第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸

本章主要內(nèi)容：植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類韌皮部的裝載韌皮部卸出篩管運(yùn)輸機(jī)理同化物的運(yùn)輸和分配。外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懙谝豁?yè)，共二十七頁(yè)。高等植物各器官有明確的分工：有機(jī)物生產(chǎn)發(fā)源地----運(yùn)輸-----消耗地或貯藏場(chǎng)所有機(jī)物運(yùn)輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個(gè)重要因素；第二頁(yè)，共二十七頁(yè)。第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速率和種類一、運(yùn)輸途徑1.環(huán)割試驗(yàn)證明：有機(jī)物的運(yùn)輸途徑韌皮部。2.同位素示蹤法證明：有機(jī)物的運(yùn)輸途徑是韌皮部的篩管和伴胞。用14CO2飼喂葉片，進(jìn)行光合作用后，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)14C的光合產(chǎn)物。圖6-1第三頁(yè)，共二十七頁(yè)。圖6-1圖6-1第四頁(yè)，共二十七頁(yè)。二、運(yùn)輸方向

同位素示蹤法證明：--韌皮部?jī)?nèi)的物質(zhì)可同時(shí)作雙向運(yùn)輸。向上：莖尖、花果等向下；根、地下貯藏器官等--同化物也可以橫向運(yùn)輸。但正常狀態(tài)下其量甚微，只有當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸才加強(qiáng)。第五頁(yè)，共二十七頁(yè)。三、運(yùn)輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)種類

1、速度：借助同位素示蹤法可發(fā)現(xiàn)：植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸速度比擴(kuò)散還快。一般為100cm/h。范圍在30－150cm/h之間。但不同植物不同：大豆84－100，甜菜85－100，南瓜40－60,馬鈴薯20－80，等等；不同有機(jī)物不同；同一植物不同發(fā)育階段不同，嫩－快，老－慢。2、形式（溶質(zhì)種類）：主要是蔗糖。用最巧妙的方法――蚜蟲吻刺結(jié)合同位素法研究。篩管汁液最多的是水，其次是蔗糖。篩管汁液干重90％是蔗糖，所以說(shuō)，蔗糖是主要形式。還有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖、毛蕊花糖，結(jié)構(gòu)上都有一個(gè)葡萄糖殘跡。另有少量的糖醇、山梨醇、氨基酸、酰胺、生長(zhǎng)物質(zhì)、有機(jī)酸和無(wú)機(jī)離子、激素等（P148表6-1）P148圖6-3第六頁(yè)，共二十七頁(yè)。P148圖6-3第七頁(yè)，共二十七頁(yè)。P148表6-1韌皮部汁液成分第八頁(yè)，共二十七頁(yè)。第二節(jié)韌皮部的裝載

韌皮部運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵：同化物由“源”細(xì)胞------裝載入篩管分子------卸出到“庫(kù)”細(xì)胞韌皮部裝載：是指同化物從葉肉分子進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體的過(guò)程?？煞譃?個(gè)步驟：（1）白天：葉肉細(xì)胞光合形成的磷酸丙糖首先從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠。晚上：可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體后業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰＃?）葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近（只有2-3個(gè)細(xì)胞直徑的距離）（3）篩分子裝載，即糖分子進(jìn)入篩分子和伴胞。糖分和其它物質(zhì)從源運(yùn)走的過(guò)程稱為輸出(export)第九頁(yè)，共二十七頁(yè)。一、韌皮部裝載途徑:質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑（一）、質(zhì)外體途徑

有些植物的葉肉細(xì)胞與鄰近伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)出后，進(jìn)入質(zhì)外體空間，繼而到達(dá)小葉脈的質(zhì)外體，最后被篩分子-伴胞復(fù)合體主動(dòng)吸收。證據(jù)：甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖（translocatedsugar)蔗糖和水蘇糖）。質(zhì)外體途徑：是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過(guò)位于SE--CC復(fù)合體膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。P149圖6-4-12

