微生物遺傳絲狀真菌的遺傳

微生物遺傳絲狀真菌的遺傳第一頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.1.1分類(lèi)等級(jí)與命名真菌的分類(lèi)是按如下等級(jí)依次排列的：界、門(mén)、綱、目、科、屬、種。種是真菌分類(lèi)的基本單位，許多種歸為屬。種以下設(shè)亞種、變種、變型各級(jí)。還可根據(jù)對(duì)寄主的適應(yīng)性分為專(zhuān)化型、生理小種。第二頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日書(shū)寫(xiě)各分類(lèi)等級(jí)的學(xué)名時(shí)，都有標(biāo)準(zhǔn)化的字尾門(mén)—Mycota

綱—Mycetes

目—ales

科—aceae屬和種的名稱(chēng)沒(méi)有標(biāo)準(zhǔn)字尾。第三頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.1.2真菌全世界有真菌150萬(wàn)種，已被描述的約7萬(wàn)種。已報(bào)道的屬達(dá)1萬(wàn)以上，種超過(guò)10萬(wàn)個(gè)。其營(yíng)養(yǎng)體除少數(shù)低等類(lèi)型為單細(xì)胞外，大多是由纖細(xì)管狀菌絲構(gòu)成的菌絲體。低等真菌的菌絲無(wú)隔膜，高等真菌的菌絲都有隔膜，前者稱(chēng)為無(wú)隔菌絲，后者稱(chēng)有隔菌絲。第四頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日真菌通常又分為三類(lèi)，即酵母菌、霉菌和蕈菌（大型真菌,mushroom，macrofungi）第五頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日真菌界Fungi壺菌門(mén)Chytridiomycota

接合菌門(mén)Zygomycota子囊菌門(mén)Ascomycota擔(dān)子菌門(mén)Basidiomycota第六頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日子囊菌門(mén)（Ascomycota）外囊菌亞門(mén)、酵母亞門(mén)(Saccharomycotina)、盤(pán)菌亞門(mén)

是真菌界中種類(lèi)最多的一個(gè)門(mén)，其中除酵母亞門(mén)為單細(xì)胞，其余種類(lèi)都是多細(xì)胞的，有分枝、有隔的菌絲組成的；在無(wú)性繁殖時(shí)，會(huì)出芽或分生孢子；在有性繁殖時(shí)都能形成子囊，子囊內(nèi)進(jìn)行減數(shù)分裂生成孢子。子囊菌門(mén)的真菌都是寄生或腐生，對(duì)人類(lèi)生活非常重要的有酵母菌、冬蟲(chóng)夏草、青霉菌等，也有很多種為植物致病菌。第七頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日第八頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日擔(dān)子菌門(mén)是一類(lèi)高等真菌，包含2萬(wàn)多種，包括蘑菇、木耳等主要食用菌。主要特征是由多細(xì)胞，有橫隔膜的菌絲體組成，有擔(dān)子（basidium），上生擔(dān)孢子（basidiospores）。第九頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.1.3霉菌與酵母菌的異同特征酵母菌霉菌菌體形態(tài)一般為單細(xì)胞的球形、卵形、橢圓形，也有臘腸形。有的有假菌絲或真菌絲為菌絲體，有氣生菌絲和營(yíng)養(yǎng)菌絲之分，體積遠(yuǎn)較酵母為大菌落形態(tài)一般為奶油狀的單細(xì)胞集群，有光澤或光滑，黏稠狀，易挑起一般為絨狀、氈狀或網(wǎng)狀的菌絲，集群不光滑，不黏稠，孢子易蘸取繁殖方式主要為芽殖，少量裂殖，有的具有性繁殖，產(chǎn)生子囊孢子等有的為無(wú)性繁殖，有的為有性繁殖，具有多種孢子細(xì)胞壁組成主要由葡聚糖和甘露聚糖等組成，幾丁質(zhì)含量極少一般為幾丁質(zhì)組成，有的含有纖維素對(duì)氧的要求好氧或兼性好氧專(zhuān)性好氧第十頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.1.4絲狀真菌與放線菌的異同特征放線菌霉菌菌體形態(tài)為菌絲體，有氣生菌絲和營(yíng)養(yǎng)菌絲之分，菌絲寬度為0.3～1.0μm與放線菌同，但菌絲寬度遠(yuǎn)較放線菌大，為3～10μm細(xì)胞器有核質(zhì)體，無(wú)核膜，無(wú)線粒體有完整的核、線粒體等細(xì)胞壁組成含肽聚糖，為革蘭氏陽(yáng)性菌一般為幾丁質(zhì)，有的含有纖維素菌落形態(tài)表面呈絨毛狀、粉狀或顆粒狀。菌落一般緊密，有皺褶，不易挑起一般為絨狀、氈狀或網(wǎng)狀的菌絲，孢子易沾起繁殖方式只有無(wú)性繁殖，有菌絲斷裂、游動(dòng)孢子和孢囊孢子等有的為無(wú)性繁殖，有的為有性繁殖，具有多種孢子第十一頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日三個(gè)主要菌株

