第四章細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第四章

細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谝还?jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)谌?jié)大分子物質(zhì)的膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)當(dāng)前1頁，總共75頁。第一節(jié)

細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)序---生物膜概述一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的特性三、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型當(dāng)前2頁，總共75頁。序---生物膜概述1.生物膜(1)生物膜的組成(2)細(xì)胞膜的功能2.細(xì)胞表面當(dāng)前3頁，總共75頁。(1).生物膜組成細(xì)胞膜(cellmembrane)---質(zhì)膜（plasmamembrane）細(xì)胞內(nèi)膜(internalmembrane)細(xì)胞核膜(Nuclear

envolop/menbrane)線粒體膜(Mitochondrion)內(nèi)膜系統(tǒng)(endomembranesystem)當(dāng)前4頁，總共75頁。(2)細(xì)胞膜的功能當(dāng)前5頁，總共75頁。細(xì)胞膜的功能1.為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；2.選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸(代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出)；3.提供細(xì)胞識別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；4.為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；5.介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；6.參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。當(dāng)前6頁，總共75頁。序---生物膜概述2.細(xì)胞表面細(xì)胞外被(cellcoat)細(xì)胞膜(cellmembrane)細(xì)胞皮層（cellcortex）細(xì)胞外被---細(xì)胞膜表面寡糖鏈形成，或糖萼(glycocalyx)細(xì)胞皮層---細(xì)胞膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，為細(xì)胞膜提供強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞的形態(tài)，并與細(xì)胞膜的功能有關(guān)。這部分細(xì)胞骨架又稱膜骨架，或細(xì)胞皮層。當(dāng)前7頁，總共75頁。第一節(jié)

細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)序---生物膜概述一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的特性三、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型當(dāng)前8頁，總共75頁。一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成當(dāng)前9頁，總共75頁。細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）脂類排列成5nm厚的連續(xù)脂雙分子層，是膜的基本骨架。（二）蛋白質(zhì)通過非共價鍵與脂雙分子層結(jié)合，執(zhí)行膜的各種功能（三）糖類通過共價鍵與脂類和蛋白質(zhì)結(jié)合，組成糖脂或糖蛋白膜的主體（四）水、無機(jī)鹽和少量的金屬離子蛋白質(zhì)/脂類比值反應(yīng)膜功能：高膜的功能復(fù)雜，低膜的功能簡單當(dāng)前10頁，總共75頁。（一）膜脂1.兼性分子2.膜脂分子的種類3.膜脂的流動性4.膜脂的不對稱性生物膜上的脂類稱為膜脂membranelipid,是細(xì)胞膜的主要成分，包括磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂最多。當(dāng)前11頁，總共75頁。1.膜脂分子都是兼性分子當(dāng)前12頁，總共75頁。1.膜脂分子都是兼性分子1.1兼性分子（amphipathicmolecule）：有一個親水的極性末端和一個疏水的非極性末端的分子，既具親水性又具有疏水性。在水溶液中自動聚攏，使親水的頭部暴露在外面，與水接觸；疏水的尾部埋在里面，避開水相。1.2在水溶液中的存在狀態(tài)*球狀的膠態(tài)分子團(tuán)*脂質(zhì)雙分子層---自我組裝和自我修復(fù)

脂質(zhì)體（liposome）：可用于膜功能研究，藥物或DNA載體當(dāng)前13頁，總共75頁。當(dāng)前14頁，總共75頁。2.膜脂分子的種類2.1磷脂⑴主要特征⑵種類⑶分子運(yùn)動2.2膽固醇⑴存在⑵含量⑶功能2.3糖脂

當(dāng)前15頁，總共75頁。2.1磷脂⑴主要特征當(dāng)前16頁，總共75頁。A.representedschematicallyB.informulaC.space-fillingmodelD.symbol

當(dāng)前17頁，總共75頁。主要特征①兼性分子：具有一個極性頭和兩個非極性的尾（脂肪酸鏈）②疏水尾部---脂肪酸碳鏈---偶數(shù)*長度：一般在14～24C，多數(shù)為16，18或20個，長短不一*飽和性：一條鏈為飽和鏈；另一條鏈為不飽和鏈，常含有1個或幾個雙鍵

