochemicaldrivingforce）：某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。電位差驅(qū)動(dòng)力=濃度差驅(qū)動(dòng)力，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=0，該離子的浄擴(kuò)散量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定下來(lái)。平衡電位：這種離子浄擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差稱為該離子的平衡電位（equilibriumpotential）。Nernst公式：離子由濃度差決定的平衡電位(EX)

EX=RT/ZF?ln[X+]O/[X+]i

=60log[X+]O/[X+]iT為絕對(duì)溫度，Z為離子價(jià)數(shù)2.安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的相對(duì)通透性

膜對(duì)某種離子的通透性越高，該離子的擴(kuò)散對(duì)靜息電位形成的作用就越大，靜息電位也就越接近于該離子的平衡電位。在安靜狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)各種離子的通透性以K+為最高。因此靜息電位更接近于K+的平衡電位。實(shí)測(cè)值非常接近K+的平衡電位，但比公式計(jì)算值小。因?yàn)橛锈c離子參與。

Em=(PK/PK+PNa)·EK+(PNa/PK+PNa)·ENa

細(xì)胞膜對(duì)K+和Na+的通透性之比越大，靜息電位的負(fù)值就越大。除了K+和Na+外，膜兩側(cè)溶液中的其他離子對(duì)靜息電位的形成均無(wú)明顯作用。RP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說(shuō)（條件）:

1.安靜時(shí)膜兩側(cè)存在[K+]差

2.安靜時(shí)膜對(duì)K+通透性最大RP產(chǎn)生機(jī)制的膜學(xué)說(shuō)（過(guò)程）:

膜兩側(cè)[K+]差是促使K+擴(kuò)散的動(dòng)力，但隨著K+不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴(kuò)散的阻力，當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K+的凈擴(kuò)散量為零→膜兩側(cè)的平衡電位。+K+K+K+外流形成K+平衡電位神經(jīng)纖維電勢(shì)能30K+1K+

+

+++++++++P-濃差勢(shì)能3.鈉泵的生電作用濃度差為離子擴(kuò)散形成RP奠定基礎(chǔ)，活動(dòng)越強(qiáng)，負(fù)值就越大4.影響靜息電位的因素膜內(nèi)外鉀離子濃度差（決定）：下降-減小膜對(duì)鉀離子、鈉離子的相對(duì)通透性：鉀通透性增加-增大鈉通透性增加-減小鈉泵活動(dòng)的水平：活動(dòng)增強(qiáng)，一定程度的超極化，負(fù)值增大二、動(dòng)作電位（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)※

1.概念：是指細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上接受有效刺激后發(fā)生的一個(gè)迅速的、并可向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。神經(jīng)細(xì)胞時(shí)間（ms）正后電位負(fù)后電位-70-550+30mV刺激偽跡鋒電位2.動(dòng)作電位的波形及組成后電位鋒電位（spikepotential）:是動(dòng)作電位的主要部分，是動(dòng)作電位的標(biāo)志。后電位(afterpotential)：鋒電位之后膜電位的低幅、緩慢波動(dòng)。

包括：負(fù)后電位(negativeafter-potential)=后去極化電位(小于靜息電位)(afterdepolarizationpotential，ADP)正后電位(positiveafter-potential)=后超極化電位(大于靜息電位)(afterhyperpolarizationpotential，AHP)

時(shí)間（ms）-70-550+30mV動(dòng)作電位的波形及組成去極相復(fù)極相超射3.動(dòng)作電位的特征：①“全或無(wú)”(allornone)現(xiàn)象②不衰減傳播③脈沖式發(fā)放不會(huì)融合※AP刺激RS（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制：離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)向電流（inwardcurrent）：正離子由膜外向膜內(nèi)或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，可造成膜外正電荷流入膜內(nèi)，這種電流稱為內(nèi)向電流。外向電流（outwardcurrent）：正離子由膜內(nèi)向膜外或負(fù)離子由膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，可造成膜內(nèi)正電荷流出膜外，這種電流稱為外向電流。內(nèi)向電流—膜電位減小—去極化—去極相外向電流—膜電位增大—復(fù)極化或超極化—復(fù)極相離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)必需的因素：一是離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；二是細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性，靜息電位的基礎(chǔ)上兩者發(fā)生改變產(chǎn)生了AP。1.電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（electrochemicaldrivingforce）：某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。電位差驅(qū)動(dòng)力=濃度差驅(qū)動(dòng)力，電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=0，該離子的浄擴(kuò)散量為零，膜兩側(cè)的電位差穩(wěn)定下來(lái)。平衡電位：這種離子浄擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差稱為該離子的平衡電位（equilibriumpotential）。當(dāng)膜電位（Em