黑曲霉

粗糙脈孢霉

構(gòu)巢曲霉第十二頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日粗糙脈孢霉

（Neurosporacrassa）

屬子囊菌綱，又稱(chēng)紅色面包霉。有的表現(xiàn)出單一型無(wú)性世代。菌絲多核，附有桔色分生孢子。是20世紀(jì)現(xiàn)代遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究的模式物種。粗糙脈孢菌基因組約有38Mb，有7條染色體，可能含有10082個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因，已注釋1100個(gè)基因

第十三頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日脈孢霉子囊孢子的形成

脈孢霉子囊孢子的形成

脈孢霉子囊孢子的形成第十四頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日構(gòu)巢曲霉（Aspergillusnidulans）半知菌綱、殼霉目、杯霉科構(gòu)巢曲霉通常為單倍體，但能誘導(dǎo)為異核體或二倍體，產(chǎn)生有性和無(wú)性孢子，而其他大部分曲霉是無(wú)性的。溝巢曲霉是遺傳學(xué)和生物化學(xué)研究得最廣泛的生物之一。第十五頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日構(gòu)巢曲霉是黑曲霉、米曲霉、黃曲霉和煙曲霉等的近緣種。研究溝巢曲霉基因組具有重要意義，因?yàn)檫@將有助于了解溝巢曲霉的生物學(xué)特性，了解曲霉菌與寄主的相互作用以及曲霉菌的致病性，還能促進(jìn)疫苗和藥物的研制開(kāi)發(fā)。構(gòu)巢曲霉基因組約31Mb，分布于8條染色體，含11000～12000基因。第十六頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.2絲狀真菌的繁殖及生活史無(wú)性繁殖有性繁殖準(zhǔn)性生殖第十七頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日絲狀真菌的繁殖體真菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)體。絕大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體都是可分枝的絲狀體，單根絲狀體稱(chēng)為菌絲(hypha)。許多菌絲在一起統(tǒng)稱(chēng)菌絲體(mycelium)。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生活進(jìn)行到一定時(shí)期時(shí)，真菌就開(kāi)始轉(zhuǎn)入繁殖階段，形成各種繁殖體即子實(shí)體(fruitingbody)。真菌的繁殖體包括無(wú)性繁殖形成的無(wú)性孢子和有性生殖產(chǎn)生的有性孢子。

第十八頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.2.1絲狀真菌的無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖以無(wú)配合繁殖即營(yíng)養(yǎng)繁殖為特征，指不經(jīng)過(guò)有性生殖，營(yíng)養(yǎng)體直接以裂殖、斷裂或芽殖的方式繁殖或從營(yíng)養(yǎng)體上產(chǎn)生孢子繁殖。第十九頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日斷裂：有三種形式菌絲體長(zhǎng)到一定時(shí)期，菌絲細(xì)胞與細(xì)胞脫離，形成許多長(zhǎng)形，單細(xì)胞的小段。菌絲的長(zhǎng)形細(xì)胞分隔成較短的近方形的細(xì)胞，成串或相互脫離，也可稍微膨大呈橢圓形。以上兩種方式產(chǎn)生的孢子為節(jié)孢子。菌絲體中個(gè)別細(xì)胞膨大，細(xì)胞內(nèi)壁次生增厚，原生質(zhì)集中，形成厚垣孢子。第二十頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日產(chǎn)生無(wú)性孢子由一定分化的產(chǎn)孢菌絲上產(chǎn)生孢子。這是真菌無(wú)性繁殖的主要形式。這種方式產(chǎn)生的孢子有：游動(dòng)孢子囊和游動(dòng)孢子孢子囊和孢囊孢子分生孢子第二十一頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日名詞術(shù)語(yǔ)孢子囊——即產(chǎn)生內(nèi)生無(wú)性孢子的器官，有的生于特殊分化的孢囊梗上，有的不產(chǎn)生特殊分化的孢囊梗。孢囊孢子——孢子囊內(nèi)產(chǎn)生的孢子為孢囊孢子。分生孢子-——是產(chǎn)生于菌絲或分生孢子梗上的外生無(wú)性孢子。分生孢子梗——