*烴鏈的長度和飽和狀態(tài)影響膜的流動性③親水頭部---磷酸+堿基（磷脂酰堿基）

不同的磷脂分子頭部的大小、形狀、結(jié)構(gòu)、所帶電荷的不同決定溶解于其中的蛋白質(zhì)的功能的發(fā)揮。2.1磷脂當(dāng)前18頁，總共75頁。⑵種類：①甘油磷脂，②鞘磷脂2.1磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰絲氨酸磷脂酰膽堿磷脂酰肌醇①甘油磷脂結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：以甘油為骨架，在骨架上結(jié)合兩個脂肪酸鏈和一個磷酸基團(tuán)，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。當(dāng)前19頁，總共75頁。甘油磷脂的種類磷脂酰膽堿（卵磷脂）phosphatidylcholine，PC磷脂酰絲氨酸phosphatidylserine，PS磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）phosphatidylethanolamine，PE磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI雙磷脂酰甘油（心磷脂）Diphosphatidylglycerol,DPG2.1磷脂當(dāng)前20頁，總共75頁。②鞘磷脂鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。以鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞、植物中沒有鞘磷脂。2.1磷脂當(dāng)前21頁，總共75頁。⑶分子運(yùn)動2.1磷脂1.側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動（lateraldiffusion）4.伸縮震蕩運(yùn)動2.旋轉(zhuǎn)運(yùn)動（rotation）5.翻轉(zhuǎn)運(yùn)動（flip-flop）3.擺動運(yùn)動（flexion）6.旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動當(dāng)前22頁，總共75頁。分子運(yùn)動形式：側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。擺動運(yùn)動：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動。伸縮震蕩運(yùn)動：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)，反式構(gòu)象和歪扭式構(gòu)象。2.1磷脂當(dāng)前23頁，總共75頁。2.膜脂分子的種類2.1磷脂⑴主要特征⑵種類⑶分子運(yùn)動2.2膽固醇

⑴存在⑵含量⑶功能2.3糖脂

當(dāng)前24頁，總共75頁。2.2膽固醇(A)分子式(B)示意圖(C)空間占用模型當(dāng)前25頁，總共75頁。在脂雙層中膽固醇分子的羥基靠近磷脂分子頭部的極性集團(tuán)其甾環(huán)和磷脂分子臨近頭部的烴鏈部分相互作用使之相互固定膽固醇的碳?xì)滏溈梢詮澢?.2膽固醇當(dāng)前26頁，總共75頁。膽固醇⑴存在：主要存在真核細(xì)胞的膜上⑵含量：約為膜脂的1/3，最多可與磷脂分子以1：1存在⑶功能:①調(diào)節(jié)脂雙層流動性②降低水溶性物質(zhì)的通透性③提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性eg.

2.2膽固醇當(dāng)前27頁，總共75頁。2.膜脂分子的種類2.1磷脂⑴主要特征⑵種類⑶分子運(yùn)動2.2膽固醇⑴存在⑵含量⑶功能2.3糖脂

當(dāng)前28頁，總共75頁。2.3糖脂糖脂：是由一個或多個糖殘基與鞘氨醇的羥基通過糖苷鍵結(jié)合的雙親性分子，是含糖而不含磷酸的脂類。當(dāng)前29頁，總共75頁。葡聚糖腦苷脂糖脂結(jié)構(gòu)與鞘磷脂SM很相似，糖脂-——〉一個或多個糖殘基+鞘氨醇鞘磷脂——〉磷脂酰膽堿+鞘氨醇當(dāng)前30頁，總共75頁。糖脂⑵含糖而不含磷酸⑶糖側(cè)鏈存在于非胞質(zhì)側(cè)⑷含量：2%～10%⑴糖脂是兩性分子

只是由一個或多個糖殘基與鞘氨醇的羥基結(jié)合。糖側(cè)鏈存在于非胞質(zhì)側(cè)當(dāng)前31頁，總共75頁。①半乳糖腦苷脂②神經(jīng)節(jié)苷脂唾液酸（NANA）⑸兩種糖脂①半乳糖腦苷脂---最簡單的糖脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富；②神經(jīng)節(jié)苷脂---變化最多、最復(fù)雜的糖脂，是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分，頭部包含一個或幾個唾液酸和糖的殘基。當(dāng)前32頁，總共75頁。（一）膜脂1.兼性分子2.膜脂分子的種類3.膜脂的流動性4.膜脂的不對稱性生物膜上的脂類稱為膜脂membranelipid,是細(xì)胞膜的主要成分，包括磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂最多。當(dāng)前33頁，總共75頁。3.膜脂的流動性3.1膜脂雙分子層是二維流體3.2膜脂分子的運(yùn)動3.3影響膜脂流動性的因素當(dāng)前34頁，總共75頁。3.1膜脂雙分子層是二維流體（1）液晶態(tài)（liquid-crystalstate）作為生物膜主體的脂質(zhì)雙分子層，即具有固體排列的有序性，又具有液體的流動性，這種晶態(tài)和液態(tài)兼有的狀態(tài)成為液晶態(tài)。（2）相變(phasetransition)