）=平衡電位（EX）時(shí)，該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于零離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em-EX（正號(hào)為外向，負(fù)號(hào)為內(nèi)向）如，神經(jīng)細(xì)胞安靜時(shí)，靜息膜電位Em=－70mVENa=＋60mVEK=－90mVNa+的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em－ENa=－70－（＋60）=－130mV（內(nèi)向）K+的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em－EK=－70－（－90）=＋20mV（外向）

安靜時(shí)，Na+的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力明顯大于K+外向驅(qū)動(dòng)力。AP期間ENa和EK基本不變，Na+和K+的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力將隨Em的變化而變化。當(dāng)，Em在＋30mV的超射值水平時(shí)，Na+的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em－ENa=＋30－（＋60）=－30mV（內(nèi)向）K+的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em－EK=＋30－（－90）=＋120mV（外向）

當(dāng)膜電位向Na+的平衡電位方向發(fā)展（去極化）時(shí)，Na+的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力將逐漸減小，而K+外向驅(qū)動(dòng)力則逐漸增大。2.動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化細(xì)胞在安靜時(shí)Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，如果此時(shí)膜對(duì)Na+的通透性增大，將出現(xiàn)很強(qiáng)的內(nèi)向電流，從而引起膜的快速去極化；細(xì)胞發(fā)生動(dòng)作電位后，隨著膜去極化程度的增加，K+將受到越來(lái)越強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力，若此時(shí)膜對(duì)K+的通透性增大，將出現(xiàn)很強(qiáng)的外向電流，從而引起膜的快速?gòu)?fù)極化。膜對(duì)Na+和K+通透性的相繼改變是AP形成的離子基礎(chǔ)。（1）電壓鉗技術(shù)與膜電導(dǎo)的測(cè)定膜對(duì)離子的通透性可用膜電導(dǎo)（GX）表示,膜電阻的倒數(shù)。

GX=

IX/(Em－EX)，當(dāng)Em固定，可用IX的變化來(lái)反映膜電導(dǎo)的變化（2）鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化細(xì)胞膜鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的電壓和時(shí)間依賴性膜去極化與鈉電導(dǎo)之間形成正反饋，使之快速去極化，形成動(dòng)作電位升支。

膜去極化鈉電導(dǎo)增加鈉離子內(nèi)流膜去極化也使鉀電導(dǎo)增大，導(dǎo)致膜的復(fù)極化，使之恢復(fù)到靜息電位水平。膜去極化鉀電導(dǎo)增加鉀離子外流膜復(fù)極化動(dòng)作電位的形成過(guò)程：

當(dāng)細(xì)胞受到有效刺激時(shí)，細(xì)胞膜的鈉電導(dǎo)將首先增大，鈉離子在較大的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力推動(dòng)下流入胞內(nèi)，鈉離子內(nèi)流引起的去極化達(dá)到一定程度（即閾電位）后，去極化與鈉電導(dǎo)之間出現(xiàn)正反饋，使膜電位急劇上升，形成動(dòng)作電位迅速上升的去極化和超射，到達(dá)接近鈉離子平衡電位的峰值，此后隨著鈉電導(dǎo)迅速下降和鉀電導(dǎo)的增大，鉀離子在強(qiáng)大的外向驅(qū)動(dòng)力作用下快速外流，使膜迅速?gòu)?fù)極化，形成動(dòng)作電位的降支，并與升支構(gòu)成尖鋒狀的鋒電位。膜的鈣電導(dǎo)與鈉電導(dǎo)的電壓依賴性和時(shí)間依賴性類似，許多細(xì)胞動(dòng)作電位的升支是鈣內(nèi)流形成的。上升支由Na＋內(nèi)流形成，下降支是K＋外流形成的