由菌絲分化而來(lái)。有單生的，散生的，成叢的，成束的，分枝的，不分枝的。第二十二頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日無(wú)性繁殖產(chǎn)生孢子的類(lèi)型（1）節(jié)孢子：由菌絲斷裂成長(zhǎng)方形細(xì)胞，細(xì)胞互相脫離而形成成串的孢子，稱(chēng)為節(jié)孢子。（2）厚垣孢子：菌絲頂端或中間細(xì)胞膨大，細(xì)胞壁變厚，細(xì)胞質(zhì)濃縮，形成的孢子，稱(chēng)為厚垣孢子。（3）芽孢子：營(yíng)養(yǎng)的細(xì)胞芽殖產(chǎn)生的孢子。（4）游動(dòng)子孢子囊和游動(dòng)孢子（5）孢子囊和孢囊孢子（6）分生孢子第二十三頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日曲霉菌分生孢子形成的過(guò)程無(wú)性繁殖的分生孢子第二十四頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.2.2絲狀真菌的有性生殖是經(jīng)過(guò)性器官和性細(xì)胞的細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子的方式。性細(xì)胞——即配子性器官——即配子囊真菌的有性繁殖包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)階段。第二十五頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日（1）質(zhì)配是指兩個(gè)性細(xì)胞或性器官帶著細(xì)胞核的原生質(zhì)進(jìn)行融合（配合）。質(zhì)配后，細(xì)胞中出現(xiàn)了成對(duì)的細(xì)胞核稱(chēng)作雙核，每個(gè)細(xì)胞核的染色體數(shù)是“N（單倍體）”（2）核配質(zhì)配后的雙核結(jié)合成一個(gè)二倍體的細(xì)胞核即為核配，這時(shí)染色體的數(shù)目加倍，稱(chēng)為“2N”（二倍體）。第二十六頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日（3）減數(shù)分裂減數(shù)分裂是核配后的二倍體細(xì)胞核，兩次連續(xù)的細(xì)胞核和相應(yīng)的細(xì)胞分裂，形成四個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞中細(xì)胞核的染色體數(shù)目減半，2N細(xì)胞核又恢復(fù)到了原來(lái)的單倍體-“N”。真菌一般在核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂，沒(méi)明顯的2N階段。第二十七頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日

有性生殖過(guò)程中，核相的變化

N+N→2N→N第二十八頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日有性孢子的類(lèi)型卵孢子：由異型配偶囊交配形成。接合孢子：由同型配偶囊交配形成。子囊孢子：由異型配子囊交配產(chǎn)生，著生于子囊內(nèi)。擔(dān)孢子：擔(dān)子菌的有性孢子。由“+”、“-”菌絲結(jié)合形成雙核菌絲并膨大成棒狀的擔(dān)子(basidium)。在擔(dān)子內(nèi)的雙核經(jīng)過(guò)核配和減數(shù)分裂，最后在擔(dān)子上產(chǎn)生4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)孢子。第二十九頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.2.3絲狀真菌的準(zhǔn)性生殖不經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂而導(dǎo)致基因重組的一種生殖方式

是指異核體真菌菌絲細(xì)胞中兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種二倍體細(xì)胞核在有絲分裂過(guò)程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過(guò)程。第三十頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日準(zhǔn)性生殖的過(guò)程（1）形成異核體（2）形成雜合二倍體（3）有絲分裂交換與單倍體化第三十一頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日（1）形成異核體是進(jìn)行準(zhǔn)性生殖的必需條件異核體——同一營(yíng)養(yǎng)體中出現(xiàn)兩種或兩種以上遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核。同核體——同一真菌營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)不同細(xì)胞核的遺傳物質(zhì)是相同的。異核現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：

①營(yíng)養(yǎng)體內(nèi)的某些細(xì)胞核發(fā)生突變

②菌絲的融合第三十二頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日（2）形成雜合二倍體異核細(xì)胞內(nèi)的兩個(gè)細(xì)胞核可以①通過(guò)雙核分裂形成異核菌絲體②兩個(gè)核融合，形成含有兩個(gè)不同來(lái)源染色體組的雜合二倍體細(xì)胞核。第三十三頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日異核菌絲的形成。兩核之間的融合，包括相同核和相異核的融合。雙倍體核與單倍體核同時(shí)繁殖，至少包括5種類(lèi)型的核：兩個(gè)類(lèi)型的單倍體核、兩個(gè)類(lèi)型的純合雙倍體核、一個(gè)雜合雙倍體核。雙倍體核繁殖期內(nèi)偶然發(fā)生有絲分裂交換（概率1/1000）。雙倍體核的分出。雙倍體核偶然單倍體化（概率1/1000）。新單倍體菌株的分出。

（3）有絲分裂交換與單倍體化第三十四頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日第三十五頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日4.4絲狀真菌的遺傳物質(zhì)及表達(dá)調(diào)控遺傳物質(zhì)染色體基因、線粒體基因、質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子和病毒基因基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)6-8個(gè)染色體，20-40Mbp；內(nèi)含子：50-200bp，大于5000個(gè)基因基因結(jié)構(gòu)：?jiǎn)?dòng)子、上游激活序列和增強(qiáng)子第三十六頁(yè)，共三十七頁(yè)，2022年，8月28日真菌基因組