第十頁(yè)，共二十七頁(yè)。P149圖6-4-11P149圖6-4第十一頁(yè)，共二十七頁(yè)。（二）、共質(zhì)體途徑

共質(zhì)體途徑是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。胞間連絲—是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物，內(nèi)有連絲微管(desmotuble)，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。把相鄰的細(xì)胞質(zhì)連貫起來(lái)輸送物質(zhì)，傳遞刺激。南瓜:運(yùn)輸糖是水蘇糖。P149圖6-4-12第十二頁(yè)，共二十七頁(yè)。二、韌皮部裝載機(jī)制（一）質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖—質(zhì)子同向運(yùn)輸也稱共向轉(zhuǎn)運(yùn)(co-transport)。質(zhì)子泵（ATP復(fù)合酶）：大多集中在面向維管束的鞘和韌皮部薄壁細(xì)胞的質(zhì)膜中，有利于質(zhì)外體的光合產(chǎn)物輸送。蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)：在篩分子或伴胞質(zhì)膜上的ATP酶，不斷將H+泵到質(zhì)外體（細(xì)胞壁）。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成質(zhì)子梯度作為推動(dòng)力。通過(guò)ATP酶釋放能量，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)H+的輸出和外界K+的輸入，以維持膜內(nèi)外質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過(guò)蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸器(sucroseprotonsymporter)一起進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體。

P150圖6-5-15第十三頁(yè)，共二十七頁(yè)。P150圖6-5-14圖6-5第十四頁(yè)，共二十七頁(yè)。（二）共質(zhì)體途徑中的寡糖運(yùn)輸多聚體-陷阱模型：P151圖6-6第十五頁(yè)，共二十七頁(yè)。三、韌皮部裝載特點(diǎn)1、逆濃度梯度進(jìn)行：如甜菜葉肉細(xì)胞的滲透勢(shì)為-1.3Mpa，而SE--CC復(fù)合體為-3.0Mpa，而鄰近的薄壁細(xì)胞只有-0.8Mpa。2、需能過(guò)程：有人測(cè)甜菜篩分子伴胞復(fù)合體的蔗糖濃度為800mmol/L，質(zhì)外體為20mmol/L，它們之間的濃度比為40∶1這種濃度梯度進(jìn)行的運(yùn)輸是需要由伴胞以ATP形式供給能量的。在提供外源ATP時(shí)，運(yùn)輸速度增加。3、具有選擇性：篩管汁液中的大部分干物質(zhì)是蔗糖；外施標(biāo)記的葡萄糖于植物后，發(fā)現(xiàn)大部分標(biāo)記物是在蔗糖里，第十六頁(yè)，共二十七頁(yè)。第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出是指光合同化物從SE--CC復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程。一、同化物卸出途徑途徑有兩條

1、共質(zhì)體卸出：一般說(shuō)來(lái)，正在生長(zhǎng)發(fā)育的葉片和根系，同化物是通過(guò)共質(zhì)體途徑運(yùn)出的，即蔗糖經(jīng)過(guò)胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE－CC復(fù)合體釋放庫(kù)細(xì)胞的代謝部位。P152圖6-7①2、質(zhì)外體卸出：某些植物或組織（如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實(shí)等）其韌皮部卸出的是通過(guò)質(zhì)外體進(jìn)行的。這些植物組織（延存器官、生殖器官和貯藏器官）的SE－CC復(fù)合體與庫(kù)細(xì)胞間沒(méi)有胞間連絲，所以SE－CC復(fù)合體中的蔗糖只能通過(guò)擴(kuò)散作用或通過(guò)膜上的載體先進(jìn)入質(zhì)外體空間，然后直接進(jìn)入庫(kù)伴胞，或降解成單糖后再被吸收進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。P152圖6-7②一旦自由空間里的蔗糖濃度過(guò)高，共質(zhì)體途徑就成為卸出的主要途徑。由此可見，同化物可經(jīng)質(zhì)外體卸出，也可經(jīng)共質(zhì)體卸出，依實(shí)際情況而定。第十七頁(yè)，共二十七頁(yè)。P152圖6-7①P152圖6-7②P152圖6-7-20③第十八頁(yè)，共二十七頁(yè)。二、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)組織在質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜2次：篩分子-伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜和接受細(xì)胞的質(zhì)膜。當(dāng)糖分子運(yùn)至庫(kù)細(xì)胞的的液泡時(shí)，又要跨過(guò)液泡膜。運(yùn)輸器在糖分子跨膜過(guò)程中會(huì)起作用。試驗(yàn)表明，韌皮部同化物到庫(kù)細(xì)胞的跨膜過(guò)程中，至少有一個(gè)運(yùn)輸步驟是主動(dòng)的、依賴于代謝能量的。P152圖6-7-20③例如：大豆韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，說(shuō)明蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體是主動(dòng)的；