后電位是Na＋－K＋泵活動(dòng)引起的。AP=Na＋的平衡電位時(shí)間（ms）正后電位負(fù)后電位-70-550+30mV刺激偽跡鋒電位2.動(dòng)作電位的波形及組成后電位（3）膜電導(dǎo)改變的實(shí)質(zhì)

膜中離子通道的開(kāi)放和關(guān)閉（4）離子通道的功能狀態(tài)

靜息態(tài)激活態(tài)失活態(tài)（二）AP的觸發(fā)1.閾刺激刺激（stimulation，stimulus）：細(xì)胞所處環(huán)境的變化。（電）刺激量：強(qiáng)度，持續(xù)時(shí)間，強(qiáng)度-時(shí)間變化率閾強(qiáng)度：能使細(xì)胞產(chǎn)生AP的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度（thresholdintensity）或閾值（thresholdvalue）閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。（thresholdstimulus）閾上刺激閾下刺激有效刺激：使細(xì)胞產(chǎn)生AP的閾刺激或閾上刺激2.閾電位有效刺激膜超極化不能觸發(fā)AP有效刺激膜去極化能觸發(fā)AP閾電位（thresholdpotential，TP）：能觸發(fā)AP的膜電位臨界值。剛好能觸發(fā)膜去極化與鈉電導(dǎo)之間形成正反饋的膜電位水平。數(shù)值：一般比RP小10-20mV，如神經(jīng)細(xì)胞RP約-70mV，其閾電位約-55mV。達(dá)到膜電位的某一臨界值（四）、動(dòng)作電位的傳播1.動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播1）傳導(dǎo)：細(xì)胞膜某一部分產(chǎn)生的AP可沿細(xì)胞膜不衰減地傳遍整個(gè)細(xì)胞，這一過(guò)程也稱為傳導(dǎo)2）傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流學(xué)說(shuō)（localcurrent）靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位，膜外為負(fù)電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng)形成局部電流膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP局部電流：3）傳導(dǎo)方式：無(wú)髓鞘N纖維或肌纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流；有髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為遠(yuǎn)距離局部電流(跳躍式)。2.動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播細(xì)胞之間電阻很大，一般不傳播。某些組織如，腦內(nèi)某些核團(tuán)、心肌以及某些平滑肌，細(xì)胞間存在縫隙連接（gapjunctional），可使AP在細(xì)胞之間直接傳播。++++----神經(jīng)細(xì)胞之間的縫隙連接也稱電突觸（electricalsynapse）（五）興奮性及其變化1.興奮性興奮性（excitability）

：是指機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激后發(fā)生反應(yīng)的能力或特性，它是生命活動(dòng)的基本特征之一。興奮（excitation）：當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺激時(shí)，功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)或由相對(duì)靜止轉(zhuǎn)變?yōu)楸容^活躍的反應(yīng)過(guò)程或反應(yīng)形式?？膳d奮細(xì)胞（excitablecell）：凡在受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞如，神經(jīng)細(xì)胞，肌細(xì)胞，部分腺細(xì)胞。很容易接受刺激并發(fā)生明顯的興奮反應(yīng)，具有較多的電壓門控鈉通道或電壓門控鈣通道，受刺激首先發(fā)生的共同反應(yīng)就是基于這些離子通道激活而產(chǎn)生的AP。衡量興奮性高低的指標(biāo)：刺激的閾值。閾值愈小，興奮性愈高。絕對(duì)不應(yīng)期：無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。Absoluterefractoryperiod

相對(duì)不應(yīng)期：興奮性逐漸恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須大于原來(lái)的閾值。Relativerefractoryperiod

超常期：有的細(xì)胞可出現(xiàn)興奮性輕度增高的時(shí)期。Supranormalperiod

低常期：有的細(xì)胞還會(huì)出現(xiàn)興奮性輕度降低的時(shí)期。Subnormalperiod2.細(xì)胞興奮后興奮性的變化

組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系分期興奮性與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系機(jī)制絕對(duì)不應(yīng)期降至零鋒電位鈉或鈣通道失活狀態(tài)相對(duì)不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉或鈣通道部分恢復(fù)超常期＞正常負(fù)后電位后期鈉或鈣通道基本恢復(fù)低常期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化