由同一種類型的磷脂合成的脂雙層，可在一個凝固點(diǎn)上由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成晶態(tài)（凝膠狀態(tài)），這種物態(tài)轉(zhuǎn)變稱為相變。發(fā)生相變的溫度稱為相變溫度。當(dāng)前35頁，總共75頁。3.2膜脂分子的運(yùn)動⑴側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動lateraldiffusion⑵旋轉(zhuǎn)運(yùn)動rotation⑶擺動運(yùn)動flexion⑷伸縮震蕩運(yùn)動⑸翻轉(zhuǎn)運(yùn)動flip-flop⑹旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動當(dāng)前36頁，總共75頁。3.3影響膜脂流動性的因素⑴膽固醇：抑制由溫度的改變而引起的相變；膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。⑵脂肪酸鏈的鏈長長鏈脂肪酸越長、相變溫度越高，膜流動性越低。⑶脂肪酸鏈的飽和度脂肪酸鏈所含雙鍵越多、越不飽和，膜流動性越強(qiáng)。⑷卵磷脂/鞘磷脂比例越高、膜流動性越強(qiáng)，反之亦然。⑸其他因素：溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。當(dāng)前37頁，總共75頁。（一）膜脂1.兼性分子2.膜脂分子的種類3.膜脂的流動性4.膜脂的不對稱性生物膜上的脂類稱為膜脂membranelipid,是細(xì)胞膜的主要成分，包括磷脂、膽固醇和糖脂，其中以磷脂最多。當(dāng)前38頁，總共75頁。4.膜脂的不對稱性非胞質(zhì)側(cè)----PC卵磷脂、SM鞘磷脂、糖脂胞質(zhì)側(cè)----PE腦磷脂、PS磷脂酰絲氨酸當(dāng)前39頁，總共75頁。當(dāng)前40頁，總共75頁。4.膜脂的不對稱性4.1膜脂的不對稱性：

⑴相對不對稱性：脂類分子在脂雙層中分布種類、數(shù)量不同

⑵絕對不對稱性：質(zhì)膜外小葉具有脂筏結(jié)構(gòu)。4.2膜糖脂的不對稱性：絕對不對稱性：糖脂只分布于細(xì)胞膜的外表面。膜脂的不對稱性當(dāng)前41頁，總共75頁。Mechanismsofraftclustering.(a)Rafts(red)aresmallattheplasmamembrane,containingonlyasubsetofproteins.(b)Raftsizeisincreasedbyclustering,leadingtoanewmixtureofmolecules.Thisclusteringcanbetriggeredindifferentway.當(dāng)前42頁，總共75頁。脂筏（lipidraft）是富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域（microdomain）。直徑約70nm左右，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體（Liquid-ordered）。就像一個蛋白質(zhì)停泊的平臺，與細(xì)胞內(nèi)吞、囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)、膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱為抗去垢劑膜（detergent-resistantmembranes，DRMs）。當(dāng)前43頁，總共75頁。細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）脂類排列成5nm厚的連續(xù)脂雙分子層，是膜的基本骨架。（二）蛋白質(zhì)

通過非共價鍵與脂雙分子層結(jié)合，執(zhí)行膜的各種功能（三）糖類通過共價鍵與脂類和蛋白質(zhì)結(jié)合，組成糖脂或糖蛋白膜的主體（四）水、無機(jī)鹽和少量的金屬離子蛋白質(zhì)/脂類比值反應(yīng)膜功能：高膜的功能復(fù)雜，低膜的功能簡單當(dāng)前44頁，總共75頁。(二)膜蛋白質(zhì)1.膜蛋白功能2.膜蛋白的分類2.1整合蛋白（integralprotein）2.2外周蛋白（peripheralprotein）2.3脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）3.膜蛋白的分子運(yùn)動4.膜蛋白分子的不對稱性當(dāng)前45頁，總共75頁。1.膜蛋白功能是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計(jì)核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。（1）作為轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體或通道）轉(zhuǎn)運(yùn)分子進(jìn)出細(xì)胞（2）作為受體感受各種環(huán)境信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)。（3）結(jié)合于膜上的各種酶催化新陳代謝的各步反應(yīng)。（4）作為結(jié)構(gòu)蛋白參與細(xì)胞間連接及連接細(xì)胞骨架成分。當(dāng)前46頁，總共75頁。2.膜蛋白的分類①,②膜內(nèi)在蛋白integralprotein；⑤,⑥外周蛋白peripheralprotein③,④脂錨定蛋白lipid-anchoredprotein當(dāng)前47頁，總共75頁。2.1整合蛋白（integralprotein）⑴跨膜蛋白（tansmembraneproteins）和鑲嵌蛋白整合蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域可以是1至多個疏水的α螺旋，β折疊