玉米韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫不敏感，說(shuō)明玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動(dòng)的。低溫和代謝抑制劑就證明：同化產(chǎn)物進(jìn)入庫(kù)組織是依賴能量的，需要能量的位置因植物種類和器官而異。第十九頁(yè)，共二十七頁(yè)。第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制解釋篩管運(yùn)輸同化產(chǎn)物學(xué)說(shuō)有幾種，現(xiàn)主要介紹3種：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)收縮蛋白學(xué)說(shuō)

第二十頁(yè)，共二十七頁(yè)。（一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（Pressureflowtheory）基本論點(diǎn)：有機(jī)物在篩管中隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)。這種液流的流動(dòng)，是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢(shì)的差異而引起的，所以稱為壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。P153圖6-8不足：（1）篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對(duì)糖溶液流動(dòng)有相當(dāng)大的阻力。要使糖液保持那么快的速度，其所需的壓力勢(shì)差異比篩管的大得多。（2）這個(gè)學(xué)說(shuō)對(duì)一個(gè)篩管細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)難以解釋。第二十一頁(yè)，共二十七頁(yè)。P150圖6-9P153圖6-98第二十二頁(yè)，共二十七頁(yè)。（二）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)（cytoplasmicpumpingtheory）60年代賽尼認(rèn)為，篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞呈幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束或胞間連絡(luò)束（transcelluarstrane）縱跨篩分子。每束直徑1－幾個(gè)μm。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離的泵走，糖分就隨之流動(dòng)?？梢越忉岆p向運(yùn)輸現(xiàn)象。同一篩管不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)。糖分也就向相反的方向運(yùn)輸。有人反對(duì)：1、有人認(rèn)為胞縱連束是一個(gè)贗象，是光反射。2、有人認(rèn)為胞縱連束是制片時(shí)篩管分子受傷形成的，不受傷的、有功能的篩管分子不存在這種束；3、在電子顯微鏡下看不到這種胞縱連束?？梢越忉岆p向運(yùn)輸現(xiàn)象。同一篩管中不同胞縱連束，在相同時(shí)候可進(jìn)行相反方向的移動(dòng)，糖分也就向相反方向運(yùn)輸。。第二十三頁(yè)，共二十七頁(yè)。（三）收縮蛋白學(xué)說(shuō)（contractileproteintheory）

篩管分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲似鞭毛一樣顫動(dòng)?；畹暮Y管分子內(nèi)有兩種運(yùn)動(dòng)：脈膊狀流動(dòng)，集體流動(dòng)。微纖絲之所以運(yùn)動(dòng)因?yàn)樗怯身g皮蛋白（P-蛋白）收縮絲所組成的。總的來(lái)看，同化物運(yùn)輸?shù)膶W(xué)說(shuō)很多，但從運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)說(shuō)，可分為兩大方面：滲透動(dòng)力和代謝動(dòng)力第二十四頁(yè)，共二十七頁(yè)。一、同化物的配置：配置：指源葉中新形成的同化物的代謝轉(zhuǎn)化。有三個(gè)方向。1、代謝利用——呼吸利用；2、合成暫時(shí)貯藏化合物——淀粉、蔗糖等3、從葉輸出到植株其他部位：幼葉本身；成熟葉其他部位。第五節(jié)同化物的分配第二十五頁(yè)，共二十七頁(yè)。二、同化物的分配規(guī)律（一）分配方向：由“源”到“庫(kù)”1、優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心。2、就近供應(yīng)3、同側(cè)運(yùn)輸4、再利用第二十六頁(yè)，共二十七頁(yè)。有機(jī)物究竟分配到哪里，分配多少，以供應(yīng)