+30絕對(duì)不應(yīng)期的意義：其長(zhǎng)短決定細(xì)胞興奮的最高頻率例：絕對(duì)不應(yīng)期＝2ms興奮的最高頻率＝?1000/2=500Hz使Ap不會(huì)重合三、電緊張電位和局部電位（一）電緊張電位1.電緊張電位（electrotonicpotential）：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布和時(shí)間變化的膜電位。（沒(méi)有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變）2.極性：當(dāng)用細(xì)胞外電極刺激組織時(shí)，只有在出現(xiàn)去極化電緊張電位的負(fù)電極下方才可能產(chǎn)生AP。3.特征：①等級(jí)性電位②衰減性傳導(dǎo)③電位可融合（二）局部電位(localpotential)概念：閾下刺激引起的，由少量鈉通道激活而產(chǎn)生的去極化膜電位波動(dòng)屬于局部電位或局部反應(yīng)，稱為局部興奮。

少量鈉通道激活，膜去極化與去極化電緊張電位的融合特征：

①等級(jí)性電位，不具有“全或無(wú)”現(xiàn)象。其幅度與刺激強(qiáng)度相關(guān)。

②衰減性傳導(dǎo)，其幅值隨著傳播距離的增加而減小。（不超過(guò)1mm半徑）

③沒(méi)有不應(yīng)期，具有總和效應(yīng)：時(shí)間性和空間性總和。。

Experiments:-90-70-110閾下刺激-90-70-110電緊張擴(kuò)布空間時(shí)間不僅發(fā)生在可興奮細(xì)胞，也可見(jiàn)于其他不能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞，如感受器細(xì)胞。局部興奮與AP的區(qū)別:不衰減性傳導(dǎo)電緊張擴(kuò)布⑥傳播特點(diǎn)無(wú)總和現(xiàn)象，有不應(yīng)期有時(shí)間總和，空間總和，無(wú)不應(yīng)期⑤總和現(xiàn)象，不應(yīng)期有無(wú)④‘全或無(wú)’特點(diǎn)大?、勰る娢蛔兓榷嗌佗阝c通道開(kāi)放數(shù)閾或閾上刺激閾下刺激①刺激強(qiáng)度AP局部興奮區(qū)別課后復(fù)習(xí)題試述RP、AP的概念、特點(diǎn)、形成機(jī)制及影響因素Ap是如何在同一細(xì)胞傳導(dǎo)的？名詞：①興奮性與興奮②局部興奮③極化與超極化④全或無(wú)現(xiàn)象Rp是＿＿形成的；Ap去極相是＿形成的，復(fù)極相是＿形成的C外液中鈉濃度↑，Ap幅度＿＿＿C外液中鉀離子濃度↑，Rp幅度＿＿第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮

一、橫紋?。ㄒ唬┕趋兰-M接頭處neuromuscularjunction的興奮傳遞1、N-M接頭的結(jié)構(gòu)

接頭前膜(prejunctionalmembrane)：突觸囊泡內(nèi)含ACh,并以囊泡為單位釋放ACh（稱量子釋放）。接頭間隙(junctionalcleft)：約20-30nm。接頭后膜(postjunctionalmembrane)：又稱終板膜(endplatemembrane)。存在ACh受體（N2乙酰膽堿受體陽(yáng)離子通道），能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合。無(wú)電壓性門控性鈉通道。后膜外表面分布有乙酰膽堿酯酶突觸囊泡（Ach）神經(jīng)—肌肉接頭③運(yùn)動(dòng)終板膜肌小節(jié)②接頭間隙①接頭前膜2.N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維末梢動(dòng)作電位Ca2＋進(jìn)入運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢突觸囊泡移動(dòng)、融合、破裂，出胞囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh激活終板膜上的N2型乙酰膽堿陽(yáng)離子通道終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑終板膜去極化→終板電位（EPP）激活鄰近肌膜電壓門控鈉通道去極化達(dá)到閾電位骨骼肌細(xì)胞動(dòng)作電位接頭前膜去極化電壓門控鈣通道開(kāi)放N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程膜Ca2＋通道開(kāi)放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)--MEPPACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑

3.N-M接頭處的興奮傳遞特征:

（1）是電-化學(xué)-電的過(guò)程：N末梢AP→ACh＋受體→EPP→肌膜AP（2）具1對(duì)1的關(guān)系：

①接頭前膜傳來(lái)一個(gè)AP，便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次（因每次ACh釋放的量，產(chǎn)生的EPP是引起肌膜AP所需閾值的3-4倍）。②神經(jīng)末梢的一次AP只能引起一次肌細(xì)胞興奮和收縮（因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶，能迅速水解ACh）。

4.影響N-M接頭處興奮傳遞的因素：

（1）阻斷ACh受體：箭毒和α銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。（2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。（3）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無(wú)力（抗體破壞ACh受體），肌無(wú)力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。（4）接頭前膜Ach釋放↓：肉毒桿菌中毒。

5.EPP的特征：局部電位※無(wú)“全或無(wú)”現(xiàn)象；※無(wú)不應(yīng)期；※有總和現(xiàn)象；※EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān)。（二）骨骼肌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征肌節(jié)（肌肉收縮、舒張的最基本單位）1.肌原纖維和肌節(jié)肌節(jié)(sarcomere):

是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。=1/2明帶＋暗帶＋1/2明帶=2條Z線間的區(qū)段2.肌管系統(tǒng)：橫管系統(tǒng)：T管（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜AP沿T管傳導(dǎo)）?？v管系統(tǒng)：肌質(zhì)網(wǎng)（SR）L管LSR縱行肌質(zhì)網(wǎng)（鈣泵）JSR連接肌質(zhì)網(wǎng)、終池(鈣釋放通道或RY受體RYR)，內(nèi)部有大量鈣離子)。

三聯(lián)管(triad)：T管+終末池×2二聯(lián)管（diad）興奮收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位肌管系統(tǒng)返回肌絲滑行理論(myofilamentslidingtheory)（三）橫紋肌收縮機(jī)制①相鄰Z線靠近,即肌節(jié)縮短；②暗帶長(zhǎng)度不變,即粗肌絲長(zhǎng)度不變；③明帶和H帶變窄。肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌絲本身縮短,而是粗細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)相互滑行所致，粗細(xì)肌絲本身的長(zhǎng)度并不改變。1.肌絲的分子結(jié)構(gòu)

粗肌絲(trickfilament):由肌球蛋白或稱肌凝蛋白（myosin）組成，其頭部有一膨大部—橫橋:①能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合;②具有ATP酶的作用,分解ATP提供橫橋扭動(dòng)（肌絲滑行）和作功的能量＆肌動(dòng)蛋白或肌纖蛋白（actin）：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原肌球蛋白掩蓋；＆原肌球蛋白或原肌凝蛋白（tropomyosin）：靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)；＆肌鈣蛋白（troponin）：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點(diǎn)。細(xì)肌絲(thinfilament):肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白---收縮蛋白原肌球蛋白和肌鈣蛋白—調(diào)節(jié)蛋白按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫2.肌絲滑行過(guò)程橫橋周期（cross-bridgecycling）：是指肌球蛋白的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過(guò)程。（20-200ms）主要過(guò)程如下：（四）橫紋肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)

概念：將橫紋肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的電興奮過(guò)程與肌絲滑行的機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制或過(guò)程。

關(guān)鍵部位：三聯(lián)管、二聯(lián)管耦聯(lián)因子∴Ca2+基本步驟①T管膜的動(dòng)作電位傳導(dǎo)。肌膜上的動(dòng)作沿肌膜和由肌膜延續(xù)形成的T管膜傳播至肌細(xì)胞內(nèi)部，同時(shí)激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道；②JSRCa2+的釋放。內(nèi)激活的L型鈣通道通過(guò)變構(gòu)作用（骨骼?。┗騼?nèi)流的Ca2+（心肌）激活JSR膜上的RYR受體，RYR是一種鈣釋放通道，它的激活使JSR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì)（鈣觸發(fā)鈣釋放CICR），胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+濃度由靜息時(shí)0.1μmol/L的水平升高至1-10μmol/L；③Ca2+觸發(fā)肌肉收縮。肌質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度的升高促使肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合并引發(fā)