⑵是兩性分子⑶與膜脂以范德華力結(jié)合，非常緊密⑷只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來如離子型去垢劑SDS，非離子型去垢劑Triton-X100。

⑸含量：占膜蛋白的70～80%當(dāng)前48頁，總共75頁。2.2外周蛋白（peripheralprotein）⑴位置：與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合⑵是水溶性分子⑶與膜蛋白或與膜脂的結(jié)合力非共價鍵，力量較弱⑷提純只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來⑸含量：占膜蛋白的20～30%*有時很難區(qū)分整合蛋白和外周蛋白，主要是因?yàn)橐粋€蛋白質(zhì)可以由多個亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的外部。當(dāng)前49頁，總共75頁。2.3脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）定義：以共價鍵與脂雙層中的脂分子結(jié)合的蛋白（1）非胞質(zhì)側(cè)---通過非胞質(zhì)側(cè)磷脂酰肌醇(GPI)寡糖鏈連接的蛋白通過蛋白質(zhì)的C端與寡糖鏈共價結(jié)合在膜上的運(yùn)動性增大，有利于結(jié)合更多蛋白，有利于和其他細(xì)胞或有功能的胞外分子更快的結(jié)合和反應(yīng)許多細(xì)胞表面的受體、酶、細(xì)胞粘附分子都是這類蛋白。（2）胞質(zhì)側(cè)---直接與胞質(zhì)側(cè)脂的長碳?xì)滏溄Y(jié)合地蛋白當(dāng)前50頁，總共75頁。(二)膜蛋白質(zhì)1.膜蛋白功能2.膜蛋白的分類2.1整合蛋白（integralprotein）2.2外周蛋白（peripheralprotein）2.3脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）3.膜蛋白的分子運(yùn)動4.膜蛋白分子的不對稱性當(dāng)前51頁，總共75頁。3.膜蛋白的分子運(yùn)動3.1運(yùn)動的方式：側(cè)向擴(kuò)散--可用光脫色恢復(fù)技術(shù)和細(xì)胞融合技術(shù)檢測側(cè)向擴(kuò)散旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散3.2影響因素：其側(cè)向運(yùn)動受細(xì)胞外被糖側(cè)鏈和細(xì)胞骨架的限制

破壞微絲的藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動。當(dāng)前52頁，總共75頁。Motilityofmembraneprotein.Experimentdemonstratingthemixingofplasmamembraneproteinsonmouse-humanhybridcells.(BasedonobservationsofL.D.FryeandM.Edidin,J.CellSci.7:319-335)當(dāng)前53頁，總共75頁。（四）膜蛋白分子的不對稱性1.跨膜蛋白跨越脂雙層有一定的方向性bacteriorhodopsinmolecule噬菌調(diào)理素分子當(dāng)前54頁，總共75頁。樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：ES，細(xì)胞外表面（extrocytoplasmicsurface）EF，細(xì)胞外小頁斷面（extrocytoplasmicface）PS，原生質(zhì)表面（protoplasmicsurface）PF，原生質(zhì)小頁斷面（protoplasmicface）非胞質(zhì)側(cè)胞質(zhì)側(cè)當(dāng)前55頁，總共75頁。小鼠肝細(xì)胞膜冰凍蝕刻斷面：EF細(xì)胞外小頁斷面；PF原生質(zhì)小頁斷面2.脂雙層PF蛋白質(zhì)顆粒多，EF蛋白質(zhì)顆粒少當(dāng)前56頁，總共75頁。Figure.Theuseofmilddetergentsforsolubilizing,purifying,andreconstitutingfunctionalmembraneproteinsystems.InthisexamplefunctionalNa+-K+ATPasemoleculesarepurifiedandincorporatedintophospholipidvesicles.TheNa+-K+ATPaseisanionpumpthatispresentintheplasmamembraneofmostanimalcells;itusestheenergyofATPhydrolysistopumpNa+outofthecellandK+in.3.同一類酶分子在膜的同一側(cè)表面具有相同的作用點(diǎn)當(dāng)前57頁，總共75頁。4.細(xì)胞骨架蛋白質(zhì)分子結(jié)合于胞質(zhì)側(cè)的蛋白質(zhì)5.低聚糖殘基均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)當(dāng)前58頁，總共75頁。膜蛋白分子的不對稱性1.跨膜蛋白跨越脂雙層有一定的方向性2.脂雙層胞質(zhì)側(cè)小葉蛋白質(zhì)顆粒多，非胞質(zhì)側(cè)小葉蛋白質(zhì)顆粒少3.同一類酶分子在膜的同一側(cè)表面具有相同的作用點(diǎn)4.細(xì)胞骨架蛋白質(zhì)分子結(jié)合于胞質(zhì)側(cè)的蛋白質(zhì)5.低聚糖殘基均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)當(dāng)前59頁，總共75頁。一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成1.脂類排列成5nm厚的連續(xù)脂雙分子層，是膜的基本骨架。2.蛋白質(zhì)通過非共價鍵與脂雙分子層結(jié)合，執(zhí)行膜的各種功能3.糖類通過共價鍵與脂類和蛋白質(zhì)結(jié)合，組成糖脂或糖蛋白膜的主體此外還含有水、無機(jī)鹽和少量的金屬離子不同類型的細(xì)胞膜化學(xué)成分比例的差異反應(yīng)膜功能：蛋白質(zhì)/脂類比值高膜的功能復(fù)雜蛋白質(zhì)/脂類比值低膜的功能簡單當(dāng)前60頁，總共75頁。三.膜糖類--所有真核細(xì)胞膜1.結(jié)構(gòu)特點(diǎn)---動物細(xì)胞以鞘氨醇為骨架、不含磷酸2.含量---占膜重量的2%～10%3.種類（動物細(xì)胞）

半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖氨、葡萄糖、葡萄糖氨和唾液酸4.存在形式與膜脂結(jié)合糖脂---1個低聚糖側(cè)鏈與膜蛋白結(jié)合糖蛋白----若干低聚糖側(cè)鏈蛋白聚糖---幾條長的多聚糖側(cè)鏈+蛋白質(zhì)核心由于組成寡糖的單糖的數(shù)量、種類、排列順序以及有無分支等不同，低聚糖或多聚糖鏈出現(xiàn)了千變?nèi)f化的組合形式當(dāng)前61頁，總共75頁。5.位置---非胞質(zhì)側(cè)在質(zhì)膜上位于細(xì)胞外側(cè)，構(gòu)成細(xì)胞外被在各種細(xì)胞器的細(xì)胞內(nèi)膜上，位于細(xì)胞器的腔側(cè)面(6)作用：有助于某些跨膜蛋白在脂雙層中的定位及固定參與細(xì)胞識別、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多種生物學(xué)過程細(xì)胞外被示糖側(cè)鏈當(dāng)前62頁，總共75頁。第一節(jié)

細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)序---生物膜概述一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的特性三、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型當(dāng)前63頁，總共75頁。二、生物膜的特性（一）膜的流動性是膜功能活動的保證1.膜脂分子運(yùn)動及其影響因素2.膜蛋白的分子運(yùn)動及其影響因素3.膜流動的生理意義（二）膜的不對稱性決定膜功能的方向性質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱為膜的不對稱性，膜結(jié)構(gòu)的不對稱性保證了膜功能的。1.膜脂分子的不對稱性2.膜蛋白分子的不對稱性3.膜糖類分子的不對稱性當(dāng)前64頁，總共75頁。1.膜脂分子運(yùn)動及其影響因素⑴膜脂分子運(yùn)動側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。擺動運(yùn)動：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動。伸縮震蕩運(yùn)動：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。流動性當(dāng)前65頁，總共75頁。⑵影響因素①膽固醇：膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。②脂肪酸鏈的飽和度脂肪酸鏈所含雙鍵越多、越不飽和，使膜流動性增加。③脂肪酸鏈的鏈長長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。④卵磷脂/鞘磷脂比例高則膜流動性增加，是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字?。⑤其他因素：溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。流動性當(dāng)前66頁，總共75頁。2.膜蛋白的分子運(yùn)動及其影響因素1.運(yùn)動的方式：主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動方式2.影響因素：膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動受細(xì)胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動。流動性當(dāng)前67頁，總共75頁。3.膜流動的生理意義質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運(yùn)